Stratiotosuchus - Stratiotosuchus

Stratiotosuchus Временной диапазон: Поздний мел, Кампан – маастрихт PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Восстановление жизни Stratiotosuchus maxhechti
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Clade:	†Себекозухия
Семья:	†Baurusuchidae
Подсемейство:	†Baurusuchinae
Род:	†Stratiotosuchus Кампос и другие., 2001
Типовой вид
†Stratiotosuchus maxhechti Кампос и другие., 2001

Stratiotosuchus (из Греческий, στρατιώτης (stratiōtēs, "солдат") и σοῦχος (suchos, "крокодил")) является вымерший род из баурусухид мезоэвкрокодилический от Формация Адамантина в Бразилия. Он жил в Поздний мел.^[1][2] Первые окаменелости были обнаружены в 1980-х годах, а типовой вид Stratiotosuchus maxhechti был назван в 2001 году.^[1] А гиперхищник,^[2] он и другие баурусухиды могли заполнить ниши, занятые в другом месте теропод динозавры.^[3][4]

Описание

Stratiotosuchus имеет глубокий сжатый с боков череп 47 сантиметров (19 дюймов) в длину. Stratiotosuchus достигал 4 метров (13 футов) в общей длине (включая хвост), что делает его примерно такого же размера, как Baurusuchus. Зубы зифодонт, что означает, что они сжаты с боков, изогнуты и имеют зубцы. Как и другие баурусухиды, Stratiotosuchus имеет уменьшенное количество зубов: три в его предчелюстная кость и пять в его верхняя челюсть. Когда челюсть закрыта, зубы верхней челюсти накладываются на зубы нижней челюсти и срезаются близко друг к другу. Stratiotosuchus имеет один большой клыковидный зуб в предчелюстной кости и несколько больших верхнечелюстных зубов за ним. Увеличенный четвертый зубной зуб в нижней челюсти также образует клык и виден, когда челюсть закрыта.^[5]

Поза

Как и все крокодилиформы, Stratiotosuchus был четвероногий. В отличие от расползающейся походки крокодилы живущий сегодня, Stratiotosuchus считается, что это было полностью прямостоячее четвероногое животное. Переход от раскинутой, низкой позы к приземленной у предков Stratiotosuchus к прямому, возвышенному положению тела потребовалась значительная трансформация конечностей, бедер и плеч.^[5]

Большие гребни присутствуют над вертлужная впадина, или тазобедренный сустав, стабилизирующий бедро в так называемом воздвигнутый на столбе стойка (гребень вертлужной впадины лежит как полочка на бедре, образуя столб). В седалищная кость Кость, которая простирается назад от бедра, имеет большой выступ, который при жизни служил бы местом надежного прикрепления лобково-большеберцовой мышцы. Puboischiotibialis также присутствует у живых крокодилов и используется в основном для поддержания ног в вертикальном положении в так называемом высокая прогулка, в котором они держат ноги под собой во время ходьбы. Puboischiotibialis очень слаб у современных крокодилов, поэтому они не могут выдерживать высокую прогулку очень долго. Stratiotosuchus Считается, что у него была гораздо более сильная лобковая кость, что позволяло ему сохранять постоянное вертикальное положение.^[5]

Stratiotosuchus также имеет относительно прямой бедренная кость кость; в то время как кость несколько искривлена ​​по длине, степень перекручивания не такая высокая, как у других крокодилиформ. По форме бедренная кость больше похожа на Rauisuchids и Попозавриды, которые были ранними родственниками крокодилов, которые, как известно, имели прямую походку. Бедренная кость даже имеет сходство с таковыми у ранних динозавров-теропод, которые были полностью двуногий. По сравнению с крокодилами верхняя часть бедренной кости Stratiotosuchus поворачивается вперед, так что бедренная головка смотрит назад, а не медиально внутрь. Это положение ограничивает движение задних конечностей по оси вперед-назад или парасагиттальной оси. Мышцы, прикрепляющиеся к боковой стороне ноги у крокодилов, прикреплялись бы к задней части ноги у крокодилов. Stratiotosuchus, позволяя мощно разгибать заднюю ногу назад.^[5]

Гнездо руки обращено назад и вниз от кости в плечевом поясе, называемой коракоидный, предполагая, что руки находились под телом. Большая суставная поверхность на головке плечевой кости означает, что руки имели широкий диапазон движений, но ограничены парасагиттальной осью. В дельто-грудной гребень на передней части плечевой кости были бы закреплены большие мышцы руки, чтобы выдвигать руку вперед во время ходьбы. У современных крокодилов также есть дельто-грудной гребень, но он расположен сбоку и прикрепляется к мышцам, которые тянут руки вверх, а не вперед. Считается, что мышца способствует движению вперед в Stratiotosuchus называется дельтовидная мышца ключичная; он также присутствует у современных крокодилов, которые используют его для ходьбы на высоте.^[5]

Другие особенности, предполагающие прямую осанку, плотно сгруппированы. пястные кости формирование узких рук, хорошо подходящих для ходьбы и выступающих назад бугристость пяточной кости в голеностопном суставе, который прикреплялся бы к мышцам, фиксирующим нижнюю конечность по парасагиттальной оси. Выступающий назад бугристость пяточной кости присутствует у большинства ранних родственников крокодилов, включая тех, у которых, как считается, была распростертая походка, однако современные крокодилы имеют более выступающие вбок бугорки, препятствующие парасагиттальной ориентации задней лапы.^[5]

История

Первая известная окаменелость Stratiotosuchus представлял собой почти полный скелет, занесенный в каталог как DGM 1477-R. Его обнаружил палеонтолог Хосе Мартин Суарес в городке Ирапуру в Штат Сан-Паулу в 1988 г. Этот скелет и все другие экземпляры Stratiotosuchus происходят из формации Адамантина, которая либо Туронский -Сантон по возрасту (около 85 миллионов лет) или Кампанский -Маастрихтский по возрасту (около 70 миллионов лет). DGM 1477-R включает почти полный череп, частичную нижнюю челюсть, позвоночник и кости конечностей. Скелет был идентифицирован как скелет баурусухида, близкородственного, но отличного от Baurusuchus pachechoi, известная с 1945 года. Stratiotosuchus maxhechti был назван в 2001 году на основе этого скелета, обозначен как голотип вида. В родовое имя, Stratiotosuchus, в переводе с греческого означает "солдатский крокодил", а конкретное имя, максехти, награждает палеонтолога Макса Кноблера Хетча (1925–2002).^[1][6]

Дальнейшая подготовка DGM 1477-R показала, что два человека присутствовали в одном блоке песчаника, на что указывают две дополнительные кости ноги, дополнительный фрагмент бедра и дополнительные плюсневые кости. Они такого же размера, как и другие кости, что позволяет предположить, что вторая особь была такого же размера, как и первая.^[5]

Классификация

Stratiotosuchus был признан баурусухидом с момента его первого описания в 1988 году.^[7] В 2004 году Baurusuchidae даже был определен как самый последний общий предок из Baurusuchus и Stratiotosuchus и все его потомки; таким образом, определение Baurusuchidae основывается на включении Stratiotosuchus.^[8] Stratiotosuchus и Baurusuchus оба принадлежат к большому клады называется Метасухии, который включает в себя живых крокодилов и многих вымерших родственников, восходящих к юрскому периоду. Однако точное положение Stratiotosuchus и Baurusuchus внутри Metasuchia все еще не определено. Ниже приведены несколько возможностей, которые были обнаружены в различных филогенетический анализы:

• Baurusuchidae сгруппирован с семейством Sebecidae в кладе под названием Себекозухия.
• Себециды ближе к Neosuchia (группа, включающая современных крокодилов), а баурусухиды либо базальный метасухианы или глубоко вложены в Нотосукия, большая клада вымерших метасухий.
• Baurusuchidae - это полифилетический, с Stratiotosuchus и Baurusuchus позиционируются как базальные метасухи, в то время как другие баурусухиды помещаются в кладу Себесия вместе с себецидами. Это также делает Sebecosuchia полифилетическим.^[5]

Монтефельтро и другие. (2011) нашли поддержку баурусухид как продвинутых нотосухий и разделили семейство на два подсемейства: Baurusuchinae и Pissarrachampsinae. Stratiotosuchus принадлежал к Baurusuchinae вместе с Baurusuchus. Ниже кладограмма из Монтефельтро и другие. (2011):^[9]

Нотосукия	Нотосух       Mariliasuchus       Armadillosuchus    Баурусучия /Baurusuchidae     Цинодонтосух      Pissarrachampsinae     Писсаррахампа     Wargosuchus      Baurusuchinae     Stratiotosuchus   Baurusuchus   Б. альбертой       B. salgadoensis     Б. Пачекой

Другой филогенетический анализ баурусухид был проведен Риффом и Келлнером (2011). Их анализ поместил Stratiotosuchus и Baurusuchus глубоко внутри Notosuchia, как сестринский таксон семьи Sphagesauridae. Ниже представлена ​​кладограмма этого исследования:^[5]

Метасухии

Арарипесухус   Нотосукия     Уругвайский     Кандидодон         Либикозух       Симозух         Химерасух     Малавизух         Нотосух       Mariliasuchus       Comahuesuchus     Sphagesauridae   Адамантинасухус       Armadillosuchus     Сфагезавр       Baurusuchidae   Stratiotosuchus     Baurusuchus                           Lomasuchus         Stolokrosuchus     Sebecidae   Bretesuchus     Себекус         Уберабазух     Hamadasuchus           Neosuchia

Палеобиология

Палеосреда

По типам отложений адамантинской свиты, Stratiotosuchus скорее всего, жили рядом с речной системой с множеством мелких эфемерные озера.^[5]

Сходства с динозаврами теропод

В полностью прямом положении, Stratiotosuchus имеет много функций сходящийся с теропод динозавры, которые полностью двуногие. В Stratiotosuchus, шероховатая зона в верхней части бедра аналогична аксессуару вертел общий для тетануран теропод. Считается, что эти выступы закрепили одну и ту же мышцу, называемую puboischiofemoralis internus pars dorsalis. Гребень на переднем крае большеберцовая кость похож на те, что наблюдались у ранних динозавров-теропод. Суставная поверхность большеберцовой кости, которая прикрепляется к бедренной кости, сжимается с боков, что отличается от более круглой поверхности у живых крокодилов и больше похоже на поверхность динозавра-теропод. На бедре Stratiotosuchusдепрессия на подвздошная кость сходится с Brevis fossa динозавров, а небольшая выпуклость, фиксирующая лобково-большеберцовую мышцу, сходится с запирательным бугорком манираптообразный теропод.^[5]

Наряду с анатомическим сходством, Stratiotosuchus и другие баурусухиды, как полагают, вели образ жизни, очень похожий на образ жизни тероподных динозавров. Хотя из формации Адамантина известно множество мелких плотоядных крокодилов, Stratiotosuchus и Baurusuchus Считается, что это единственные крупные хищники в экосистеме Адамантины. Десятилетия палеонтологических исследований этих месторождений позволили обнаружить лишь несколько костей тероподных динозавров, поэтому похоже, что баурусухиды любят Stratiotosuchus заняли нишу лучших хищников в отсутствие этих динозавров. Близлежащее меловое месторождение в Аргентина называется Neuquén Group также содержит баурусухидов, но они намного меньше, чем Stratiotosuchus и, вероятно, уступали в конкуренции широкому кругу динозавров-теропод, известных из этих месторождений. В отсутствие крупных теропод плотоядные животные любят Stratiotosuchus возможно, питался крупными травоядными титанозавры, включая Адамантизавр, Эолозавр, Гондванатитан, и Maxakalisaurus.^[5]

Псевдозухианы внешне напоминающий Stratiotosuchus были главными хищниками Триасовый период, пока они не были уничтожены Триасово-юрское вымирание и заменены крупными тероподами.^[10][11] Появление Stratiotosuchus и другие баурусухиды означают кратковременное восстановление этой верхней позиции в позднем меловом периоде.^[5]

Рекомендации

1. Campos, D.A .; Suarez, J.M .; Riff, D .; Келлнер, A.W.A. (2001). «Краткая заметка о новых Baurusuchidae (Crocodyliformes, Metasuchia) из верхнего мела Бразилии». Boletim do Museu Nacional, Nova Série, Geologia. 57: 1–7.
2. АНДРЕ ЭДУАРДО ПЬЯЧЕНТИНИ ПИНЕЙРО, РЕЙНАЛЬДО Х. БЕРТИНИ, МАРКО БРАНДАЛИЗ ДЕ АНДРАДЕ и РАФАЭЛЬ ДЖИА МАРТИНС НЕТО (2008 г.). «Новый образец Stratiotosuchus maxhechti (Baurusuchidae, Crocodyliformes) из формации Адамантина (верхний мел), юго-восток Бразилии». Revista Brasileira de Paleontologia. 11 (1): 37–50. Дои:10.4072 / rbp.2008.1.04.
3. Martinelli, Agustín G .; Паис, Диего Ф. (2008). «Новый баурусухид крокодилиформ (Archosauria) из позднего мела Патагонии (Аргентина)». Comptes Rendus Palevol. 7 (6): 371–381. Дои:10.1016 / j.crpv.2008.05.002.
4. Кандейро, К. Р. А., Мартинелли, А. Г., Авилла, Л. С. и Рич, Т. Х. (2006). «Тетраподы из верхнего мела (турон-маастрихт) группы Бауру в Бразилии: переоценка». Меловые исследования. 27 (6): 923–946. Дои:10.1016 / j.cretres.2006.05.002.
5. Riff, D .; Келлнер, A.W.A. (2011). «Крокодиловидные баурусухиды как имитаторы теропод: ключи к разгадке черепа и аппендикулярной морфологии Stratiotosuchus maxhechti (верхний мел Бразилии)». Зоологический журнал Линнеевского общества. 163 (s1): s37 – s56. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2011.00713.x.
6. Беоленс, Бо; Уоткинс, Майкл; Грейсон, Майкл (2011). Словарь эпонимов рептилий. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. xiii + 296 с. ISBN  978-1-4214-0135-5. (Stratiotosuchus maxhechti, п. 119).
7. Campos, D.A .; Суарес, Дж. М. (1988). "Um novo Baurusuchidae (Reptilia, Crocodylia) do Cretáceo Superior do Estado de São Paulo". Anais da Academia Brasileira de Ciências. 27: 412.
8. Carvalho, I.S .; Ribeiro, L.C.B .; Авилла, Л. (2004). "Uberabasuchus terrificus sp. ноя, новый Crocodylomorpha из бассейна Бауру (верхний мел), Бразилия » (PDF). Исследования Гондваны. 7 (4): 975–1002. Дои:10.1016 / S1342-937X (05) 71079-0. ISSN  1342-937X. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-06.
9. Монтефельтро, ФК; Larsson, H.C.E .; Лангер, М. (2011). «Новый баурусухид (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia) из позднего мела Бразилии и филогения Baurusuchidae». PLOS ONE. 6 (7): e21916. Дои:10.1371 / journal.pone.0021916. ЧВК  3135595. PMID  21765925.
10. Olsen, P.E .; Kent, D. V .; Сьюз, Х.-Д .; Koeberl, C .; Huber, H .; Montanari, E.C .; Рейнфорт, А .; Fowell, S.J .; Szajna, M. J .; Хартлайн, Б. В. (2002). «Восхождение динозавров, связанное с иридиевой аномалией на границе триаса и юры». Наука. 296 (5571): 1305–1307. Дои:10.1126 / science.1065522. PMID  12016313. S2CID  24911506.
11. Brusatte, S.L .; Бентон, М. Дж .; Ruta, M .; Ллойд, Г. Т. (12 сентября 2008 г.). «Превосходство, конкуренция и оппортунизм в эволюционном излучении динозавров» (PDF). Наука. 321 (5895): 1485–1488. Дои:10.1126 / science.1161833. PMID  18787166. S2CID  13393888. Получено 2012-01-14.

• Палеонтологический портал