Counillonia - Counillonia

Counillonia Временной диапазон: Поздняя пермь или же Ранний триас ~251 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Восстановление жизни Counillonia
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Терапсида
Clade:	†Дицинодонтия
Инфразаказ:	†Dicynodontoidea
Род:	†Counillonia Оливье и другие., 2019
Разновидность:	†С. superoculis
Биномиальное имя
†Counillonia superoculis Оливье и другие., 2019

Counillonia является вымерший род из дицинодонт терапсид из области Луангпхабанг в Лаос, Юго-Восточная Азия которые жили примерно во времена Пермский период -Триасовый граница и, возможно, датируется самым ранним Ранний триас. Его тип и только известные виды С. superoculis. Counillonia был связан с триасовыми дицинодонтами, такими как Lystrosaurus и Каннемейериформные который пережил Пермское массовое вымирание, но он был более близок к пермскому роду Дицинодон чем к любой из этих линий. Counillonia возможно, тогда это другая линия дицинодонтов, переживших массовое пермское вымирание до триасового периода, в зависимости от своего возраста. Открытие Counillonia в Лаосе и его неожиданные эволюционные отношения намекают на менее изученную географию разнообразия дицинодонтов через пермо-триасовую границу за пределами хорошо изученных регионов, таких как Бассейн Кару в Южная Африка.

Описание

Counillonia был дицинодонтом среднего размера (длина черепа 16 сантиметров (6,3 дюйма)), который в настоящее время известен только по одному черепу без нижней челюсти.^[1] Однако он, вероятно, напоминал других близкородственных дицинодонтов, особенно Дицинодон сам, и, вероятно, был приземистым, распростертым четвероногим с коротким хвостом и большой головой с почти беззубыми челюстями и черепаха -подобный клюв с парой выступающих клыков.^[2]

Череп

Череп Counillonia короткий и относительно тонкий по конструкции, с типично широким височное окно у большинства дицинодонтов сзади (хотя они относительно уменьшены для дицинодонтов) и короткая узкая морда, которая переходит в квадратный кончик клюва. Собачий отросток верхняя челюсть короткая, направлена ​​вперед, так что бивни смотрят как вперед, так и вниз, и полностью располагается перед глазами. Верхняя челюсть полностью беззубая, если не считать этих двух бивней. Межглазничная область между глазами узкая, поэтому большая орбиты характерно направлены вверх. Ноздри большие, занимают примерно 1/3 поверхности рыла и расположены низко в передней части морды над короткими и сросшимися ноздрями. предчелюстные кости. В носовые кости около передней части морды есть одна хорошо развитая бобышка, которая находится почти прямо над ноздрями и предчелюстной костью. Этот выступ с каждой стороны окаймлен широкими продолговатыми углублениями, которые доходят до лобные кости за носом. Бугорок имеет шероховатую морщинистую текстуру, но поверхность остальной части морды слишком выветрилась, чтобы определить, были ли они такими же морщинистыми.

Контакты между костями трудно различить, а швы на поверхности черепа практически не видны, в основном между контактами лобных костей и окружающими костями. В шишковидное отверстие (отверстие для «третьего глаза») овальной формы и проходит через теменные кости сразу за препариетальной костью и расположен относительно далеко назад в последней четверти черепа. В черепная коробка и задняя часть черепа несколько выветрена, но они выглядят так же, как и у других дицинодонтов. В вторичное небо образованная предчелюстной костью, необычно короткая и редуцированная, и их контакт с небные кости не видно. Сами небные кости сохраняют расширенные подушечки с грубой текстурой, которые указывают на то, что передняя часть неба была покрыта ороговевший рог похож на клюв.^[1]

История открытия

В голотип и только образец Counillonia был обнаружен в формации Purple Claystone в бассейне Луангпхабанг на севере Лаоса. Этот осадочная единица в основном состоит из фиолетового илистый -аргиллиты смешанный со слоями конгломераты и песчаник, а также вулканический отложения. Оценочные даты возраста формации лежат в диапазоне от Поздняя пермь к Поздний триас или даже самый ранний Юрский период. В последнее время, радиометрическое датирование с помощью U — Pb геохронология из обломочный циркон дает максимальный возраст отложений 251,0 ± 1,4 млн лет.^[3] Кроме того, было высказано предположение, что смешивание и переработка отложений подразумевает, что фактический возраст образования отложений, возможно, даже моложе этой даты, и поэтому, вероятно, относит его к раннему триасу.^[1]

Однако надежность этой даты была оспорена Цзюнь Лю в 2020 году, который утверждал, что на основании биостратиграфия формацию пурпурного глиняного камня следует рассматривать как позднюю пермскую эпоху, сравнивая Counillonia к дицинодонтам, обнаруженным в возрасте 255-253 миллионов лет Даптоцефал Зона сборки Южной Африки. Кроме того, Лю утверждал, что условия пермского массового вымирания в экваториальный регионы между палеошироты место расположения Лаоса (например, высокие температуры выше 40 ° C) было бы негостеприимным для дицинодонтов, и пришел к выводу, что Counillonia скорее всего, по этим причинам предшествует событию исчезновения.^[4]

Первым дицинодонтом, обнаруженным в формации Purple Claystone, был единственный плохо сохранившийся частичный череп. Французский геолог Жан-Батист-Анри Кунийон в 1896 году.^[5] Этот череп был описан в 1923 году другим французским геологом Жозефом Репелином, который назвал его новым видом Дицинодон, "Дицинодон инцизивум".^[6] Неполный и поврежденный характер черепа затруднял идентификацию, и его по-разному приписывали Дицинодон и Lystrosaurus из-за предполагаемого сходства с последним. С тех пор образец был утерян, а низкое качество оставшихся иллюстраций черепа не подходит для подтверждения достоверности вида, и "D. incisivum"с тех пор считается номен дубиум.^[1][7][8] Таким образом, его отношения с другими дицинодонтами Purple Claystone, такими как Counillonia остаются неизвестными, несмотря на сходство с потерянным черепом "D. incisivum"и тип Counillonia поделиться с Дицинодон.^[7]

Еще больше останков дицинодонтов было обнаружено франко-лаосской экспедицией между 1993 и 2003 годами под руководством палеонтолог Филипп Таке. В частности, в 2009 г. были изучены и кратко описаны три черепа, которые были отнесены к Дицинодон, ориентировочно как новый вид, хотя эта связь не была проверена и оставалась неопределенной.^[7] В 2019 году три черепа были более подробно описаны и были признаны представляющими два разных новых таксоны, один из которых, экз. LPB 1993-3, является голотипом Counillonia. Два других черепа были отнесены к другому новому роду, Репелинозавр. Голотип временно хранился, готовился и изучался в Национальный музей естественной истории в Париж, и постоянно находится в Музей динозавров Саваннакхета в Лаосе.^[1]

LPB 1993-3 относительно полная, хотя левая часть орбиты повреждена и отсутствует стремени и квадратные кости, а также плохо сохраняющие пред теменной, протозный и эпиптеригоидные кости. Верхние поверхности морды и головы также частично выветрены и размыты. Род был назван в честь геолога Жана-Батиста-Анри Конильона как первого человека, который распознал присутствие дицинодонтов в Лаосе, в то время как вид происходит из латинский супер (вверх) и глазной (глаза) относительно его обращенных вверх орбит.^[1]

Классификация

Предварительные исследования образца LPB 1993-3 показали, что он очень похож на Дицинодон на основе сравнительной анатомии.^[7] А филогенетический анализ был позже выполнен, когда Counillonia был официально описан с использованием набора данных Angielcyzk & Kammerer (2017),^[9] куда Counillonia оказался "Дицинодон"-оценка дицинодонтоид формирование клады с Дицинодон и различные другие Дицинодон-подобный вид. Среди этих похожих видов, Counillonia можно выделить три уникальных аутапоморфии (производные черты): относительно большой срединная крыловидная пластина, и черепная коробка без межтрубного гребня на базиокципитальный и отчетливые обратные процессы на опистотики. В затылочный мыщелок который соединяет череп с позвоночник также не используется, функция, которую он разделяет только с Делектозавр среди "Дицинодонтаксоны "-состава" (в которых они иначе слиты). Counillonia также отличается от своих ближайших филогенетических и географических родственников различными другими комбинациями черт черепа, которые еще больше отличают его от этих других родов. Кроме того, несмотря на то, что они не были обнаружены как особенно тесно связанные с существующими допустимыми видами Дицинодон, многие из родов в "Дицинодон"- ранг ранее назначался ДицинодонТаким образом, результаты филогенетического анализа подтверждают первоначальную идентификацию.^[1]

Упрощенный кладограмма, отрывок из полного анализа, проведенного Оливье и его коллегами, посвященным отношениям "Дицинодон"дицинодонтоиды степени" показаны ниже:

Dicynodontoidea   Rhachiocephalidae       Одонтоциклоп       Гейкиды       Василодон       Syops       Lystrosauridae     Каннемейериформные   Репелинозавр       Shansiodontidae       Stahleckeriidae     Каннемейерииды             Гордония       Дицинодон         Виваксозавр     Делектозавр           Jimusaria       Евптихогнат     Синтоцефал           Counillonia       Даптоцефал       Перамодон       Турфанодон     Динаномодон

"Дицинодонтаксоны класса

Как ни странно, их анализ восстановился Counillonia и другие "Дицинодонтаксоны класса, объединенные в кладу сестра к каннемейерообразным, а не как оценка таксонов, ведущих к Lystrosauridae и Kannemeyeriiformes, которые обычно выделяются как сестринские таксоны друг друга. В этом анализе Counillonia разделяет четыре синапоморфии со всеми другими членами этой клады, и все они вместе делят еще двух с Kannemeyeriiformes.^[1]

Другой анализ, проведенный в 2020 году Джун Лю, показал Counillonia быть сестринским таксоном современного лаосского дицинодонта Репелинозавр, вместе образуя кладу с недавно описанным китайским дицинодонтом Таохеодон. Лю определил «ядро-Дицинодон клады, содержащие эти таксоны, Дицинодон сам, и русский роды Делектозавр и Виваксозавр. Упрощенный отрывок кладограммы, созданной Лю (2020), показан ниже:^[4]

Dicynodontoidea     Keyseria     Daqingshanodon           Синтоцефал     Василодон         Syops       Евптихогнат         Lystrosaurus         Перамодон       Даптоцефал       Динаномодон     Турфанодон             Дицинодон       Делектозавр       Виваксозавр       Таохеодон       Counillonia     Репелинозавр                   Каннемейериформные

"Основной-Дицинодон"клады"

Палеоэкология

В формации пурпурной глины, Counillonia в настоящее время известно, что он сосуществовал только с базальным каннемейериформным дицинодонтом Репелинозавр и полуводный хрониозухий четвероногий Лаозух.^[10] Единственное прямое свидетельство присутствия растений в формации - это сохранившиеся следы корней в палеозоли, но местность, лежащая под формацией Purple Claystone, и выше поздней Changhsingian (Позднепермские) отложения сохраняют богатую и разнообразную палеофлору. Сохранившиеся отложения указывают на то, что формация Purple Clay была отложена в плетеная река среда, которая постепенно перешла в аллювиальная равнина с прудами.^[11] Этот регион был вулканически активным, о чем свидетельствуют вулканокластические породы, смешанные с отложениями формации. Похоже, это связано с вулканическая дуга который сформировался как тогда изолированные Индокитайский блок где находился Лаос, подходил к остальной части суперконтинента Пангея.^[3]

Восстановление жизни современника хрониозухий Лаозух.

Палеобиогеография

Наличие типичной пермской фауны, такой как Counillonia время, близкое к пермскому массовому вымиранию, может указывать на то, что Индокитайский блок, включая регион Лаоса, мог действовать как рефугиум для пермской жизни через пермско-триасовую границу (аналогично, разнообразие растений в соседнем Южном Китае, по-видимому, было относительно стабильна на границе пермо-триаса).^[1][12] Это также может быть подтверждено отсутствием "Дицинодон"- дицинодонты, подобные Counillonia в других частях мира, например, в бассейне Кару в Южной Африке, где они, похоже, полностью исчезли. Это может отражать потенциальную погрешность в географической выборке пермо-триасовых дицинодонтов, которая может помешать нашему пониманию того, как они эволюционировали, например, потенциального триасового возраста »Дицинодон"- дицинодонты, подобные Counillonia.^[1]

В качестве альтернативы, если Counillonia является позднепермским по возрасту, его присутствие в Лаосе указывает на то, что к этому времени Индокитайский блок был соединен с блоками Южного и Северного Китая. Это контрастирует с ранее предполагаемыми датами, предполагающими, что эти массивы суши не сталкивались и не соединялись друг с другом до триасового периода.^[4]

Рекомендации

1. Хлоя Оливье; Бернар Баттейл; Сильви Буркин; Камилла Россиньоль; Ж.-Себастьен Штайер; Нур-Эддин Джалил (2019). «Новые дицинодонты (Therapsida, Anomodontia) из области около пермско-триасовой границы Лаоса: последствия для выживания дицинодонтов через пермо-триасовое массовое вымирание и палеобиогеография блоков Юго-Восточной Азии». Журнал палеонтологии позвоночных. в печати (2): e1584745. Дои:10.1080/02724634.2019.1584745.
2. Кемп, Т. (1982). «Аномодонты». Млекопитающие рептилии и происхождение млекопитающих. Академическая пресса. ISBN  0124041205.
3. Rossignol, C .; Bourquin, S .; Poujol, M .; Hallot, E .; Dabard, M.-P .; Налпас, Т. (2016). "Вулканокластические серии из бассейна Луангпхабанг, Лаос: свидетельство триасовой магматической дуги?". Журнал азиатских наук о Земле. 120: 159–183. Bibcode:2016JAESc.120..159R. Дои:10.1016 / j.jseaes.2016.02.001.
4. Лю, июнь (2020). "Taoheodon baizhijuni, ген. et sp. ноя (Anomodontia, Dicynodontoidea) из верхней пермской свиты Сунцзягоу в Китае и ее последствия ". Журнал палеонтологии позвоночных. В печати: e1762088. Дои:10.1080/02724634.2020.1762088.
5. Консильон, Х. (1896 г.). "Документы для обслуживания геологического исследования окрестностей Луанг-Прабанга (Кочинчи)". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. 123: 1330–1333.
6. Репелин, Дж. (1923). "Sur un fragment de crâne de Дицинодон, recueilli par H. Counillon dans les environs de Luang-Prabang (Haut-Laos) ". Бюллетень геологической службы Индокитая. 12: 1–7.
7. Баттейл, Б. (2009). «Фауна позднепермских дицинодонтов из Лаоса». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 315 (1): 33–40. Bibcode:2009GSLSP.315 ... 33B. Дои:10.1144 / SP315.4. ISSN  2041-4927.
8. Фрёбиш, Дж. (2009). «Состав и сходство глобальной фаун четвероногих аномодонтов». Обзоры наук о Земле. 95 (3–4): 119–157. Bibcode:2009ESRv ... 95..119F. Дои:10.1016 / j.earscirev.2009.04.001.
9. Angielczyk, K.D .; Каммерер, К.Ф. (2017). «Морфология черепа, филогенетическое положение и биогеография верхнепермского дицинодонта. Compsodon helmoedi ван Хёпен (Therapsida, Anomodontia) ". Статьи по палеонтологии и палеонтологии. 3 (4): 513–545. Дои:10.1002 / spp2.1087.
10. Арбез, Т .; Сидор, Ц .; Steyer, J.-S. (2018). "Нага Лаозухус ген. et sp. nov., новый хрониозухий из Юго-Восточной Азии (Лаос) с внутренними структурами, выявленными с помощью микро-компьютерной томографии, и обсуждение его палеобиологии ». Журнал систематической палеонтологии. 17 (14): 1165–1182. Дои:10.1080/14772019.2018.1504827. ISSN  1478-0941.
11. Bercovici, A .; Bourquin, S .; Broutin, J .; Steyer, J.-S .; Баттейл, B .; Веран, М .; Vacant, R .; Khenthavong, B .; Вонгпхамани, С. (2012). «Пермские континентальные палеосреды в Юго-Восточной Азии: новые открытия из бассейна Луангпхабанг (Лаос)». Журнал азиатских наук о Земле. 60: 197–211. Bibcode:2012JAESc..60..197B. Дои:10.1016 / j.jseaes.2012.08.019.
12. Xiong, C .; Ван, К. (2011). "Пермско-триасовое разнообразие наземных растений в Южном Китае: было ли массовое исчезновение на границе перми и триаса?" (PDF). Палеобиология. 37 (1): 157–167. Дои:10.1666/09029.1.