Пентазавр - Pentasaurus

Для цератопсид динозавр похожего названия, см. Пентацератопс.

Пентазавр Временной диапазон: Поздний триас Norian PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
В голотип нижняя челюсть Пентазавр гоггай (NHMW 1876-VII-B-114)
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Терапсида
Clade:	†Дицинодонтия
Семья:	†Stahleckeriidae
Подсемейство:	†Placeriinae
Род:	†Пентазавр Каммерер, 2018
Разновидность:	†П. гоггай
Биномиальное имя
†Пентазавр гоггай Каммерер, 2018

Пентазавр является вымерший род из дицинодонт семьи Stahleckeriidae, тесно связанный с хорошо известными Placerias. Он был найден в Нижнем Формация Эллиот из Южная Африка, датированный Norian из Поздний триас период. Род содержит тип и только разновидность, Пентазавр гоггай. Пентазавр назван в честь ихноген Пентазауропус, ископаемые следы которые были первоначально описаны из нижней формации Эллиот в 1970, за десятилетия до окаменелостей тел Пентазавр сам был признан. Пентазауропус следы, вероятно, были оставлены дицинодонтами, а в Южной Африке Пентазавр сам был вероятным производителем гусениц. Название отражает тот факт, что большой дицинодонт был предсказан как существующий в нижней формации Эллиот до того, как были обнаружены какие-либо окаменелости тела, и поэтому Пентазавр был назван в честь его возможных следов. Это противоположность более типичного случая, когда ископаемые следы названы в честь предполагаемых создателей их следов. Название вида в честь своего коллекционера Альфред Браун по прозвищу "Гогга", что в переводе с английского означает "ошибка". африкаанс.

Пентазавр также уникален тем, что является единственным известным дицинодонтом, сосуществующим с крупными завроподоморф динозавры. До его открытия считалось, что крупные зауроподоморфы и дицинодонты никогда не сосуществовали с экологической точки зрения, при этом дицинодонты либо вымерли до того, как появились крупные зауроподоморфы, либо были вытеснены травоядными динозаврами и вымерли. Пентазавр ставит под сомнение эти предположения, предполагая, что дицинодонты и крупные зауроподоморфы могли существовать одновременно, а вместо этого могли быть разделены по среде обитания и диетическим предпочтениям. Более того, Пентазавр расширяет диапазон дицинодонтов сталекериид в позднем триасе до Южной Африки, опровергая представления о том, что дицинодонты были географически ограничены поздним триасом.

Описание

Ископаемые останки Пентазавр фрагментированы и очень неполны, поэтому их общая морфология плохо изучена. Однако по размеру он был аналогичен другим крупным позднетриасовым дицинодонтам, таким как близкородственный Placerias, и, вероятно, напоминали их внешне.

Череп и нижняя челюсть

Стереопары крыши черепа Пентазавр вид сверху и снизу

Единственные известные кости из череп из Пентазавр часть крыши черепа, в частности передний конец межвисочной области, состоящий из обоих лобные кости, слева заглазничный и препариетальная (кость, уникальная для дицинодонтов и некоторых других терапсидов). Есть две вдавленные области части черепа: одна вдоль нижнего левого края, а другая вырезана в заднем конце, что интерпретируется как место прикрепления мышц челюсти на краю черепа. височное окно и для шишковидное отверстие, соответственно. В остальном череп заметно шероховат и сильно текстурирован, особенно на паре бугорчатых шероховатостей на заднем крае лобных костей. Фронтальные морщинистости отсутствуют у других каннемейериформ и может быть уникальным для Пентазавр, хотя кости вокруг глаз Placerias так же морщинистые.^[1][2]

Только передняя часть нижняя челюсть из Пентазавр известен, в основном состоящий из слитных нижнечелюстной симфиз (в том числе блестящий ) и часть левой зубной и угловатый, хотя кончик клюва отсутствует. Нижняя челюсть крепкая и, как и у других дицинодонтов, срослась в беззубый клюв. Клюв был относительно коротким у Пентазавр, с крутым передним краем, переходящим в гребень средней линии, как и у других плацеринов, хотя он относительно короче и не имеет пары бороздок, которые обычно встречаются по обе стороны гребня у других сталекериид. Клюв пропорционально шире, чем у Placerias, а его края плавно закруглены и изогнуты к кончику, в отличие от уплощенных поверхностей с острыми краями на клювах. Placerias или же Stahleckeria. Срединная бороздка на верхней поверхности клюва, присутствующая у других каннемейериформ, у растений необычно мелкая. Пентазавр, даже больше, чем заметно неглубокая канавка в Placerias.^[1]

Боковая зубная полка, характерный гребень на челюстях дицинодонтов для прикрепления челюстных мышц, необычна для Пентазавр. Он замечательно прочный и выступающий, а полочка на челюсти уникально расположена далеко вперед по сравнению со всеми другими дицинодонтами. Кроме того, в отличие от других дицинодонтов, полка не простирается назад, чтобы соответствовать нижнечелюстное отверстие либо, вместо этого изгибаясь на конце из горизонтального положения. Такие особенности, как форма клюва и боковая зубная полка, вероятно, повлияли на стиль питания дицинодонтов, хотя значение необычной морфологии в Пентазавр в настоящее время неизвестно.^[1]

Посткраниальный скелет

Посткраниальный скелет Пентазавр в основном представлен аппендикулярного скелета, включая части конечности, плечи и таз, только с одним плохо сохранившимся шейный позвонок от шеи, представляющей осевой скелет.^[1]

Кости таза Пентазавр по сравнению с соответствующими Placerias, Замбиазавр и Jachaleria

Плечо известно только из гленоид область слитого скапулокоракоид и типичен для дицинодонтов сталекериид, включая относительно большое отверстие в гленоиде плечевого сустава, направленное назад и в сторону, что указывает на расправленную позу передних конечностей. Сама передняя конечность известна только с конца плечевая кость и проксимальная часть локтевая кость. Плечевая кость во многом типична для каннемейериформных дицинодонтов, однако ее дистальный конец необычно большой и утолщенный по сравнению с другими сталекериидами. В capitulum (часть локтя) у единственного известного экземпляра не окостенела и могла быть хрящевой, предполагая, что образец может быть незрелым по сравнению с образцами аналогичного размера Placerias. Известная часть локтевой кости сильно изношена, но округлость ее кончика предполагает, что Пентазавр был отделен олекранон отросток локтя, похожий на Placerias и Искигуаластия но в отличие от некоторых образцов Stahleckeria. Неопознанная длинная кость может представлять радиус.^[1]

Таз известен по частичному левому лобок и седалищная кость и типичен для каннемейериформ, включая заметное «скручивание» диафиза лобка. Единственный известный элемент задней конечности - это проксимальный конец правой большеберцовая кость, а также он типичен для каннемейериформных дицинодонтов. Хотя по конструкции похож на завроподоморф динозавры, внутренняя структура, видимая на сломанном конце, показывает обширную губчатая кость, характерный для триасовых дицинодонтов.^[1]

История открытия

Единственные известные ископаемые останки Пентазавр были собраны в конце 19 век любителем палеонтолог Альфред «Гогга» Браун, англичанин отшельник который прожил большую часть своей жизни в Аливал Норт в Восточно-Капская провинция, Южная Африка. Его первые открытия окаменелостей начались в 1860-е годы, а его коллекции в основном состояли из четвероногий окаменелости из Средний триас Beaufort Group и поздний триас -Раннеюрский период Стормберг Групп. После первоначальной переписки и отправки ящика с окаменелостями геолог Сэр Родерик Мерчисон в Лондон, Отношения Брауна с англичанами и позже Парижский ученые испортились. Однако позже он принял приглашение отправить его окаменелости в Императорский музей естественной истории, теперь часть Музей естественной истории, Вена в Австрия. Окаменелости Пентазавр были частью партии, присоединенной в 1876 году, которая, как было установлено, была собрана в одном месте норийской формации нижнего Эллиота, на основании общего коричнево-серого цвета костей и коричневого цвета. песчаник матрица окружающие их, а также связь с окаменелостями исключительно нижнего Эллиотта динозавр Эвкнемезавр.^[1]

До признания Пентазавр По сохранившимся следам и приписываемым им следам предполагалось присутствие дицинодонтов в нижней части формации Эллиот. Эти ихнофоссилии были описаны в 1970 году как Pentasauropus incredibilis, и было установлено, что они, скорее всего, были произведены дицинодонтами из-за их большого размера и пяти коротких пальцев (пентадактилия ).^[3] Подобные ископаемые следы были обнаружены на других континентах, в том числе юг и Северная Америка, где их более уверенно относили к крупным дицинодонтам.^[4] Однако отсутствие окаменелостей дицинодонтов в некоторых местах, которые, как известно, производят Пентазауропус, а также их более молодой возраст по сравнению с известными родами дицинодонтов, подвели палеонтологи Адриан Хант и Спенсер Лукас сомневаться в этом отождествлении.^[1][5]

Пересмотр коллекций Брауна в 21-го века показали, что часть костей принадлежала большому дицинодонту, и в 2018 году палеонтолог Кристиан Каммерер описал их как новый род и вид, Пентазавр гоггай. В родовое имя был получен из ихноген Пентазауропус из-за вероятной связи между треками и их создателем. Такой номенклатурный ассоциации не редкость в палеонтологии (например, Анхизаврип, Мегалозауропус ). Однако, как правило, ихнофоссил назван в честь предполагаемого производителя гусениц, тогда как в Пентазавр. В специфический эпитет назван в честь и признание Альфреда Брауна и его работы, полученного из его прозвища «Гогга» (произносится /ˈИксɒИксə/), слово на африкаан, которое можно перевести как «жук», которое местные жители прозвали за эту необычную привычку.^[1][6]

Пентазавр известен только по нескольким изолированным фрагментам кости, из которых частичная нижняя челюсть (NHMW 1876-VII-B-114) была сделана голотип образец. Однако, поскольку кости были собраны в одном месте и ни одна из них не дублирована, а также имеют одинаковые размеры, вполне возможно, что все они принадлежат только одному человеку. Хотя известные кости отделены друг от друга, они характерны для дицинодонтов и не могут быть отнесены к другим крупным животным, известным из формации Эллиот, таким как 'Rauisuchians ' или же завроподоморф динозавры. Предполагаемая связь между Пентазавр и Pentasauropus incredibilis Следы не могут быть окончательно доказаны, так как не существует известных костей рук и ног, которые можно было бы сравнить с формой следов. Тем не мение, Пентазавр является единственным известным кандидатом на следы дицинодонтов в формации Эллиот, и, поскольку известно, что другие норийские местонахождения поддерживали только один вид дицинодонтов, почти наверняка, что Пентазавр произвел Пентазауропус следы, первоначально идентифицированные из формации Эллиот.^[1]

Классификация

Известные останки, хотя и фрагментарные, Пентазавр явно дицинодонты и согласуются с принадлежностью к единственно известным семья позднетриасовых дицинодонтов, Stahleckeriidae. Кроме того, ряд особенностей нижней челюсти и плечевой кости подтверждают ее положение в stahleckeriid. подсемейство Placeriinae, и так как близкий родственник североамериканского Placerias, Марокканский Могреберия и гигант Польский Лисовичия. А филогенетический анализ Каммерер (2018) поддержал эти отношения, однако он не смог разрешить отношения внутри Placeriinae за пределами политомия содержащий Пентазавр и все другие плацерины, как показано на приведенной ниже кладограмме.^[1] Более поздние филогенетические анализы, включая Пентазавр дали те же результаты.^[7]

Клюв Пентазавр по сравнению с таковыми других сталекериид

Stahleckeriidae	Placeriinae   Пентазавр     Могреберия     Placerias     Замбиазавр     Stahleckeriinae   Сангусавр     Stahleckeria       Евбрахиозавр       Искигуаластия     Jachaleria

Точные отношения Пентазавр в другие места не может быть определено кладистски тем не менее из-за неполноты известных останков его все еще можно легко отличить от других месторождений. Особенно, Пентазавр характеризуется более округлой формой клюва на нижней челюсти по сравнению с более угловатыми клювами с прямыми краями Placerias и Могреберия. Прочность и расположение боковой зубной полки далеко вперед на нижней челюсти также уникальны для Пентазавр среди дицинодонтов, а также толщину его дистального отдела плечевой кости. Парные бугорчатые морщины на его передней части также могут быть диагностическим признаком заболевания. Пентазавр.^[1]

Палеоэкология

Нижняя формация Эллиот состоит в основном из красно-фиолетовых аргиллиты и толстые, сложенные слои песчаника, отложенные извилистая река каналы на пойма. Относительно небольшая ширина (10 метров) каналов из песчаника указывает на то, что русла реки были устойчивыми и не мигрировать через пойму, и осадочные структуры, сохранившиеся в песчанике, указывают на то, что реки были медленными и многолетними. Стабильность каналов говорит о том, что прибрежный По берегам этих рек присутствовали леса, что дополнительно подтверждается относительно высоким содержанием окаменелых фрагментов древесины, обнаруженных в нижней части формации Эллиот. Эти прибрежные среды были разделены обширными поймами, которые были менее хорошо засажены растительностью, но также они не имеют признаков высыхания. В целом, данные согласуются с влажным или полузасушливым климатом в нижней части формации Эллиот, и это была более влажная среда, чем сухая и засушливая верхняя часть формации Эллиот продолжающейся формации. Раннеюрский период.^[8][9][10]

Фауна нижней формации Эллиот малоизвестна по сравнению с верхней частью формации Эллиот, но они показывают некоторое сходство с другими фаунами норийского возраста во всем мире. Только еще один терапсид известен из нижней формации Эллиот, крупное травоядное животное Scalenodontoides, а траверсодонтид цинодонт. Архозавры лучше представлены, хотя в основном несколькими видами травоядных динозавров-завроподоморф. Эвкнемезавр был собран вместе с Пентазавр, и поэтому весьма вероятно сосуществовали с ним, но Пентазавр также могло произойти с Бликаназавр, Сефапанозавр и Мероктенос, а также возможно Меланорозавр и Платеозауравус в зависимости от их стратиграфический позиции. Хищные архозавры менее известны, но, вероятно, включаютRauisuchian 'останки, включая части челюстей и зубов, которые были собраны Пентазавр.^[11] Хищный теропод динозавры также присутствовали, но известны только по отдельным зубам и следам. Темноспондил амфибии также известны из нижней формации Эллиот, но состоят только из чигутисауриды. Запись следа от нижней части формации Эллиот фиксирует набор фауны, подобный фауне, известной по окаменелостям тела, хотя единственный след может указывать на крокодиломорфы также присутствовали.^[3][8][12]

Биогеография

Нижний завроподоморф Эллиота Меланорозавр риди, возможный современник Пентазавр

Сосуществование Пентазавр с большими динозаврами-зауроподоморфами, в том числе Эвкнемезавр в формации Эллиот имеет важное значение, поскольку дицинодонты и крупные зауроподоморфы, как известно, не сосуществовали где-либо еще в мире. До открытия Пентазавр, было даже высказано предположение, что эти две группы травоядных никогда не сосуществовали вообще, и что зауроподоморфы вытеснили дицинодонтов в качестве крупных травоядных в большинстве экосистем позднего триаса либо в результате экологического круговорота, либо в результате прямой конкуренции. Сосуществование Пентазавр и большие зауроподоморфы в нижней формации Эллиот предполагают, что это может быть не так, и что две группы, возможно, вместо этого были разделены по предпочтениям среды обитания и, возможно, питались разными типами растительности.^[1]

Пентазавр также представляет собой самый южный пример плацерина в мире, опровергая предыдущие предположения о том, что дицинодонты плацерины были в основном ограничены северным полушарием и вместо этого демонстрируя, что группа имела более глобальное распространение.^[1]

Рекомендации

1. Каммерер, Кристиан Ф. (2018). «Первые скелетные свидетельства дицинодонта из нижней формации Эллиот в Южной Африке». Palaeontologia Africana. 52: 102–128. HDL:10539/24148. ISSN  2410-4418..
2. Каммерер, К. Ф .; Fröbisch, J. R .; Ангельчик, К. Д. (2013). Фарке, Эндрю А. (ред.). «О валидности и филогенетическом положении Eubrachiosaurus browni, каннемейериформный дицинодонт (Anomodontia) из триасового периода Северной Америки ». PLoS ONE. 8 (5): e64203. Дои:10.1371 / journal.pone.0064203. ЧВК  3669350. PMID  23741307.
3. Элленбергер, П. (1970). "Les niveaux paléontologiques de première apparition des mammifères primordiaux en Afrique du Sud et leur ichnologie: instlissement de zone stratigraphiques detaillées dans le Stormberg du Lesotho, (Afrique du Sud) (Triassique supérieur à Jurassique)" (PDF). В Haughton, S.H. (ред.). Второй Гондванский симпозиум, Труды и документы. Претория: Совет по научным и промышленным исследованиям. С. 347–370.
4. Lagnaoui, A .; Melchor, R. N .; Bellosi, E. S .; Виллегас, П. М .; Espinoza, N .; Умазано, А. М. (2019). «Средний триас Пентазауропус- преобладающая ихнофауна западной Гондваны: ихнотаксономия, палеокружение, биостратиграфия и палеобиогеография ». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 524: 41–61. Дои:10.1016 / j.palaeo.2019.03.020.
5. Хант, Адриан П .; Лукас, Спенсер Г. (2007). «Следы четвероногих в позднем триасе на западе Северной Америки». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 40: 215–230.
6. Дреннан, Мэтью Робертсон (1938). Гогга Браун: история жизни Альфреда Брауна, южноафриканского отшельника-натуралиста. Кейптаун: Maskew Miller Limited.
7. Кристиан Ф. Каммерер; Пиа А. Виглитти; П. Джон Хэнкокс; Ричард Дж. Батлер; Иона Н. Шойнер (2019). "Новый каннемейериформный дицинодонт (Уфудоциклоп муканелай, ген. et sp. nov.) из Подзоны C Cynognathus Зона скопления, триас Южной Африки, с последствиями для биостратиграфической корреляции с другими африканскими триасовыми фаунами » (PDF). Журнал палеонтологии позвоночных. Интернет-издание (2): e1596921. Дои:10.1080/02724634.2019.1596921. ISSN  1937-2809. S2CID  181994969.
8. Борди, Э. М .; Abrahams, M .; Шарман, Г. Р .; Viglietti, P.A .; Benson, R.B .; McPhee, B.W .; Barrett, P.M .; Sciscio, L .; Condon, D .; Mundil, R .; Rademan, Z .; Jinnah, Z .; Clark, J.M .; Suarez, C.A .; Chapelle, K. E.J .; Шойнер, Ж. Н. (2020). «Хроностратиграфическая структура для верхней группы Стормберг: последствия для границы триаса и юры в южной части Африки». Обзоры наук о Земле. 203: Статья 103120. Дои:10.1016 / j.earscirev.2020.103120.
9. Борди, Э. М .; Hancox, P.J .; Рубидж, Б.С. (март 2004 г.). «Вариации речного стиля в позднетриасовой – раннеюрской формации Эллиот, основной бассейн Кару, Южная Африка». Журнал африканских наук о Земле. 38 (4): 383–400. Дои:10.1016 / j.jafrearsci.2004.02.004.
10. Борди, Э. М .; Hancox, P.J .; Рубидж, Б. С. (2004). «Развитие бассейна во время отложения формации Эллиот (поздний триас - ранняя юра), супергруппа Кару, Южная Африка». Южноафриканский журнал геологии. 107 (3): 397–412. Дои:10.2113/107.3.397.
11. Tolchard, F .; Nesbitt, S.J .; Desojo, J. B .; Viglietti, P .; Батлер, Р. Дж .; Шойнер, Ж. Н. (2019). ""Рауизучийские «материалы из формации Нижний Эллиот в Южной Африке: значение для биогеографии и биостратиграфии позднего триаса» (PDF). Журнал африканских наук о Земле. 160: Статья 103610. Bibcode:2019JAfES.16003610T. Дои:10.1016 / j.jafrearsci.2019.103610.
12. Кнолль, Ф. (2004). «Обзор фауны четвероногих в« группе Нижнего Штормберга »в основном бассейне Кару (юг Африки): значение возраста формации Нижнего Эллиот». Bulletin de la Société Géologique de France. 175 (1): 73–83. CiteSeerX  10.1.1.846.7746. Дои:10.2113/175.1.73.