Baurusuchidae - Baurusuchidae

Baurusuchidae Временной диапазон: 90–66 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N Туронский - Маастрихтский
Череп Baurusuchus salgadoensis
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Clade:	†Себекозухия
Ответвляться:	†Баурусучия Уоррен, 1968
Семья:	†Baurusuchidae Цена, 1945
Подгруппы
См. Текст.

Baurusuchidae это Гондванец семья из мезоэвкрокодилианы которые жили во время Поздний мел. Это группа наземных гиперплотоядных крокодилов из Южная Америка (Аргентина и Бразилия ) и возможно Пакистан. Baurusuchidae был определен как клады содержащий самого последнего общего предка Baurusuchus и Stratiotosuchus и все его потомки. Однако может быть полифилетический, как недавний филогенетический анализы поместили Baurusuchus в Нотосукия и другие баурусухиды из более отдаленной родственной клады Себесия. Недавнее исследование этого семейства показало, что оно монофилетично, включая южноамериканские роды. Baurusuchus, Цинодонтозух, Писсаррахампа, Stratiotosuchus, и Wargosuchus. Другие традиционные баурусухиды, такие как Пабвехши исключены. Недавно названный Campinasuchus также входит в семью. Баурусучиды были помещены в подотряд Баурусучия, и два подсемейства Были предложены: Baurusuchinae и Pissarrachampsinae.

Роды

К Baurusuchidae отнесено несколько родов. Baurusuchus был первым, тезка семьи. Остатки Baurusuchus были найдены из Поздний мел Бауру Групп из Бразилия в депозитах, которые Туронский - Сантон в возрасте.^[1] В добавление к Baurusuchus, пять других южноамериканских крокодилиформ были отнесены к Baurusuchidae: Campinasuchus, Цинодонтозух, Писсаррахампа, Stratiotosuchus, и Wargosuchus. Цинодонтозух был первым известным баурусухидом, названным в 1896 г. английский палеонтолог Артур Смит Вудворд, хотя он был отнесен к Baurusuchidae совсем недавно.^[2] Wargosuchus был описан в 2008 году.^[3] Цинодонтозух и Wargosuchus известны только по фрагментарным останкам. Оба рода происходят из сантона Аргентина.

Череп Писсаррахампа.

Четвертый род, Stratiotosuchus, был отнесен к Baurusuchidae в 2001 году. Окаменелости были найдены в Туронский - Сантон Бразилии.^[4] Пабвехши это самый молодой род, который был отнесен к Baurusuchidae, и происходит от Маастрихтский из Пакистан.^[5] Он был назван в 2001 году, но с тех пор был назначен базальным членом Себесия.^[6]

Новый род, Campinasuchus, был передан семье в мае 2011 года. Известен из турон-сантонского периода. Формация Адамантина бассейна Бауру в Бразилии.^[7] Вскоре появился новый род Писсаррахампа был назван от кампанско-маастрихтского Формация Вале-ду-Риу-ду-Пейше, также в бассейне Бауру.

Филогения

Семейство Baurusuchidae было названо Бразильский палеонтолог Ллевеллин Айвор Прайс в 1945 году включить Baurusuchus.^[8] В 1946 г. Американец палеонтолог Эдвин Харрис Колберт построил группу Себекозухия, объединившие Baurusuchidae с семейством Sebecidae (представлен родом Себекус ).^[9] Обе Baurusuchus и Себекус иметь глубокую морду и зубные ряды ziphodont (зубы с зазубринами и сжатыми с боков).^[10] Позже были обнаружены другие формы, близкие к этим двум родам, среди них Цинодонтозух, Stratiotosuchus, и Wargosuchus. Для объединения этих групп использовалось несколько признаков: глубокая морда, зубной ряд зифодонта, изогнутый зубной ряд, увеличенный, похожий на клык, зубной зуб, который входит в глубокую выемку на верхней челюсти, и бороздку на нижней челюсти.^[11]

Много филогенетический Анализ последних десятилетий подтвердил тесную связь между двумя семьями.^[10] Баурусухиды и себекозухиды являются ранними членами клады Метасухии, в которую входят подгруппы Нотосукия (в основном наземные крокодилиформы) и Neosuchia (более крупные, часто полуводные крокодилиформы, в том числе живые крокодилы ). В нескольких исследованиях было обнаружено, что себекозухии, в состав которых входят как баурусухиды, так и себекозухиды, тесно связаны с нотозухиями.^[12] Новые роды Иберозух и Эремозух позже были отнесены к Baurusuchidae, и филогенетический анализ этих таксонов продолжал обнаруживать, что Baurusuchidae тесно связаны с Sebecidae.^[13] Обе семьи были связаны с нотосухами в большей группе. Ziphosuchia, состоящий из зифодонтов крокодилиформ. Совсем недавно себекозухи, в том числе баурусухиды, были помещены в нотосухии как полученный члены клады. Ниже представлена ​​модифицированная кладограмма Ортеги. и другие. (2000) поместили баурусухид в Нотосухию:^[14]

Нотосукия	Нотосух       Либикозух       Baurusuchus       Иберозух       Себекус       Крокодил Итабораи     Bretesuchus                 Баурусухиды

В 2004 году суперсемейство Baurusuchoidea было установлено, что включает баурусухид и себецид. Филогенетически Baurusuchoidea была определена как самый последний общий предок из Baurusuchus и Себекус и всех его потомков, тогда как Baurusuchidae был определен как самый недавний общий предок Baurusuchus и Stratiotosuchus и все его потомки.^[15]

Анализ 2005 г. показал, что Sebecidae парафилетический группировка или группа, которая включает в себя некоторых потомков общего предка, но не всех. Себециды образовали совокупность базальный sebecosuchians, тогда как baurusuchids оставались действительной группой производных sebecosuchians. Ниже приведен измененный кладограмма из Тернера и Кальво (2005):^[16]

Метасухии	Neosuchia     Либикозавр       Нотосукия    Себекозухия     Pehuenchesuchus       Эремозух     Себекус       Иберозух     Bretesuchus    Baurusuchidae    Baurusuchus     Пабвехши

Более поздние исследования отметили многие особенности, которые отличали баурусухид от себекозухид. Себекозухиды часто считались более близкими к Neosuchia, группа, в которую входят современные крокодилы, в то время как баурусухиды считались более отдаленной родственной кладой.^[17] В филогенетическом анализе 1999 г. Baurusuchus сформировали кладу с нотосухами, исключив других зифозухийцев.^[18] Это размещение было подтверждено недавними исследованиями, в которых Baurusuchus в Нотосучии.^[19]

В 2007 году появилась новая клада под названием Себесия был возведен.^[6] Себеции включали себециды и пейрозавриды. Peirosauridae, семейство небольших наземных крокодилиформ, в предыдущих исследованиях часто помещалось в Neosuchia или рядом с ней. Отнесение себецидов к Себеции сделало семейство ближе к Neosuchia, чем к Notosuchia. В этом исследовании баурусухиды были разделены на Baurusuchus помещен как более базальный метасухий, а остальные баурусухиды (Bretesuchus и Пабвехши ) размещены как себецианцы. Следовательно, семейство Baurusuchidae было парафилетическим. Ниже представлена ​​модифицированная кладограмма из работы Ларссона и Сьюса (2007):^[6]

Метасухии	Нотосукия   Нотосух     Малавизух         Арарипесухус         Baurusuchus       Neosuchia    Себесия     Пабвехши      Sebecidae     Себекус     Bretesuchus       Peirosauridae                   Баурусухиды

Более свежие исследования вложены Baurusuchus глубоко внутри Notosuchia, как когда-то была большая группа Sebecosuchia, тогда как остальные роды sebecosuchia были размещены более далеко в Metasuchia.^[19] Новый баурусухид называется Писсаррахампа был назван в 2011 году, и вместе с его описанием был проведен комплексный филогенетический анализ баурусухид. Монтефельтро и другие. (2011) обнаружили, что Baurusuchidae является монофилетической группой с родами Baurusuchus, Цинодонтозух, Писсаррахампа, Stratiotosuchus, и Wargosuchus. Они приняли название Baurusuchia в филогенетическом смысле, чтобы отличать баурусухид от родственных крокодилиформ. Baurusuchia была впервые возведена как инфраотряд в 1968 году, но в анализе 2011 года было обнаружено, что она находится в том же положении, что и Baurusuchidae на последнем дереве. Единственное различие между Baurusuchidae и Baurusuchia состоит в том, что первый является таксон на основе узлов и последний таксон на основе стебля. Baurusuchidae определяется как наименее инклюзивная клада, содержащая Baurusuchus, Цинодонтозух, Писсаррахампа, Stratiotosuchus, и Wargosuchus. Как и во всех кладах на основе узлов, существует самый последний общий предок; все эти роды являются его известными потомками. Baurusuchia определяется как Baurusuchus pricei и все Crocodyliformes, у которых есть более недавний общий предок с Б. прайси чем с Нотосухус террестрис, Mariliasuchus amarali, Armadillosuchus arrudai, Araripesuchus gomesi, Sebecus icaeorhinus, Bretesuchus bonapartei, Пейрозавр torminni, или же Crocodylus niloticus.^[11]

В отличие от Baurusuchidae на основе узлов, Baurusuchia на основе стебля не включает общего предка и всех его потомков, а скорее включает все формы, более тесно связанные с конкретным баурусухидом, чем с небаурусухидом. Как таксон на основе стебля, Baurusuchia более инклюзивный, чем Baurusuchidae; новый таксон потенциально может быть помещен за пределы Baurusuchidae, потому что он не является потомком самого недавнего общего предка баурусухид, но все же будет баурусухидом, потому что он более близок к баурусухидам, чем к другим крокодилиформам. На данный момент, однако, Baurusuchidae и Baurusuchia практически идентичны по объему.^[11]

Монтефельтро и другие. (2011) также разделили Baurusuchidae на два подсемейства: Pissarrachampsinae и Baurusuchinae. Pissarrachampsinae включает Писсаррахампа и Wargosuchus а Baurusuchinae включает Stratiotosuchus и Baurusuchus. Цинодонтозух не входит ни в одно из этих подсемейств, но наиболее базальный баурусучид. Многие из уникальных особенностей, которые разделяют Цинодонтозух также может быть связан с несовершеннолетним. Материал, который Цинодонтозух основан на предположении, что это ювенильная форма Baurusuchus, и эти два таксона могут быть синонимами.^[11]

Ниже представлена ​​кладограмма из Монтефельтро. и другие. (2011):^[11]

Нотосукия	Нотосух       Mariliasuchus       Armadillosuchus    Baurusuchia / Baurusuchidae    Цинодонтозух      Pissarrachampsinae     Писсаррахампа     Wargosuchus      Baurusuchinae     Stratiotosuchus   Baurusuchus   Б. альбертой       B. salgadoensis     Б. Пачекой

Шестой род баурусухид, Campinasuchus, был назван всего за несколько месяцев до Писсаррахампа, и не был включен в анализ.^[20]

Палеобиология

В 2011 г. были описаны окаменелые яйца из позднего мела. Формация Адамантина из Бразилия это могло быть заложено баурусухидом, скорее всего Baurusuchus. Новый виды называется Bauruoolithus fragilis был назван на основании этих останков. Яйца примерно в два раза длиннее их ширины и имеют тупой конец. При толщине около четверти миллиметра оболочки относительно тонкие. Некоторые яйца, возможно, уже вылупились к тому времени, когда их закопали, но ни одно из них не обнаруживает значительного разложения. У живых крокодилов (ближайших ныне живущих родственников баурусухид) яйца подвергаются внешней деградации, что позволяет детенышам легко пробивать их скорлупу. Окаменелости указывают на то, что вылупившиеся птенцы баурусухид, вероятно, пробили тонкую яичную скорлупу, а не скорлупу, разрушившуюся за инкубационный период.^[21]

Рекомендации

1. Candeiro, C.R.A .; Martinelli, A.G .; Avilla, L.S .; Рич, Т. (2006). «Тетраподы из верхнего мела (турон-маастрихт) группы Бауру Бразилии: переоценка». Меловые исследования. 27 (6): 923–946. Дои:10.1016 / j.cretres.2006.05.002.
2. Вудворд, А. (1896 г.). ". На двух мезозойских крокодилах, Notosuchus (род novum) и Cynodontosuchus (род novum) из красных песчаников на территории Неукен (Аргентинская Республика) ". Anales del Museo de la Plata (Палеонтология). 4: 1–20.
3. Martinelli, A.G .; Пайс, Д.Ф. (2008). «Новый баурусухид крокодилиформ (Archosauria) из позднего мела Патагонии (Аргентина)». Comptes Rendus Palevol. 7 (6): 371–381. Дои:10.1016 / j.crpv.2008.05.002.
4. Campos, D.A .; Suarez, J.M .; Riff, D .; Келлнер, A.W.A. (2001). «Краткое примечание о новых Baurusuchidae (Crocodyliformes, Metasuchia) из верхнего мела Бразилии». Бол. сделать Национальный музей, Геология. 57: 1–7.
5. Wilson, J.A .; Malkane, M.S .; Гингерич, П. (2001). «Новые крокодилиформы (Reptilia, Mesoeucrocodylia) из верхнемеловой свиты Паб Витакри, Белуджистан (Пакистан)». Вклады Музея палеонтологии Мичиганского университета. 30 (12): 321–336.
6. Larsson, H.C.E .; Сьюз, Х.-Д. (2007). «Черепная остеология и филогенетические взаимоотношения Hamadasuchus rebouli (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) из мелового периода Марокко ». Зоологический журнал Линнеевского общества. 149: 533–567. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2007.00271.x.
7. Carvalho, I.S .; и другие. (2011). "Campinasuchus dinizi ген. et sp. nov., новый позднемеловой баурусухид (Crocodyliformes) из бассейна Бауру, Бразилия ». Zootaxa (2871): 19–42. Предварительный просмотр PDF.
8. Прайс, Л. (1945). «Новая рептилия из мелового периода Бразилии». Рио-де-Жанейро, Departamento Nacional da Produção Mineral, Notas preliminares e estudos. 25: 1–8.
9. Кольбер, Э. (1946). "Себекус, представитель своеобразного подотряда ископаемых Crocodilia из Патагонии ». Бюллетень Американского музея естественной истории. 87: 217–270.
10. Carvalho, I.S .; Кампос, А.С.А .; Нобре, П. (2005). "Baurusuchus salgadoensis, новый Crocodylomorpha из бассейна Бауру (меловой период), Бразилия » (PDF). Исследования Гондваны. 8 (1): 11–30. Дои:10.1016 / S1342-937X (05) 70259-8. ISSN  1342-937X. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-06. Получено 2010-12-26.
11. Монтефельтро, ФК; Larsson, H.C.E .; Лангер, М. (2011). «Новый баурусухид (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia) из позднего мела Бразилии и филогения Baurusuchidae». PLoS ONE. 6 (7): e21916. Дои:10.1371 / journal.pone.0021916. ЧВК  3135595. PMID  21765925.
12. Гаспарини, З.Б .; Chiappe, L.M .; Фернандес, М. (1991). «Новый сенонский пейрозаврид (Crocodylomorpha) из Аргентины и синопсис южноамериканских крокодилов мелового периода». Журнал палеонтологии позвоночных. 11 (3): 316–333. Дои:10.1080/02724634.1991.10011401.
13. Ортега, Ф .; Бускалони, А.Д .; Гасапарини, З. (1996). "Переосмысление и новое наименование Atacisaurus crassiproratus (Средний эоцен; Иссель, Франция) как ср. Иберозух (Crocodylomorpha, Metasuchia) ". Geobios. 29: 353–364. Дои:10.1016 / S0016-6995 (96) 80037-4.
14. Ортега, Ф. З .; Buscalioni, A.D .; Кальво, Дж. О. (2000). "Новый вид Арарипесухус (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) из нижнего мела Патагонии (Аргентина) ». Журнал палеонтологии позвоночных. 20 (1): 57–76. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0057: ANSOAC] 2.0.CO; 2.
15. Carvalho, I.S .; Ribeiro, L.C.B .; Авилла, Л. (2004). "Uberabasuchus terrificus sp. ноя, новый Crocodylomorpha из бассейна Бауру (верхний мел), Бразилия » (PDF). Исследования Гондваны. 7 (4): 975–1002. Дои:10.1016 / S1342-937X (05) 71079-0. ISSN  1342-937X. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-06.
16. Тернер, A.H .; Кальво, Дж. (2005). «Новый себекозухий крокодилиформ из позднего мела Патагонии». Журнал палеонтологии позвоночных. 25 (1): 87–98. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0087: ANSCFT] 2.0.CO; 2.
17. Кларк, Дж. М. (1997). «Закономерности эволюции мезозойских крокодилиформ». Во Фрейзере, Северная Каролина; Сьюз, Х.-Д. (ред.). В тени динозавров: раннемезозойские четвероногие. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 84–97.
18. Поль Д. (1999). «Базальные мезоэвкрокодилические отношения: новые ключи к старым конфликтам». Журнал палеонтологии позвоночных. 19 (3, приложение): 69А. Дои:10.1080/02724634.1999.10011202.
19. Sereno, P.C .; Ларссон, Х. К. Э. (2009). «Меловые крокодилиформы из Сахары». ZooKeys. 28 (2009): 1–143. Дои:10.3897 / zookeys.28.325. Архивировано из оригинал на 21.09.2010. Получено 2010-08-13.
20. Исмар де Соуза Карвалью; Висенте де Паула Антунеш Тейшейра; Мара Лусиа да Фонсека Феррас; Луис Карлос Борхес Рибейро; Агустин Гильермо Мартинелли; Франсиско Маседо Нето; Джозеф Дж. У. Сертич; Габриэль Кардосо Кунья; Изабелла Кардосо Кунья и Патрисия Фонсека Феррас (2011). "Campinasuchus dinizi ген. et sp. nov., новый позднемеловой баурусухид (Crocodyliformes) из бассейна Бауру, Бразилия » (PDF). Zootaxa. 2871: 19–42.
21. Oliveira, C.E.M .; Santucci, R.M .; Andrade, M.B .; Fulfaro, V.J .; Basílo, J.A.F .; Бентон, М.Дж. (2011). «Яйца и скорлупа крокодиломорфов из формации Адамантина (группа Бауру), верхний мел Бразилии». Палеонтология. 54 (2): 309–321. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2010.01028.x.