Уфудоциклоп - Ufudocyclops

Уфудоциклоп; Временной диапазон: Средний триас; ~ Поздно Анисианский PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
	Восстановление жизни Уфудоциклоп
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Терапсида
Clade:	†Дицинодонтия
Семья:	†Stahleckeriidae
Подсемейство:	†Stahleckeriinae
Род:	†Уфудоциклоп; Каммерер и другие., 2019
Разновидность:	†У. Муканелай
Биномиальное имя
	†Уфудоциклоп муканелай; Каммерер и другие., 2019

Уфудоциклоп является вымерший род из Stahleckeriid дицинодонт от Средний триас из Южная Африка. Он был найден в Формация Бургерсдорп, часть самого верхнего Cynognathus Зона сборки из Бофорт Групп в Бассейн Кару. В тип и только известные виды У. Муканелай. Это было большое травоядное животное с клювом, как и другие дицинодонты триаса, без клыков и в основном характеризовавшееся уникальными чертами черепа. Он известен по трем экземплярам, два из которых ранее относились к Танзанийский дицинодонт Ангонизавр. Разделение Уфудоциклоп из Ангонизавр указывает на то, что фауна среднего триаса группы Бофорта в Южной Африке была частью более общей фауны с фауной Кровати Manda в Танзании, как предполагалось ранее, и предполагает, что они были разделены как более локализованные фауны, возможно, из-за географических барьеров или во времени. Уфудоциклоп тогда был бы уникальной частью самого верхнего Cynognathus Зона сборки в Южной Африке. Это также самый старый известный член семья Stahleckeriidae, и подразумевает, что семейство уже диверсифицировалось в среднем триасе вместе с другими каннемейериформ не только в Поздний триас после того, как вымерли другие семьи.

Описание

Масштабная диаграмма Уфудоциклоп человеку

Уфудоциклоп - большой дицинодонт, у самого большого экземпляра реконструирована предполагаемая длина черепа 35 сантиметров (14 дюймов), а у меньшего полного голотип череп примерно 29 сантиметров (11 дюймов) в длину, а общий размер тела примерно такой же, как у Каннемейерия. Окончательно известны только черепа и одна частичная нижняя челюсть, и никаких посткраний на теле не было идентифицировано, но, вероятно, он напоминал других дицинодонтов-сталекериид с массивным телом, коротким хвостом и коренастыми конечностями, возможно, включая вертикальные задние конечности в паре с раскидистые передние конечности, как и у других крупных дицинодонтов. Как и некоторые другие сталекерииды, Уфудоциклоп По-видимому, у него отсутствовали бивни, характерные для многих других дицинодонтов, и он был полностью беззубым.^[1]^[2]

Череп

Череп Уфудоциклоп внешне напоминает Ангонизавр, будучи относительно высоким и заметно широким за мордой, с большими, обращенными вбок глазами и заметными клыковидными выростами на коже без клыков. верхняя челюсть которые выступают вниз и вперед от морды, слегка расширяются в стороны, с притупленными кончиками. Нижняя поверхность верхней челюсти сильно изъята и морщинистая, как и верхняя челюсть. предчелюстная кость и нёбо на небе. Эти текстуры соответствуют одноименному черепаховому ороговевшему клюву, типичному для дицинодонтов типа Уфудоциклоп. Изолированный кончик предчелюстной кости демонстрирует, что эти ямки являются поверхностными и не переходят глубже в кость, поскольку внутренняя структура кости гладкая и табличная, и поэтому не отверстие.^[1]

Как и у других дицинодонтов, лицо украшено костлявыми выступами на морде вокруг глаз. Луковичный носовые кости на вершине морды у каждого есть одиночный выступ овальной формы, который нависает над ноздрями и останавливается недалеко от орбиты (глазницы) перед глазами. Парные бобышки разделены широким промежутком 3–7 см (1–3 дюйма) из плоской безликой кости между ними на верхней части морды, в месте соединения предчелюстной кости и носа. Это необычное состояние для каннемейериформ, у которых обычно есть только одна большая выступа по всей поверхности рыла. На самом деле, боссы внешне больше похожи на боссов. криптодонты -группа Пермский период дицинодонты, не относящиеся к каннемейериформам, у которых также была пара разделенных носовых выступов. Подобные, но меньшие по размеру бобышки находятся на префронтальный и заглазничные кости, расположенные вокруг верхнего переднего и заднего углов глаз соответственно. Как и носовые выступы, эти два выступа четко разделены как отдельные наросты и не образуют непрерывного ободка вокруг верхней части глаз.^[1]

Череп Уфудоциклоп в остальном довольно стандартен для дицинодонтов, однако он имеет некоторые другие уникальные характеристики, такие как форма скуловая кость. У большинства других дицинодонтов скуловая кость маленькая и ограничена под глазами, но у Уфудоциклоп он проходит по большей части боковой (внешней) поверхности скуловая дуга под глазами и отсекает верхнюю челюсть, которая обычно соединяется с чешуйчатый на скуловой дуге. Это необычное расположение скуловой кости также приводит к тому, что скуловая дуга заметно выступает из черепа под глазами, по сравнению с другими формами каннемейериформ, где она постепенно изгибается от черепа. Кроме того, в то время как у большинства каннемейериформ передняя часть глазниц образована только скуловой грудью и слезная кость, Уфудоциклоп между ними также есть очень небольшая часть верхней челюсти.^[1]

Уфудоциклоп также характеризуется уникальной X-образной межвисочной полосой на крыше черепа между каждым височное окно, где крепятся большие мышцы челюсти. Полоса широкая спереди сразу за глазами и на задней части черепа, а середина зажата внутрь между двумя височными отверстиями, создавая характерную X-образную форму. Одноименный шишковидное отверстие на крыше черепа также пропорционально «огромен» (6 см (2,4 дюйма) в длину), что означает Уфудоциклоп имел очень хорошо развитый теменный "третий глаз". Пинеальное отверстие также имеет характерное углубление на межвисочной перемычке, глубокое и треугольной формы.^[1]

Нижняя челюсть

Нижняя челюсть Уфудоциклоп известен лишь частично и известен только по одному из упомянутых образцов. Большая часть того, что сохранилось, состоит из передней половины челюсти, а именно два зубные кости, также как и блестящий и части угловые. У челюстей также отсутствует кончик нижнечелюстной симфиз в самой передней части, где две челюстные кости срослись, но сохранилось достаточно, чтобы предположить, что нижний клюв был несколько квадратным. Зубные кости беззубые и покрыты ямками и бороздками, как и на верхней челюсти, типичными для клювовидных нижних челюстей производных дицинодонтов. Кроме того, части как суставные кости были найдены прикрепленными к квадраты черепа. На них показано типичное расположение дицинодонтов с двумя закругленными мыщелками, разделенными гребнем между ними, который позволяет нижней челюсти скользить вперед и назад во время кормления.^[1]

История открытия

Первые образцы Уфудоциклоп (BP / 1/5530 и BP / 1/5531) были обнаружены палеонтологом П. Джоном Хэнкоксом во время сбора окаменелостей в южной части острова. Бассейн Кару возле Стеркструм в Восточно-Капская провинция в экспедиции по оценке стратиграфический диапазон дицинодонта Каннемейерия. Вместе со своим коллегой Брюсом С. Рубиджем о черепах сообщалось в исследовательском письме к Южноафриканский научный журнал в феврале 1994 г., когда окаменелости были признаны третьим отдельным родом дицинодонтов из Cynognathus Зона сборки (AZ), следующая Каннемейерия и Комбуизия. В то время Хэнкокс и Рубидж не пытались идентифицировать экземпляры и просто называли их «дицинодонтами без клыков». Они предположили, что большие посткраниальные остатки дицинодонтов из верхней Cynognathus AZ, ранее относившийся к Каннемейерия, возможно, также принадлежали к их новому дицинодонту, и что их новый дицинодонт может быть использован для дальнейшего подразделения Cynognathus AZ выше диапазона Каннемейерия.^[3]

Позже Хэнкокс и Рубидж кратко описали образцы в августе 1996 г., а затем снова более подробно в мае 2013 г., оба раза отсылая их к танзанийским дицинодонтам. Ангонизавр после благоприятного сравнения их черепов. Однако южноафриканские экземпляры не были идентичны танзанийским. А. круикшанки, интерпретируется как различие между видами, половой диморфизм, или же внутривидовая изменчивость между разными популяциями, поэтому Хэнкокс и Рубидж предварительно диагностировали их как Ангонизавр sp. Тем не менее, они считались первой записью Ангонизавр вне Кровати Manda в Танзании. Это было предложено для поддержки общей фауны среднего триаса между самыми верхними Cynognathus AZ (теперь подзона C) и пласты Manda, на основании общего присутствия Ангонизавр.^[4]^[5]

Третий и лучше всего сохранившийся экземпляр Уфудоциклоп—BP / 1/8208, который станет типовой образец - не был обнаружен до 2014 г., а затем собран в 2017 г. в ходе серии совместных раскопок Институт эволюционных исследований из Университет Витватерсранда (Йоханнесбург ) и Бирмингемский университет (объединенное Королевство ). Череп был найден в перевернутом виде и изолирован в виде блока зеленовато-серого мелкозернистого материала толщиной в метр. песчаник, рядом с неописанным большим черепом цинодонта, выпавшим из основного выступа скалы в поле. Было показано, что более ранние образцы BP / 1/5530 и BP / 1/5531 идентичны по форме типовым образцам Уфудоциклоп, что побудило к переосмыслению двух окаменелостей как образцов Уфудоциклоп, и нет Ангонизавр как первоначально предполагалось.^[1]

Род Уфудоциклоп был назван из Коса слово ufudo, что означает «черепаха», в связи с ее беззубым черепахоподобным клювом и Древнегреческий циклоп, имея в виду очень большой размер шишковидной железы («третий глаз»). Вид назван в честь г-на Пепсона "Пепси" Муканела в знак признания его навыков подготовки окаменелостей в Институте эволюционных исследований, включая его работу над голотипом, который недавно вышел на пенсию до его публикации.^[1]^[6] Череп голотипа почти закончен, отсутствует только его левая височная дуга и концы клыковидных отростков. Кончик морды был также случайно выпилен во время раскопок, отделяя самую переднюю поверхность предчелюстной кости от остальной части черепа, но во время сбора ничего не было потеряно. Состояние черепа хорошее, с сохранением большей части поверхностных элементов, включая швы на крыше черепа и нёба, а также большую часть орнамента с небольшим износом на верхней части морды и на задней части черепа. Два упомянутых черепа гораздо более неполные и разрозненные, при этом BP / 1/5530 состоит только из частичной крыши черепа и одного клыковидного отростка, в то время как BP / 1/5531 также включает части неба, черепная коробка и нижняя челюсть.

Классификация

Первоначальные исследования упомянутых образцов BP / 1/5530 и BP / 1/5531 определили их принадлежность к роду Ангонизавр. Это утверждалось на основе комбинации общих черт между этими образцами и Ангонизавр считается уникальным для них (хотя теперь известно, что они более широко распространены у Kannemeyeriiformes)^[1] а не общие уникальные черты.^[4]^[5] Плохая сохранность этих образцов затрудняла идентификацию, и только после открытия почти полного голотипа черепа отличительные особенности Уфудоциклоп можно было бы должным образом оценить. Интересно, что, хотя еще не признаны их собственным родом, упомянутые образцы Уфудоциклоп были правильно определены как принадлежащие к семья Stahleckeriidae, контрастируя с ассоциациями Ангонизавр с Shansiodontidae в то время.^[4]

Уфудоциклоп отличается от других каннемейериформных дицинодонтов, а также Ангонизаврза счет X-образной межвременной перемычки и глубокого треугольного углубления за шишковидным отверстием, а также за счет расширения скуловой кости под глазами и двух четко разделенных носовых выступов.^[1]

Отношения Уфудоциклоп с другими дицинодонтами был протестирован филогенетически Каммерер и его коллеги, объединив данные трех других недавно обновленных анализов (Angielcyzk & Kammerer 2017,^[7] Ангельцызк и другие. 2018,^[8] и Каммерер 2018^[9]) и новая информация с голотипа Уфудоциклоп. Упрощенный кладограмма, отрывок из полного анализа, посвященный взаимоотношениям Уфудоциклоп внутри Kannemeyeriiformes показано ниже:^[1]

Череп Stahleckeria, возможно, ближайший родственник Уфудоциклоп.

Каннемейериформные

	Jimusaria

	Гордония

"Каннемейерииды "

Placeriinae

	Stahleckeria

	Уфудоциклоп

Сангусавр

Евбрахиозавр

	Искигуаластия

	Jachaleria

Их результаты в целом были аналогичны предыдущим исследованиям, хотя, в частности, в рамках Kannemeyeriiformes семья Shansiodontidae оказался парафилетический.

Уфудоциклоп и Stahleckeria оказались ближайшими родственниками друг друга, обладая по крайней мере двумя характеристиками. Однако Каммерер и его коллеги также выявили одну особенность, больше похожую на признаки более ранних каннемейериформ, и обнаружили, что почти столь же правдоподобно, что Уфудоциклоп может быть самым базальный вид Stahleckeriinae. Это также будет соответствовать Уфудоциклоп тем не менее, поскольку они старше всех других stahleckeriines, их происхождение плохо изучено, и поэтому неясно, Уфудоциклоп действительно менее производный, чем Stahleckeria и другие stahleckeriines.^[1]

Палеоэкология

Уфудоциклоп известно с самого верха Cynognathus Зона комплекса, неофициально именуемая подзоной C, соответствует свите Бюргерсдорп и приблизительно датируется средним триасом, возможно, поздним. Анисианский. Формация Бургерсдорп в основном состоит из темно-бордового глина -аргиллиты, которые, как полагают, были депонированы в среде с извилистая река протекает через него.^[5] Часть камня, сохранившая голотип черепа Уфудоциклоп оценки от перекрестность и ламинированный рябь штрафовать алевролит, а некоторые агрегаты также сохраняют следы корней. Это указывает на то, что эта территория была частью покрытой растительностью поймы вблизи проточной воды, возможно, в самом русле реки или образованной в виде расщелина когда река вышла из берегов.^[1]

Фауна Подзоны В Cynognathus АЗ характеризуется прежде всего наличием большого мастодонзаврид темноспондил амфибия Paracyclotosaurus morganorum. Уфудоциклопы также сосуществовали с другим крупным дицинодонтом, который упоминается только Шансиодон sp., а также различных цинодонтов, в том числе хищных Cynognathus, травоядные Диадемодон (оба распространены на всей Cynognathus AZ) и трираходонтид предварительно упоминается Cricodon. В Cynognathus Подзона C AZ непосредственно перекрывает более старую подзону B, которая характеризовалась наличием дицинодонта. Каннемейерия, который Уфудоциклоп казалось бы, заменил экологически как крупного травоядного животного.^[1]

Палеобиогеография

Потому что образцы Уфудоциклоп когда-то считались принадлежащими Ангонизавр, считалось, что подзона C Cynognathus Аризона и слои манда в Танзании были частью более крупной общей фауны, распространенной по всей Африке в течение среднего триаса, даже до Антарктиды.^[5]^[10] Однако различие Уфудоциклоп из Ангонизавр предполагает, что дицинодонты в Африке среднего триаса были более разделены, чем предполагалось, на разные локализованные фауны и среды обитания. Неясно, есть ли Уфудоциклоп была географически ограничена впадиной Кару от пластов Манда, или если эти два местонахождения были разделены во времени, но в любом случае Уфудоциклоп была эндемичной частью дицинодонтовой фауны Кару.^[1]

Открытие Уфудоциклоп в самом верхнем бассейне бассейна Кару также увеличивает количество сталекериид из среднего триаса, наряду с африканскими родами. Замбиазавр и Сангусавр. Дицинодонты Stahleckeriid были в основном известны из Поздний триас, и предполагалось, что это была линия `` медленного плавления '', которая распространилась только после более старых семейств каннемейериформ, таких как Каннемейерииды и Shansiodontidae, уже вымерли. Как самый старый и, возможно, самый основной член семейства, Уфудоциклоп показывает, что группа уже диверсифицировалась вместе с другими каннемейериформами. Тем не менее, Уфудоциклоп предполагает, что stahleckeriids смогли заменить другие kannemeyeriiforms в результате местных экологических круговоротов, по крайней мере, локально в бассейне Karoo, где они заменили Каннемейерия после того, как последний доминировал в предыдущей Подзоне B Cynognathus AZ.^[1]