Лангстония - Langstonia

Лангстония; Временной диапазон: Средний миоцен (Лавентан ); ~13–12 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
	Реставрация, показывающая известные элементы, с заполнением оставшегося материала после родственных видов
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Рептилии
Clade:	†Себекозухия
Clade:	†Себесия
Семья:	†Sebecidae
Род:	†Лангстония; Паолильо и Линарес, 2007
Виды:	†L. huilensis
Биномиальное имя
	†Langstonia huilensis; (Лэнгстон, 1965)
Синонимы
	Себекус huilensis Лэнгстон, 1965 год.; Sebecosuchus huilensis Лэнгстон и Гаспарини, 1997 (Lapsus Calami );

Лангстония (что означает "[крокодил] из Лэнгстон ", в честь палеонтолога Ванн Лэнгстон-младший ) является вымерший род из нотосухий крокодиломорф семьи Sebecidae. Он жил посередине Миоцен (особенно в Лавентан эпохи наземных млекопитающих), в "Обезьяньих кроватях" Колумбийский Формация Вильявьеха. Лангстония был назван в 2007 году Альфредо Паолильо и Омаром Линаресом в честь окаменелостей, первоначально описанных Лэнгстоном в 1965 году как Себекус huilensis. Таким образом типовой вид является L. huilensis.(Паолильо и Линарес 2007 )

Открытие и наименование

Пустыня Татакоа, в которой были обнаружены многочисленные окаменелости миоцена, в том числе до Лангстония.

Первый окаменелости из Лангстония были обнаружены в провинции Уила в Колумбии испанским геологом Хосе Ройо-и-Гомес, во время экспедиций в этот регион американского палеонтолога Роберт Стиртон. Они были найдены в районе, называемом Пустыня Татакоа в местности В-4517, характеризуется серым аргиллиты вышележащий песчаник отложения. Их назвали Honda Group, фауны Ла Вента, геологическая формация названный "lechos de monos" (Кровати обезьян) в 1945 г. (Лэнгстон 1965 ) Многие из обнаруженных останков были затем отправлены в коллекции Музея палеонтологии в Калифорнийский университет в Беркли (UCMP), где они до сих пор находятся. Описание образцов появилось только в 1965 году, когда американский палеонтолог Ванн Лэнгстон-младший опубликовал свою монографию Ископаемые крокодилы из Колумбии, в котором он провел подробный анализ нескольких окаменелостей крокодиломорфов в Колумбии, включая останки других видов, как Purussaurus neivensis, Mourasuchus atopus, Gryposuchus colombianus и Charactosuchus fieldsi (плюс возможный дирозаврид )(Лэнгстон 1965, п. 6) Что касается материала sebecid, он обозначил зубной UCMP 37877 как голотип нового вида фрагментарный таксон, который он назвал Себекус huilensis;(Лэнгстон 1965, п. 14), тем самым расширяя временной диапазон этого рода и семейства, до сих пор известных только по останкам эоцен из Аргентина. Лэнгстон дал таксону новый вид, учитывая, что, помимо того, что зубной фрагмент больше, чем аргентинский вид, так как зубной фрагмент на 68% больше, С. icaeorhinus, он также был пропорционально тоньше и имел более изогнутые зубы, сжатые с боков (Лэнгстон 1965, п. 14) Кроме того, Лэнгстон упомянул серию зубов зифодонтов в районе, где был обнаружен этот вид, причем некоторые зубы были названы сходными, но в целом классифицировались как Себекус sp., которые происходят не из миоцена, а из эоцен, найденный в департамент Сантандер в Колумбии. (Лэнгстон 1965, п. 16)

Впоследствии Эрик Баффето и Роберт Хоффштеттер (1977) сообщили о формации Ипуруро в районе Амазонки Перу наличие огромной черепной части (области рыла), относящей его к этому роду, и хотя его возраст совпадает с С. huilensis, отличались его большими размерами и надежностью. (Buffetaut & Hoffstetter 1977 г., Рисунок 1; п. 1664)

Артур Басби (1986) позже принес новые останки этого вида также из "Обезьяньих кроватей" Уилы в Колумбии, на этот раз фрагмент предчелюстная кость, меньше чем С. icaeorhinus, и такой же тонкий. Он также описал первые останки скуловой кость, подвесной и ретросуставной сустав челюсти, фрагмент костного щитка (остеодерма ), которые были самыми ранними известными для этого семейства.Басби 1986, п. 20) Басби также исключил перуанские окаменелости, принадлежащие С. huilensisблагодаря уникальной анатомии, меньшему расстоянию между зубами и более широкому носу (Басби 1986, п. 26)

Лэнгстон вместе с аргентинским палеонтологом Зульмой Гаспарини сообщил о новых останках этого вида в статье об ископаемых крокодиломорфах Колумбии для книги. Палеонтология позвоночных Неотропов: миоценовая фауна Ла-Венты (1997). В этом случае это будут новые образцы зубов, несколько более полная предчелюстная кость, передний фрагмент зубной кости и два позвонки: сакральное и каудальный, которые также не были известны этой группе. Обнаруженные по этому поводу экземпляры хранятся в Геологическом музее г. Ингеоминас (прежнее название Colombian Geological Service). (Лэнгстон и Гаспарини, 1997 г., п. 114)

Более того, Альфредо Паолилло и Омар Линарес описали новый род крупных венесуэльских миоценовых себецид, Barinasuchus из Венесуэла. В своей статье они считали, что признаки двух видов Себекус, С. huilensis и С. querejazus из Палеоцен из Боливия, а их возраст оправдал создание отдельных жанров для обоих: С. huilensis был дан род Лангстония, в честь его первоначального дескриптора и его «(..) достижений в познании крокодилов третичной Колумбии в частности и Южной Америки в целом», (Паолильо и Линарес 2007, п. 11) while (пока) С. querejazus был переименован Zulmasuchus, хотя некоторые авторы (Пол и Пауэлл (2011), Pol et al. (2012) и Карвалью и др. (2011 г., п. 38)) по-прежнему поддерживают оба вида внутри Себекус. Паолилло и Линарес также прояснили статус перуанской окаменелости перед тем, как отнести ее к виду, отнесли ее к Barinasuchus, хотя это не исключает его присутствия в более южных районах; в районе перуанской Амазонки, известной как Фицкарральд Арка был обнаружен характерно уплощенный зуб из среднего миоцена, поэтому он отнесен к Лангстония.(Salas-Gismondi et al. 2007 г., п. 356)

Наконец, фрагмент предчелюстной и верхней челюсти, найденный в бассейне Итабораи в Бразилии, датируется Средним Палеоцен (и где были найдены окаменелости других себецид) был классифицирован как родственник этого вида под названием Себекус ср. huilensis, основные функции которого очень похожи на Лангстония, что позволяет предположить, что последние являются частью рода себецид с обширными временными и географическими данными.Пинейро, Кампос и Бергквист, 2011 г., п. R92)

Известные образцы

Вот список особей, отнесенных к данному виду, с их кратким описанием. Они сгруппированы по учреждению, в котором они хранятся:

Музей палеонтологии Калифорнийского университета

Не все материалы из этой коллекции были отнесены к Langstonia huilensis но включены из-за схожей морфологии.

UCMP 37877: Передняя часть правой зубной кости, сохраняющая нижнюю челюсть. симфиз, с шестью лунками, из которых пять со сломанными зубьями, собраны в 1945 г. в местности В-4517. Этот элемент имеет длину 189,0 миллиметра, что на 68% больше, чем скорость Sebecus icaeorhinus образец. Зубы у них довольно сжатые, первая сторона обращена вперед, вторая направлена вверх, а третья также наклонена, а остальные - вертикально; между первыми зубами большое расстояние (диастема). Симфиз выходит за пределы шестого зуба, при этом поверхность кости более гладкая, чем у С. icaeorhinus.(Лэнгстон 1965, стр. 15–16).
UCMP 41308: Основание зуба верхнего эоцена, из городка В-4620 (тамская фауна, г. департамент Сантандер, Свита Мугроса). Его диаметр в основании составляет 14,2 миллиметра. (Лэнгстон 1965, п. 17)
UCMP 44562: Зуб фауны позднего олигоцена, обнаруженный в Кояйме, местонахождение V-4411. Его размеры 22,5 мм. высота у макушки.
UCMP 40186: Удлиненный, тонкий и сжатый по бокам зуб с небольшой кривизной, средний размер между 44561 и другими зарегистрированными зубами, с большими пилами (3 зуба на миллиметр; Лангстония обычно составляют от 4 до 6 мм).
UCMP 40220: Большой зуб, местонахождение V.4523, имеет высоту около 42,4 мм. (Лэнгстон 1965, п. 17)
UCMP 44563: Фрагмент коронки зуба, найденный в местности V-4528; у основания короны она составляла 16,3 мм. (Лэнгстон 1965, п. 17)
UCMP 44561: Самый большой фрагмент зубной коронки, зарегистрированный в Ла Венте, местонахождение V-4528. Достигает 20,5 мм. высокий, но его основание намного шире других зубов, достигая 23,8 мм. Помимо своего размера, в три раза превышающего размеры зубов голотипа этого вида, этот зуб отличается тупыми, относительно прямыми краями и более овальным поперечным профилем, закрепленным с помощью небольших пил. Это может не соответствовать Лангстония.(Лэнгстон 1965, п. 16)
UCMP 44566: Нижние зубы, описанные Langston (1965). Найден в местности V-4421 размером всего 6,1 мм. широкая в основании. (Лэнгстон 1965, п. 17)

Техасский мемориальный музей (TMM)

TMM 41658-8: Включает часть левого переднего предчелюстного сустава, средний левый фрагмент верхней челюсти, фрагмент левой селезеночной кости, заднюю часть левой поддерживающей кости, образованную частями квадратично-скуловой кости, квадрат костный, опистотический и чешуйчатый, левая часть скуловой, левый ретроартикулярный отросток (частичный) справа до челюсти и фрагмент остеодерма. Эти фрагменты были обнаружены в 1976 г. в районе "Monkey Pod" Ла-Вента (пачка Барая формации Вильявьеха) доктором Лунделиусом Эрнестом-младшим (Басби 1986, п. 20)

Музей геологии, Колумбийская геологическая служба (IGM)

IGM 250816: Найден в локации Герцог 57 в формации Вильявьеха; состоит из права предчелюстная кость и часть верхняя челюсть, передний левый зуб, часть дорсального края рострума и два позвонка. Предчелюстная кость имела длину 12,8 см, она высокая и тонкая по сравнению с С. icaeorhinus покрытый мелкими бороздками на внешней поверхности. В нем три зубные альвеолы в предчелюстной кости, от края второго зуба до четвертого, который особенно увеличен, будучи вдвое больше третьего (обратное С. icaeorhinus), а первые два зуба должны быть небольшими. (Лэнгстон и Гаспарини, 1997 г., п. 114) После четвертого предчелюстного зуба есть промежуток или диастема в нем подошел четвертый нижний зуб, превышающий 3,5 сантиметра; с узким небом, боковым носовым отверстием и без небольшого вдавления вокруг.Лэнгстон и Гаспарини, 1997 г., п. 115) Дентальная кость высокая, с четырьмя впадинами, две выступающие вперед, третья и четвертая прямые, причем последняя самая большая. Связанные позвонки представляют собой амфицелевый крестец с крестцовый ребро прикреплено, с широким прямоугольным нервным отростком; он имел размеры 10,7 см в высоту и 5,5 см в ширину, в то время как, по оценкам, крестцовые ребра должны иметь ширину 10 см на заднем конце. Другой - передний хвостовой позвонок, возможно, первый, с неполным нервным отростком, с широким нервным каналом, размером 2,8 см в ширину и 2,1 в высоту.Лэнгстон и Гаспарини, 1997 г., п. 116)
IGM 184 427: Зуб, найденный в местности Герцога 91. Крона у него вдвое выше ширины и достигает 36 мм. высокий и 17 шириной. (Лэнгстон и Гаспарини, 1997 г., п. 116)
IGM 250 541: Зуб из местонахождения Duke 196, неполный и изношенный, но похож на зуб UCMP 40186. Его размеры 39 мм в высоту и 27 в ширину. (Лэнгстон и Гаспарини, 1997 г., стр. 116–117).
IGM 250 427: Зуб Герцога 106 местности. Он также неполный, но его размеры (52 мм в высоту и 30 мм в ширину) делают его самым большим зубом для себекозухий в Колумбии.Лэнгстон и Гаспарини, 1997 г., стр. 116–117).
IGM 184378: Зуб из населенного пункта Duke 40. Его размеры 30 мм в высоту и 17 в ширину. (Лэнгстон и Гаспарини, 1997 г., стр. 116–117).
IGM 184 165: Зуб в местности Duke 41, вероятно, соответствует первому челюсть Правый зуб имеет высоту 20 мм на коронке и 12 мм на основании, а его корень имеет длину, эквивалентную 2,5 высоте коронки. В отличие от других зубов L. huilensis, имеет небольшую бороздку у основания коронки зуба на внутренней стороне. (Лэнгстон и Гаспарини, 1997 г., п. 117)

Отдел палеонтологии позвоночных, Музей естественной истории, Universidad de San Marcos

MUSM 912: Одиночный зуб, найденный в районе Арки Фицкарральда в местностях Инуя и Мапуя в районе Амазонки в Перу; его размер и форма неотличимы от L. huilensis.(Salas-Gismondi et al. 2007 г., п. 356)

Museu de Ciências da Terra, Рио-де-Жанейро

MCT 1795-R / 1796-R: состоит из материала себецида, обнаруженного в бассейне Итабораи в штат Рио-де-Жанейро в Бразилии. Включает полностью левую предчелюстную кость с сохраненным зубом и кусок левой верхней челюсти с двумя альвеолами. Имея очень плоские и расставленные зубы, они очень похожи на Лангстония, условно классифицируемые как Себекус ср. huilensis.(Пинейро, Кампос и Бергквист, 2011 г., п. R92)

Палеобиология

Реконструкция жизни Лангстония

Из-за фрагментарности остатков общеизвестных об этом семействе можно описать лишь некоторые общие аспекты внешнего вида и биологии. Лангстония. Как упоминалось выше, ископаемый тип вида крупнее, чем Sebecus icaeorhinus с еще более уплощенными челюстями и зубами, хотя его общие пропорции напоминают этот вид, что предполагает, что их череп был бы выше и уплощен с боков, в отличие от современных крокодилов, у которых обычно есть горизонтально уплощенный череп с коническими зубами. Зубы зифодонтов, с очень уплощенными сторонами, слегка изогнутой спинкой и зубчатыми краями с небольшими зубчиками (5-6 зубчиков на миллиметр в зубах этого рода), а также без каких-либо бороздок на поверхности. Этот тип зубов появляется у близких родственников себецид, пейрозавриды и баурусухиды из Меловой и немного крокодилы из Кайнозойский как Pristichampsids и немного мекосухины. Эти формы были наземными животными, которые использовали свои зубы, чтобы резать и рвать свою добычу, поскольку традиционный метод отлова крокодилы использование силы давления для удержания и утопления своих жертв на суше нецелесообразно; у этих крокодиломорфов также были более удлиненные конечности, жесткая спина, идеально подходящие для удержания веса и придания силы для бега. Лэнгстон уже предположил, что эти зубы свидетельствовали о том, что у этого животного было больше наземных привычек, чем у существующих видов и современных крокодилов миоцена, и в современном мире их можно лишь смутно сравнивать с менее водными привычками кайманов этого рода. Палеозух, которые имеют более высокую морду и более высокую степень окостенения вокруг глазницы, так что они частично напоминают себецид. (Лэнгстон 1965, pp. 134–135). Басби предположил, что тот факт, что его череп был высоким, подразумевал, что эти животные стремятся не оказывать давление во время укуса на неопределенное время, а стремятся быстро нанести порезы, а затем вернуться назад, чтобы кровотечение медленно ослабляло их добычу, чтобы она могла пожрать, аналогично к тому, что, как считалось, имеет место для сохранившихся Дракон Комодо, тем самым применяя стратегию преследования в местах, где добыча часто проходит. (Басби 1986, п. 27)

Поскольку в фауне Ла Венты, хотя и были некоторые крупные хищники из млекопитающих (Спарассодонты, Lycopsis longirostrus и Dukecynus ), ни один из них по размеру не приравнивается к современным крокодиломорфам, Аргот (2004 г.), п. 513), и учитывая отсутствие крупных хищных птиц форусрациды как и в южной части континента, эти себециды, вероятно, были наземными высшие хищники в своей экосистеме. Найдены окаменелости других видов - больших рыб, ламантинов, крупнолистных. меридионгуляты так как Granastrapotherium и Huilatherium, и некоторые травоядные как Перикотоксодон - указывают на то, что климат был теплым и влажным, с обильными дождями и периодами засухи, не превышающими 3–4 месяцев, состоящих из водоразделов, лесов и некоторых прилегающих территорий открытых лугов, где можно было охотиться мегафауна.(Кей и Мэдден 1997, стр. 534–535).

Исчезновение системы крупных рек озерной системы Амазонки и постепенное поднятие Анды вызвали серьезные экологические изменения в Южной Америке в середине миоцена. Последние себециды, Лангстония и Barinasuchus вероятно, были высшими хищниками в своей среде, и, как следствие, они были бы особенно восприимчивы к экологическим изменениям, которые вызывали другие линии, особенно копытных млекопитающих (например, группы Астрапотерия, Leontiniidae, Adianthidae и Notohippidae ) вымерли, что привело к исчезновению последних нотосухий - крокодиломорфов мира.Рифф и др. 2012 г., п. 29) (Prevosti, Forasiepi & Zimicz 2013, п. 20)

Филогения

Лангстония считается частью Себекозухия, линия наземных крокодиломорфов зифодонтов, составляющих часть отдельной линии южного континента Гондвана.(Карвалью и др. 2011 г., п. 38) Как отмечалось ранее, этот вид ранее принадлежал к роду Себекус и филогенетические анализы последовательно показали, что эти формы клады внутри Sebecidae рядом с С. icaeorhinus и Zulmasuchus, не так тесно связан с Barinasuchus и Bretesuchus. Кладограмма на основе Пол и Пауэлл (2011).

	Химерасух

	Сфагезавр

Себекозухия

Pehuenchesuchus

Цинодонтозух

Baurusuchidae

	Пабвехши

	Stratiotosuchus

	Baurusuchus pachecoi

	Baurusuchus salgadoensis

	Ayllusuchus

	Bretesuchus

	Форма Люмбреры

	Лангстония

	Себекус

	Zulmasuchus

использованная литература

Список используемой литературы

Аргот, К. (2004). «Эволюция южноамериканских хищников-млекопитающих (Borhyaenoidea): анатомические и палеобиологические последствия». Зоологический журнал Линнеевского общества. 140 (4): 487–521. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2004.00110.x.
Buffetaut, E .; Хоффштеттер Р. (1977). "Découverte du Crocodilien" Себекус dans le Miocène du Pérou oriental ". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris. Série D (на французском языке). 284: 1663–1666.
Басби, А. (1986). "Новый материал Sebecus cf. huilensis (Crocodylia: Sebecosuchidae) из миоцена формации Ла-Вента в Колумбии ". Журнал палеонтологии позвоночных. 6: 20–27. Дои:10.1080/02724634.1986.10011595.
Карвалью, Исмар де Соуза; Антунес Тексейра, Висенте де Паула; Да Фонсека Феррас, Мара Лусиа; Борхес Рибейро, Луис Карлос; Мартинелли, Агустин Гильермо; Маседо Нето, Франциско; Сертич, Джозеф Дж. У .; Кардосо Кунья, Габриэль; Кардосо Кунья, Изабелла; Фонсека Феррас, Патриция (2011). "Campinasuchus dinizi ген. et sp. nov., новый позднемеловой баурусухид (Crocodyliformes) из бассейна Бауру, Бразилия » (PDF). Zootaxa. 2871: 19–42. Дои:10.11646 / zootaxa.2871.1.2.
Kay, R .; Мэдден, Р. (1997). «Палеогеография и палеоэкология». In Kay, R .; Madden, R .; Cifelli, R .; и другие. (ред.). Палеонтология позвоночных в неотропиках. Фауна миоцена Ла Венты, Колумбия. Пресса Смитсоновского института. С. 520–550.
Лэнгстон, В. (1965). «Ископаемые крокодилы из Колумбии и кайнозойская история Crocodylia в Южной Америке». Публикации геологических наук Калифорнийского университета. 52: 1–127.
Langston, W .; Гаспарини, З. (1997). «Крокодилы, Gryposuchus, и южноамериканские гавиалы ». In Kay, R .; Madden, R .; Cifelli, R .; et al. (eds.). Палеонтология позвоночных в неотропиках. Фауна миоцена Ла Венты, Колумбия. Пресса Смитсоновского института. С. 113–154.
Legasa, O .; Бускалиони, Анхела Д .; Гаспарини, Зульма (1993). "Зубчатые зубы Себекус и иберокцитанский крокодил. Морфологическое и ультраструктурное сравнение » (PDF). Studia Geologica Salmanticensia. 29: 127–144.
Паолильо, Альфредо; Линарес, Омар Дж. (2007). "Nuevos cocodrilos Sebecosuchia del Cenozoico Suramericano (Mesosuchia: Crocodylia)" (PDF). Paleobiologia Neotropical (на испанском). 3: 1–25.
Pinheiro, A.E.P .; Campos, D.A .; Бергквист, Л.П. (2011). "Наличие Sebecus cf. huilensis Лэнгстон (Себесия, Метасухия) в среднем палеоцене бассейна Итабораи, штат Рио-де-Жанейро, юго-восток Бразилии ". Амегиниана. 48 (4, Дополнение): R91 – R92.
Pol, D .; Leardi, J.M .; Lecuona, A .; Краузе, М. (2012). «Посткраниальная анатомия Sebecus icaeorhinus (Crocodyliformes, Sebecidae) из эоцена Патагонии ". Журнал палеонтологии позвоночных. 32 (2): 328–354. Дои:10.1080/02724634.2012.646833.
Пол, Диего; Пауэлл, Хайме Э. (2011). «Новый мезоэукрокодилий себецид из формации Рио-Лоро (палеоцен) на северо-западе Аргентины». Зоологический журнал Линнеевского общества. 163: S7 – S36. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2011.00714.x.
Prevosti, Francisco J .; Forasiepi, Analía; Зимич, Наталья (2013). «Эволюция кайнозойской гильдии наземных хищников млекопитающих в Южной Америке: конкуренция или замена?». Журнал эволюции млекопитающих. 20 (1): 3–21. Дои:10.1007 / s10914-011-9175-9.
Riff, D .; de Souza, R.G .; Cidade, G.M .; Martinelli, A.G .; де Соуза-Филью, J.P. (2012). "Crocodilomorfos. A maior diversidade de répteis fósseis do Brasil" (PDF). Terrae (на португальском). 9 (1–2): 12–40.
Salas-Gismondi, R .; Антуан, П.-О .; Baby, P .; Brusset, S .; Benammi, M .; Espurt, N .; de Franceschi, D .; Pujos, F .; Tejada, J .; Урбина, М. (2007). «Крокодилы среднего миоцена из арки Фицкарральд, Амазонка, Перу» (PDF). В Диас-Мартинес, E; Рабано, И. (ред.). 4-е Европейское совещание по палеонтологии и стратиграфии Латинской Америки. ISBN 978-8478407071. Архивировано из оригинал (PDF) на 2009-07-04.

внешние ссылки

Фотография Sebecus huilensis (=Лангстония) зуб