Эндотиодон - Endothiodon

Эндотиодон; Временной диапазон: Wuchiapingian, 259–254 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
	Каркас экземпляра AMNH 5618
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Synapsida
Заказ:	Терапсида
Подотряд:	†Аномодонтия
Инфразаказ:	†Дицинодонтия
Семья:	†Endothiodontidae
Род:	Эндотиодон
Типовой вид
	†Эндотиодоновая батистома; Оуэн, 1876 г.

Эндотиодон (/ ɛndoʊθiːoʊdɔːn / «внутренний зуб» от греческого endothi (ἔνδοθῐ), «внутри», и odon (ὀδών), «зуб», скорее всего, назван в честь характеристики зубов, расположенных внутри верхней челюсти^[1]) является вымерший род большого дицинодонт с позднего Пермский период. Как и другие дицинодонты, Эндотиодон был травоядное животное, но у него отсутствовали два бивня, характерные для большинства других дицинодонтов. Передняя часть верхней и нижней челюсти изогнута вверх, образуя отчетливый клюв, который, как считается, позволил им специализироваться. травоядные.^[2]

Эндотиодон был широко распространен и встречается в южной части того, что тогда было одним большим континентом, известным как Пангея. Первоначально он был найден только в южной Африка но теперь также был найден в Индия и Бразилия, которые в то время находились недалеко от Африки. Находка в Бразилии знаменует собой первый обнаруженный дицинодонт в пермском периоде. Южная Америка.^[1] Этот вывод также показывает, что часть Формация Риу-ду-Расто в Бразилии теперь можно сопоставить с депозитами в Индии, Малави, Мозамбик, Южная Африка, Танзания, Замбия, и Зимбабве.^[1]

Первоначально предполагалось, что их будет девять разновидность, но это было сокращено до 3 видов.^[3] Позже был обнаружен четвертый вид. Четыре известных в настоящее время вида Эндотиодон находятся E. батистома, E. uniseries, E. whaitsi, и Э. махаланобси. Однако основное различие между четырьмя видами - это размер, который заставляет некоторых полагать, что E. uniseries, E. батистома, и E. whaitsi может фактически представлять онтогенетический серии, а не трех отдельных таксонов.^[1] Э. махаланобсис другой стороны, это, скорее всего, отдельный, действительно меньший вид в зависимости от размера обоих малолетний и взрослые формы, которые были обнаружены. Помимо размера, Э. махаланобси также имеет один продольный гребень на морде (по сравнению с тремя у других видов), более низкое положение шишковидной железы и опухшая префронтальная кость.^[1]

Описание

Череп

Череп экземпляра AMNH 5618

Череп Эндотиодон быстрее всего узнается по выступающему вздернутому клюву. Предчелюстная кость и небо верхней челюсти сводчато, что позволяет перевернутой и заостренной нижней челюсти вписаться в эту область.^[3] На нижней челюсти сбоку от зубов широкая бороздка. Эндотиодон отсутствует боковая зубная полка, но имеется выпуклая опухоль зубной. Функция этой припухлости пока не известна. В шишковидное отверстие расположен на бобышке, которая у трех видов высока, а у одного - низка (Э. махаланобси). Также имеется выступ, расположенный на брюшном крае скуловой.^[1] Антеровентральный отросток представляет собой переднезаднюю короткую треугольную кость, тогда как у большинства других дицинодонтов она длинная и заостренная.^[4]

Зубы

Зубы верхней и нижней челюсти различаются как по морфология а также при замене зубов.^[2] Зубы верхней челюсти обычно больше (5-9 мм), чем зубы нижней челюсти (<5 мм), и зубчатый на переднем крае, а нижняя челюсть с зазубринами на заднем крае.^[3] Хотя изначально считалось, что у E. Bathystoma несколько рядов зубов на верхней челюсти, позже было обнаружено, что кончики зубов нижней челюсти остались на верхней челюсти. Теперь известно, что верхние зубы примерно расположены в один ряд.^[3] Весь ряд перемещается кзади, так что передняя часть предчелюстной кости не содержит зубов, но самая задняя часть все еще удерживает два зуба. Зубы также расположены внутри по краю верхней челюсти.^[3]

Первоначально считалось, что зубная кость содержит три параллельных ряда зубов. Вместо того, чтобы располагать зубы в продольных рядах, теперь известно, что они попадают в наклонно расположенные Zahnreihen.^[2] В каждом Zahnreihe самый передний зуб - самый старый, а самый задний зуб - самый молодой. Идет активная постоянная замена этих зубных рядов. Дистальная часть каждого зуба сжата из стороны в сторону и имеет в поперечном сечении несколько грушевидную форму.^[3]

Восстановление E. батистома

На небе видны две отдельные области, покрытые мельчайшими отверстие. Вероятно, при жизни эти участки имели роговой покров. Широкая бороздка, идущая вдоль зубного ряда на зубной кости, вероятно, также была покрыта роговым слоем.^[2] Возможно, в этих регионах разрешено окклюзия где верхние зубы встречались с бороздкой латеральнее нижних зубов, а нижние зубы встречались с одной из областей неба.^[3] Это все еще находится под пристальным вниманием, поскольку небная область коротка по сравнению с нижним зубным рядом, а область, покрытая вторым рогом на небной стороне, не противопоставляется какой-либо структуре нижней челюсти.^[3] Поскольку небная область укорачивается, эффективная окклюзия для срезания возможна только тогда, когда нижняя челюсть находится в отведенном положении.^[5]

История открытия

Эндотиодон и Emydops черепа

Эндотиодон был впервые обнаружен Ричардом Оуэном в 1876 году в районе Кару, Beaufort Group, Южная Африка по черепу и нижней челюсти. В род был описан на основе передней части морды и соответствующей части зубной кости, создавая вздернутый клюв.^[6] С тех пор было собрано еще несколько экземпляров, многие из которых относятся к группе Бофорта в Южной Африке, именно здесь Брум обнаружил первый частичный скелет в 1915 году.^[3] В 1970-х годах в Бразилии были обнаружены череп и нижняя челюсть. Первоначально экземпляр был отнесен к роду Эндотиодон. Позже Боос повторно исследовал образец и подтвердил это задание, отметившее Эндотиодон как первый пермский дицинодонт, обнаруженный в Южной Америке.^[1]

Четыре основных рода эндотиодонтов, Эндотиодон, Эзотеродон, Эндогомфодон, и Эмидочампса, изначально были выделены в подсемейство Endothiodontinae. Когда E. uniseries был впервые обнаружен, что считался типовым видом рода Эзотеродон.^[7] В 1964 году Кокс отсортировал все таксоны эндотиодонтов и обнаружил, что признаки, изначально разделявшие четыре рода, не действительны. Четыре рода были сгруппированы в один род. Эндотиодон.^[3] Изначально девять видов Эндотиодон, Кокс смог сузить его до трех видов, основываясь на размере черепа и прочности нижней челюсти.^[3] Четвертый вид Эндотиодон был найден в Индии, который был уникален по сравнению с тремя другими видами. Он имел небольшой размер, единственный продольный гребень на морде, удлиненное шишковидное отверстие, расположенное на невысокой бугорке, расположенной посередине межвисочной перемычки, и тонкий зубной симфиз. Некоторые из этих характеристик, такие как форма шишковидной железы и наличие трех продольных гребней, считались отличительными характеристиками всех родов в целом, но теперь они действительны только на определенном уровне.^[5] Еще один новый вид был собран в Танзании в 1963 году и находится в стадии описания. Он отличается от всех других образцов отсутствием бугорка шишковидной железы и наличием пары бивней латеральнее зубного ряда.^[1]

Палеобиология

Рацион питания

У взрослых Эндотиодоны зубы нижней челюсти имеют грушевидную форму поперечное сечение, сжатые дистолатерально и имеют зазубренные задние края, в то время как зубы верхней челюсти имеют передние зазубренные края. У молоди нижняя челюсть намного меньше и тоньше. Нижняя челюсть содержит один функциональный зубной ряд с 5-6 зубами. Зубы мелкие, конические, заостренные. На дистальном крае есть зубцы, которые только начинают появляться. Ювенильные зубы намного проще и больше похожи на зубы плотоядное животное чем травоядное животное. Возможно, различная морфология зубов может быть связана с изменением диеты с насекомоядных или насекомоядных. всеядный от подростка до травоядного взрослого. Это будет достигнуто по мере увеличения размера и способности адаптироваться к растительноядности.^[5]

Палеоэкология

Реконструкция поздней перми Танзании с стадом Эндотиодон преследуется горгонопсий

Эндотиодон был впервые обнаружен в Кару регион Бофорт Вест, Южная Африка.^[6] Район Кару характерен для алевролиты мелкозернистые, средне- или крупнозернистые, темно- или зеленовато-серые, с очень мелкими слоями.^[8] С тех пор в африканских странах было найдено еще несколько образцов, в том числе Усили, Рухуху и нижняя часть Формации Кавинга Танзании, базальные слои Мадумабиса Грязевой камень Замбии и Кровати Chiweta, Малави.^[9] Эндотиодон был помещен в Тропидостома и / или Цистецефал Зоны скопления и восходят к поздней перми (Татарский ) возраст.^[9] В 1997 г. появился первый экземпляр Э. махаланобси был найден в Формация Кундарам в северо-западной части долины Пранхита-Годавари около Golet в Адилабадский район, Андхра-Прадеш, Индия.^[5] Формация Кундарам характеризуется аргиллит, песчаник и железистый сланец.^[5] Помимо Африки и Индии, Эндотиодон также известен от Морро Пеладо Член Формация Риу-ду-Расто в Бассейн Парана, Бразилия.^[1]

А тафономический реконструкция поздней перми показала, что здесь были хорошо развитые, плотные, речной растительность.^[10] Первоначально считалось, что Эндотиодон клювом вытаскивал из земли материю.^[3] Теперь это считается неправдоподобным, поскольку внешние ноздри на рыле расположены так далеко вперед. Вместо этого теперь считается, что Эндотиодон населял густую речную растительность и собирал урожай листва клювом перед обработкой его специализированным и обширным ротовая полость.^[2]