Vancleavea - Vancleavea

Не путать с родом цветковых растений Vanclevea.

Vancleavea Временной диапазон: 228–203.6 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N Поздний триас
Отливка экземпляра GR 138
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Семья:	†Doswelliidae
Род:	†Vancleavea Лонг и Мерри, 1995
Типовой вид
†Vancleavea Campi Лонг и Мерри, 1995

Vancleavea это род из вымерший, бронированный, не-архозавр архозавриформы от Поздний триас западных Северная Америка. В тип и только известный разновидность является В. Кампи, названный Робертом Лонгом и Филипп Марри в 1995.^[1][2] В то время род был известен только по фрагментам костей, включая остеодермы и позвонки. Однако с тех пор было найдено гораздо больше окаменелостей, включая пару почти полных скелетов, обнаруженных в 2002 году. Эти находки показали, что представители этого рода были причудливыми полуводными рептилиями. Vancleavea у особей были короткие морды с большими, похожими на клыки зубами и длинные тела с маленькими конечностями. Они были полностью покрыты костными пластинами, известными как остеодермы, которые были представлены в нескольких разновидностях, распространенных по всему телу. Филогенетические анализы профессиональные палеонтологи показали, что Vancleavea был архозаврообразным, частью рода рептилий, которые привели к архозаврам, таким как динозавры и крокодилы. Vancleavea отсутствуют некоторые черты, которые присутствуют у большинства других архозавриформ, в первую очередь у анторбитальный, нижнечелюстной и надвисочные отверстия, которые представляют собой отверстия в черепах других таксонов для экономии веса. Однако другие особенности явно подтверждают его архозаврическую идентичность, в том числе отсутствие Intercentra, наличие остеодерм, окостенелой латеросфеноид, и несколько приспособлений костей бедра и лодыжки.^[2] В 2016 г. появился новый род архозавриформ, Litorosuchus, был описан. Этот род напоминал как Vancleavea и более типичных архозавриформ в разных отношениях, что позволяет Litorosuchus действовать как переходное ископаемое связывание Vancleavea к менее аберрантным архозавриформам.^[3]

История

Vancleavea окаменелости были найдены повсюду Нью-Мексико и Аризона, но наиболее полные экземпляры происходят из Целофиз Карьер на Призрачное ранчо.

Vancleavea был впервые обнаружен в 1962 от Член окаменелого леса из Национальный парк Окаменевший лес и первоначально описан Лонгом и Мерри в 1995 году. В то время единственным описанным экземпляром был голотип, PEFO 2427.^[1] Род назван в честь Филиппа Ван Клива, который обнаружил первые известные останки рода.^[4] С тех пор было найдено несколько останков.^[5][6] А 2009 переоценка рода Несбиттом и другие. формально описаны два дополнительных образца, GR 138 и 139. GR 138 особенно примечателен тем, что является почти полным и сочлененным скелетом, сохраняющим множество остеодерм в тех положениях, в которых они находились бы в течение жизни. Это было обнаружено в Целофиз Карьер в северо-центральной части Нью-Мексико (Призрачное ранчо ), США, и был подготовлен в Палеонтологическом музее Рут Холл в г. Абикиу, Нью-Мексико перед его формальным описанием.^[7][2] Vancleavea является довольно частым явлением на большинстве уровней Формирование Чинле однако из-за плохо сохранился По-прежнему трудно сравнивать образцы по стратиграфическим уровням.^[4][8]

Описание

Восстановление жизни.

Самый полный образец Vancleavea (GR 138) был около 1,2 м (3,9 фута) в длину. Однако изолированные кости показали, что представители этого рода могут вырастать больше, чем GR 138. Плетение. остеодермы покрывают все тело, конечности относительно короткие, а череп сильно окостенел.^[2] В надвисочное окно отсутствует, что может представлять собой вторичное закрытие, а не плезиоморфный черта.^[9] Ноздри открываются дорсально (т. Е. ноздри лицом вверх), а челюсть содержит увеличенный собачий клыки. Каждая остеодерма имеет ярко выраженный центральный киль и передний выступ. В подвздошная кость из Vancleavea напоминает несвязанные дрепанозавры.^[4] Уникальная морфология Vancleavea сильно отличается от любых других известных базальных архозавров.^[2]

Череп

Единственный известный Vancleavea образец, сохраняющий полный череп, - это GR 138, и в результате этот образец является основой для изучения черепа в этом таксоне. Заглазничная область черепа (за глазами) длинная и квадратная, с широкой плоской крышей черепа. Предглазничная область (перед глазами), напротив, короткая, треугольная и тонкая. Отличительная черта Vancleavea это отсутствие анторбитальное окно, отверстие перед глазами, характерное для архозавров. В слезная кость, который обычно образует задний край анторбитального отверстия, также исчез. Канавки покрывают крышу черепа, а отверстия (крошечные поры) покрывают кости черепа около рта.^[2]

Предглазничная область (морда)

Отливка черепа GR 138

В верхняя челюсть (основная зубная кость рыла) простая и треугольная из-за потери анторбитального отверстия. На переднем конце кости имеется беззубая выемка, известная как диастема, который принимает большой, собачий (клыковидный) зуб зубной кости (основной зубной кости нижней челюсти). Второй зуб верхней челюсти также является клыковидным зубом, примерно такой же длины, как и верхний зуб. зубной. Эти клыки сплюснуты сбоку, загнуты назад и зазубрены на их заднем крае (а в случае клыка верхней челюсти - также на переднем крае). Это контрастирует с остальными зубами, которые обычно имеют конусовидную форму. Единственный зуб перед верхнечелюстным клыком, а также четыре сразу за ним очень маленькие. За этими маленькими зубами следуют шесть несколько более крупных зубов верхней челюсти и последний маленький зуб.^[2]

Также в каждом по пять зубов предчелюстная кость (пара костей на кончике морды), причем третий зуб представляет собой собачий зуб, подобный зубу верхней и нижней челюсти. На предчелюстной кости также есть пара костных выступов (отростков), которые соединяются с другими костями рыла. Постеродорсальный отросток изгибается вверх по передней части верхней челюсти, отделяя эту кость от ноздрей (ноздрей). Вместо этого тонкий антеродорсальный отросток проходит по средней линии рыла. Парные носовые кости по верхнему краю рыла длинные и прямоугольные, а по переднему краю округлые, обращенные вверх ноздри. Носовые не соприкасаются друг с другом; в передней и средней части рыла антеродорсальные отростки предчелюстных костей отделяют каждый нос. На уровне глаз носовые части разделены еще одной особенностью, уникальной для Vancleavea: единственная узкая кость, вероятно, приобретенная в результате неоморфной мутации. Передний край орбиты образован узкой префронтальной костью.^[2]

Заглазничная область

Цветная диаграмма черепа

В скуловой (скуловая кость) сложная. Он имеет сужающийся передний край, который проходит под глазом и контактирует с префронтальной костью, тем самым исключая верхнюю челюсть из орбиты. Треугольный выступ, направленный вверх, поднимается за глазом и разделяет нижнюю часть глаза. заглазничная кость (который образует задний край глаза) пополам. И скуловая, и заглазничная кость имеют очень длинные задние отростки, почти доходящие до задней части черепа. Массивное открытое пространство (около трети длины черепа) находится в области между этими двумя расширениями. Это отверстие известно как латеральное височное отверстие. Рептилии группы Диапсида обычно характеризуются наличием двух височные отверстия в задней части черепа: нижний сбоку черепа (латеральное височное отверстие), а также более крупный на верхней части черепа (надвисочное отверстие). Vancleavea отходит от этого стандарта, поскольку его надвисочное отверстие полностью закрылось в процессе эволюции, оставив только огромное латеральное височное отверстие.^[2]

Плоская и сильно скульптурная крыша черепа образована парными лобные кости над глазами и теменные кости над височным отверстием. Связь между лобной парой и теменной парой имеет W-образную форму, при этом каждая теменная кость имеет треугольную переднюю точку, которая пронизывает каждую лобную. Подобное соединение также присутствует на переднем крае лобных костей, где каждая лобная кость делится пополам задним концом каждой носовой кости.^[2] Похожи на протерохампсов и несколько видов архозавров (крокодиломорфы, динозавры и шувозавриды ), Vancleavea не имеет постфронтальной, небольшой клиновидной кости, которая иногда занимает задний верхний угол глазницы.^[10]

Задний край черепа несколько сложно интерпретировать даже у хорошо сохранившихся экземпляров, таких как GR 138. Верхний задний угол височного отверстия образован чешуйчатая кость, который соединяется с задней частью заглазничной кости и теменной костью, а также с мозговой оболочкой. Передний край чешуйчатой ​​кости имеет глубокий «карман», а нижняя часть кости расширяется в большой, направленный вниз «капюшон». Тонкая структура, известная как вентральный отросток, тянется вниз, образуя задний край височного отверстия. Этот вентральный отросток соединяется с четырехъядерная кость, которая сама контактирует с задней ветвью скуловой кости и образует задний нижний угол височного отверстия. В квадратная кость, который формирует вклад черепа в челюстной сустав, расположен внутрь от вентрального отростка чешуйчатого костей. Квадратная часть не только контактирует с нижней челюстью, но также соединяется с внутренней стороной квадратично-скуловой кости и перекрывается «капюшоном» чешуйчатой ​​кости. Внешний вид квадрата - еще один уникальный аспект Vancleavea. У большинства базальных архозавриформ квадратная голова высокая и прямая, но в Vancleavea он короткий, толстый и выгнут вперед.^[2]

Черепная коробка

Как это типично для рептилий, нижняя задняя часть черепной коробки образована костью, известной как базиокципитальная, хотя эта кость необычно длинная и имеет низкую длину. Vancleavea. Задняя часть кости имеет один большой выступ, известный как затылочный мыщелок, который прикрепляет череп к шее. Пара костей, расположенных под углом наружу, называемых экзокципиталами, прикрепляется к верхней поверхности базиокципитала. У большинства архозавриформ экзокципиталы образуют верхнюю поверхность затылочного мыщелка, но Vancleavea уникален отсутствием этого контакта. Основания экзокципиталей удлиненные и расходятся к задней части базиокципиталей. Они также сходятся вперед, но не соприкасаются друг с другом. Кроме того, между основаниями на верхней поверхности базиально-затылочной кости проходит небольшой гребень. Таким образом, если смотреть сверху, основания экзокципиталей напоминают направленную вперед стрелку с небольшим промежутком на вершине. С каждой стороны от базиокципитала под контактом с экзокципиталом имеются гребень и небольшая ямка. Дополнительная яма, как полагают, была открытием для подъязычный канал лежит на внешней стороне каждого экзокципитала.^[2]

Пара округлых пластин, известных как базитубера, выступают вниз и немного наружу от задней поверхности базиально-затылочной кости. Перед базитуберой находится парабазисфеноид, сросшаяся кость, которая образует переднюю нижнюю часть черепной коробки. Между тем, перед экзокопиталами находится прикрепление опистотической кости, которая составляет большую часть боковой части мозговой коробки. Небольшая выемка между опистотическим и экзокципитальным прикреплениями может быть лагенарной выемкой.^[2] В этом углублении, вероятно, находился орган внутреннего уха, известный как лагена, который у млекопитающих развивается в спиралевидную улитка.^[11]

Над затылочным мыщелком находится большое затылочное отверстие, массивное отверстие в месте выхода спинного мозга из черепной коробки. Верхняя задняя часть черепной коробки (а также, возможно, верхний край большого затылочного отверстия) образована надзатылочной костью. Как и у других архозавров, задний край этой кости имеет острый угол и оканчивается большим килем, окаймленным гладкими участками для прикрепления мышц челюсти. Сторона надзатылочной кости и киль на нижней стороне теменных костей пересекаются вдоль стороны мозговой коробки, где они соприкасаются с направленной вниз шпорой, известной как парокципитальный отросток. Проотическая кость, которая образует верхнюю переднюю часть мозговой коробки, имеет направленную вперед ямку для тройничный нерв, область под ямкой гладкая, как у продвинутых архозавров. В передней части черепной коробки также есть длинная и толстая кость, обращенная вперед, известная как латеросфеноид. Эта кость выгнута наружу, но сходится по средней линии у ее переднего конца.^[2]

Нижняя челюсть

Большая часть нижней челюсти образована зубной частью, которая имеет различные зубы, похожие на зубы верхней и верхней челюсти. Первые несколько большие и конические, а четвертый или пятый зуб - это еще один увеличенный клыковидный зуб. В отличие от клыковидного зуба верхней челюсти, имеющего зазубрины как на переднем, так и на заднем краях, зубной клык имеет зубцы только на заднем крае. Зубы, расположенные за конусом, аналогичны зубам в задней части верхней челюсти. На внешней поверхности зубной кости также есть углубление около зубного ряда примерно на середине длины кости. Это углубление должно было попасть на верхнечелюстной клык, когда рот был закрыт, подобно тому, как диастема в передней части верхней челюсти получила бы зубной клык. В надугловой и угловатый (пара зубчатых костей в задней части нижней челюсти) глубокие. В суставная кость, в котором расположен челюстной сустав на заднем конце нижней челюсти, вогнутый и открывается назад, как у фитозавров. У большинства архозавров есть отверстие, известное как нижнечелюстное отверстие, где встречаются зубная, угловая и надугловая части. Однако нельзя определить, если Vancleavea тоже владел этой дырой. Вероятно, что он был утерян в результате эволюции (как в случае с анторбитальным и супратемпоральным отверстиями), но есть также вероятность, что он был слишком мал, чтобы быть заметным в сохранившихся Vancleavea череп. Небольшое и иногда незаметное нижнечелюстное отверстие присутствует в Протерозух, одна из первых эволюционировавших архозавриформ.^[2]

Позвонки

Сравнение размеров

В шейки матки (шея позвонки ) намного длиннее своего роста, что создает умеренно длинную шею. При взгляде снизу они «зажаты» на середине длины центра (основного тела каждого позвонка) большими ямками. Центры также слабообластные, с вогнутой передней поверхностью и выпуклой задней поверхностью. Нижняя часть центры имеет большой прямоугольный киль с необычно прямым нижним краем. Как это типично для рептилий, позвонки соединяются друг с другом с помощью соединяющихся пластин над центрами тела, известных как зигапофизы. Более необычно, что задние суставные пластины (постзигапофизы) также имеют дополнительные шпоры, которые не соединяются со следующими позвонками.^[2] Эти дополнительные шпоры, известные как эпипофизы, наиболее распространены у динозавров, но теперь известно, что они существуют и у других типов вымерших архозавроморфов.^[12]

В спинной (задние позвонки) также длинные, а также имеют «защемленные» центры. В отличие от прокелозных шейных позвонков, дорсальные кости амфикоелозны, при этом как передняя, ​​так и задняя поверхность вогнуты. Пара больших и цилиндрических выростов простирается перпендикулярно каждому центру на переднем крае соответствующих позвонков. Эти наросты, которые в настоящее время называются диапофизами, должны были соединяться с ребрами. Некоторые спинные части Vancleavea также характерны наличие неглубокой канавки, проходящей вниз по нижней стороне каждого центра, окаймленной парой килей. Большая пластинчатая структура, известная как нервный позвоночник, выступает из верхней части каждого позвонка. Эти нервные отростки тонкие при взгляде спереди, но широкие при взгляде сбоку. Они примерно краеугольный камень -образной формы, с выемками как в верхнем переднем, так и в заднем углу, а также с выпуклой верхней частью, покрытой небольшими выемками.^[2] Существует некоторое разнообразие спинных костей у разных экземпляров, при этом у некоторых спинных костей есть только небольшие кили или дополнительные реберные фасетки (известные как парапофизы), дополняющие диапофизы.^[4] По крайней мере, некоторые из ребер Vancleavea были толстостенными, сильно изогнутыми и соединялись со спинными позвонками в двух точках (поэтому некоторые позвонки имели по две фасетки на ребро).^[2]

Два крестца (тазобедренные позвонки) короче и проще спинных. Вместо того, чтобы иметь защемленные стороны спины, у них вместо этого есть массивные фасетки крестцовых ребер, которые соединяют позвоночник с тазовыми костями.^[2] Некоторые экземпляры сохраняют характерные двойные кили спинных центров, но у других они сливаются в один киль.^[4] Многочисленные хвостовые кости (хвостовые позвонки) намного более тонкие и, если смотреть снизу, имеют примерно прямоугольную форму. К концу хвоста они становятся все более простыми и удлиненными, теряя реберные грани. Тем не менее, они всегда сохраняют большие парные кили на своей нижней стороне.^[4] У них высокие и тонкие нервные отростки, а также шевроны, аналогичные структуры, которые простираются с нижней стороны центра. И нервные отростки, и шевроны отклонены назад, но они достаточно длинные, чтобы в любом случае образовался глубокий хвост.^[2]

Передние конечности

В лопатка (лопатка) из Vancleavea имел форму песочных часов, причем передний и задний края были сильно вогнутыми, а верхний и нижний - несколько выпуклыми. Большая часть кости тонкая из стороны в сторону, за исключением гленоид (плечевая впадина), которая утолщается кнаружи. На середине переднего края кости имеется небольшая выпуклость. Этот выступ считается той же особенностью, что и акромионный отросток людей.^[2]

В плечевая кость (кость плеча) довольно простая, с закругленной головкой, образующей «шарообразную» часть шаровое соединение с суставной впадиной. Передний внешний край кости имеет низкий закругленный гребень, известный как дельтопекторальный гребень. Шишковидные конструкции (мыщелки ) находятся на нижней стороне дистальной части кости. Лучевой мыщелок (капитул ) спереди иногда меньше локтевого мыщелка (блокировка ) в середине, который соединяется с дополнительным обращенным назад "энтепикондилем" (который у людей закручен внутрь, как медиальный надмыщелок ). Все эти разные ручки в некоторой степени непрерывны друг с другом, без глубоких канавок, разделяющих каждую из них.^[4] В локтевая кость и радиус (кости нижней части руки) также довольно просты, хотя некоторые особенности (например, выпуклые крайние внешние суставы) являются общими с другими архозавриформами. В манус (рука), хотя и смешанный с GR 138 (единственный экземпляр, сохранивший передние конечности), все же имел узнаваемые элементы, такие как пястные кости (кости основной руки) и короткие фаланги (кости пальцев). Самая внутренняя (первая) и самая внешняя (пятая) пястные кости, которые соединялись бы с большой палец и мизинец у человека - это самые короткие части руки. Вторая пястная кость длиннее, а третья и четвертая связаны с самыми длинными костями руки. Unguals (когти) не обнаружены, а закругленные концы некоторых фаланг указывают на то, что Vancleavea вероятно, не обладали ими.^[2]

Бедра и задние конечности

Бедро

Таз (бедро) Vancleavea, составлен из нескольких образцов. Лобок реконструирован по образцу его близких родственников.

Как и у других рептилий, каждое бедро Vancleavea образован тремя пластинчатыми костями: подвздошная кость (над тазобедренным суставом) лобок (перед тазобедренным суставом), а седалищная кость (за тазобедренным суставом). Подвздошная кость Vancleavea особенно необычно. У большинства архозавриформ илии несколько невысокие, направленные спереди назад (переднезадний). Однако подвздошная кость Vancleavea короткая в этом направлении, вместо этого наклонная вверх и немного назад, образуя пластинчатое лезвие на вершине защемленной «шеи».^[4] Единственный другой архозавроморф, обладающий подобной подвздошной костью, - это древесный дрепанозавр. Мегаланкозавр и сильно бронированный архозавриформ Досвеллия, хотя подвздошная кость последней также изгибается наружу под углом 90 градусов к основной части бедра.^[13][14] Нижняя часть подвздошной кости в основном образована вертлужная впадина (тазобедренная впадина) и имеет треугольный нижний край, который вставляется между двумя другими костями бедра.^[4]

Лобковая кость неполная, но имеет шишковидную заднюю ветвь (задний отросток), которая проходит под вертлужной впадиной. Эта ветвь контактирует с седалищной костью по прямой кромке, хотя часть их соединения остается открытой в виде выемки, которая частично или полностью закрывает запирательное отверстие. Седалищная кость веерообразная, обращена назад и вниз. Если смотреть спереди, две седалищные кости (по обе стороны от тела) сходятся на задних краях каждой. Хотя большая часть вертлужной впадины образована нижней частью подвздошной кости, заметная часть также образована верхней частью седалищной кости, а крохотная полоска лунки образована верхней частью лобковой кости.^[4][2]

Нога

Верхняя часть S-образной формы бедренная кость (бедренная кость) лопаточно-овальной формы в поперечном сечении. Он включает заметное, но не сильно смещение 'голова '. Верхняя часть широкой задней / внутренней поверхности бедренной кости иногда имеет небольшой выступ. Этот гребень, который присутствует не во всех упомянутых бедрах. Vancleavea, считается районом привязанности сильных мира сего. каудофеморальный мышца, которая помогает отвести ногу назад.^[4] Этот гребень считается синонимом четвертый вертел архозавров, а также внутренний вертел базальных архозавров. Срединная часть бедренной кости в сечении круглая. Нижняя часть бедра включает как медиальный мыщелок (который соединяется с большеберцовой костью) и боковой мыщелок (который соединяется с малоберцовой костью), хотя ни один из этих выступов не особо развит. В целом бедренная кость Vancleavea занимает промежуточное положение по строению между базальными архозавриформами и архозаврами. В большеберцовая кость и малоберцовая кость (кости голени) обе слегка изогнуты от центра ноги. Кроме того, они самые тонкие в средней части вала. Передний край большеберцовой кости имеет острый выступ, известный как синемиальный гребень, который проходит примерно на две трети вниз по валу. Малоберцовая кость тоньше и несколько искривлена ​​по сравнению с большеберцовой.^[2]

Голеностопный сустав и стопа

Левая щиколотка Vancleavea видел в проксимальный вид (т.е. с большеберцовый и малоберцовый суставы, обращенные к зрителю), пяточная кость синего цвета, астрагал - розового цвета.

Как и у большинства других архозавроморфов, лодыжка образована двумя заметными костями: пяточная кость, который соединяется с малоберцовой костью на внешней стороне пятки, и астрагал, который соединяется как с большеберцовой, так и с малоберцовой костью на внутренней части пятки. Астрагал имеет фасетки большеберцовой и малоберцовой костей, а также промежуток между двумя фасетками, известный как несуставная выемка. Фасетка большеберцовой кости проходит по внутреннему краю астрагала, но не по заднему краю. Это похоже на ситуацию у базальных архозавриформ, но контрастирует с ситуацией у более продвинутых таксонов, у которых большеберцовая грань более обширная. Внешний край астрагала (который соединяется с пяточной костью) также выпуклый, как у базальных архозавров. Пяточная кость небольшая, треугольной формы. Внешний край имеет выступ, направленный наружу и немного вниз. Хотя эта шпора (формально известная как пяточный бугорок) часто встречается у многих архозавриформ, у Vancleavea уникален тем, что имеет «сплющенную» форму, при этом верхняя / передняя и нижняя / задняя поверхности встречаются друг с другом на закругленной внешней вершине. Подобно продвинутым архозавриформам, Vancleavea только два дистальных предплюсны кости в лодыжке (кроме пяточной кости и астрагала), а не четыре, как у более базальных членов группы. Основную часть стопы составляют четыре тонких плюсневой кости и гораздо более короткая пятая плюсневая кость, каждая из которых, вероятно, соединяется с коротким пальцем ноги. Однако кости стопы беспорядочно перемешаны даже в полных образцах, таких как GR 138, что затрудняет определение конкретного местоположения какой-либо плюсневой кости или кости пальца.^[2]

Остеодермы

Диаграмма, показывающая распределение пяти-шести различных морфологий остеодермы, которыми обладают Vancleavea campi.

Тело сильно бронировано и покрыто различными костными пластинами, известными как остеодермы. Существует от пяти до шести различных морфотипов (то есть вариантов) остеодермы, которые экспрессируются в разных частях тела. Хант, Лукас и Спилманн (2005) были первыми палеонтологами, использовавшими морфотипы для описания Vancleavea остеодермы,^[6] но их обозначения отличались от обозначений в более поздних исследованиях, таких как Несбитт и другие. (2009), которые здесь используются. Область горла, между плечом и челюстями, имеет остеодермы «морфотипа А», которые имеют форму капли, а иногда и килевидные, с заостренным передним концом и закругленным задним краем. Остеодермы "морфотипа B" покрывают заднюю и боковые части тела. Все они плотно перекрываются и имеют передние шпоры и низкие кили, но остеодермы, образующие несколько рядов на спине, более симметричны и имеют ромбовидную форму. Остеодермы по бокам, с другой стороны, асимметричны, с меньшей нижней частью (под килем), которая наклонена вперед, передней шпорой, которая слегка опускается вниз, и задним концом, более острым, чем у задних остеодерм. .^[2]

Остеодермы, покрывающие живот, известные как остеодермы «морфотипа С», относятся к типу, уникальному для Vancleavea. Они большие, квадратные и округлые, с большими килями и сильно зазубренными передними краями. Этот морфотип сравнивают с доспехом анкилозавры.^[4] Верхняя часть хвоста также имеет очень характерные и необычные остеодермы, обозначенные как «морфотип D». Это удлиненные пластинки, торчащие из хвоста, по одной пластине на позвонок. Они широкие у основания, но уплощенные (сбоку) в другом месте, а также приобретают стреловидную ориентацию. В жизни они, вероятно, были бы связаны мягкими тканями, чтобы образовать хвостовой плавник, помогающий плавать. Остеодермы морфотипа D являются самыми крупными к передней части хвоста и постепенно уменьшаются в высоте и в общем размере к кончику. Бока хвоста покрыты остеодермами морфотипа B.^[2]

Конечности покрыты остеодермами «морфотипа Е». Эти пластинки меньше, круглее и тоньше, чем остеодермы тела. Шестой тип остеодермы, который может принадлежать или не принадлежать Vancleavea, также сообщалось в 1995 году. Эта остеодерма, о которой известно только основание, сравнима с шипом на хвосте Стегозавр.^[1] Большие шиповидные остеодермы не присутствовали в GR 138, который в остальном представлял собой полный скелет со всеми другими остеодермами в тех же положениях, в которых они находились при жизни. Вполне возможно, что "Стегозавр остеодерма с шипом была фактически смещена с каркаса этозавр, хотя шипы этозавров, известные из Vancleavea-содержащие ископаемые участки отличались от "Стегозавр шип".^[2]

Классификация

Филогенетическое положение Vancleavea

1    Мезозух   2   Протерозух       Erythrosuchus       Euparkeria       Chanaresuchus   3   Лептосух       Постозух     Десматозух         Vancleavea     Досвеллия     Турфанозух               Мегаланкозавр     Пролацерта     1 Архозавроморфа, 2 Архозаврообразные, 3 Архозаврия

Паркер и Бартон, 2008 г.

До описания этого рода в 1995 г. был обнаружен дополнительный образец, состоящий из фрагментарного черепного материала. Чарльз Кэмп в 1923 г. предложили принадлежать протерохампсид.^[15] Однако позже этот материал был отнесен к новому таксону, Acallosuchus rectori, после того, как было показано, что он отличается от посткраниального материала, обнаруженного в 1962 году. В первоначальном описании Vancleavea, род отнесен к Neodiapsida incertae sedis вместе с A. rectori.^[1]

2008 г. филогенетический исследование предварительно предположило, что Vancleavea был базальным архозавриформным более производным, чем Erythrosuchus, Протерозух и, возможно, даже Euparkeria.^[4] В новом исследовании 2009 г. Vancleavea было обнаружено, что они более тесно связаны с архозаврией, чем оба Erythrosuchus и Протерозух, а также оказалось, что он находится за пределами группа короны, с Euparkeria оставаясь самым близким сестринский таксон архозаврии.^[2] Утверждения о тесной связи между Vancleavea и талаттозавры были полностью опровергнуты палеонтологами, такими как Дэвид Марьянович и Хайме Хедден.^[16]

Споры по-прежнему остаются относительно того, являются ли экземпляры, относящиеся к этому роду, репрезентативными для «одного вида на уровне таксон или клады близкородственных таксонов, которые пережили большую часть позднего триаса Северной Америки, учитывая скудную летопись окаменелостей этого таксона ».^[2] Различия в остеодермах, а также в форме внутренняя бугристость из плечевая кость в разных экземплярах может свидетельствовать об их принадлежности к разным таксонам, но из-за фрагментарной сохранности этих окаменелостей однозначно аутапоморфии невозможно различить, что указывало бы на то, что существуют разные таксоны.^[4]

Некоторые публикации поддерживают размещение Vancleavea в пределах Proterochampsia как член семейства Doswelliidae.^[17][18] Однако открытие Litorosuchus, ближайший родственник Vancleavea, поставил под сомнение эту гипотезу.^[3][19]

Палеобиология

Vancleavea имеет особенности, предполагающие полуводный образ жизни. К ним относятся длинное тело, короткие конечности и глубокий хвост. Vancleavea уникален среди архозавров и четвероногие в целом в том, что плавниковидный хвост углублен удлиненными остеодермами, а не высокими нервные отростки.^[9]

Рекомендации

1. Лонг, Р. А. и Мерри, П. А. (1995). «Позднетриасовые (карнийские и норийские) четвероногие с юго-запада США». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 4: 1–254.
2. Несбитт, С. Дж.; Стокер, М.; Смолл, Б. Дж.; & А. Даунс (26 ноября 2009 г.). "Остеология и взаимоотношения Vancleavea Campi (Рептилии: Archosauriformes) ". Зоологический журнал Линнеевского общества. 157 (4): 814–864. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2009.00530.x.
3. Li, C .; Wu, X.-C .; Zhao, L.-J .; Несбит, S.J .; Stocker, M.R .; Ван, Л.-Т. (2016). «Новый бронированный архозавриформ (Diapsida: Archosauromorpha) из морского среднего триаса Китая, имеющий последствия для разнообразных стилей жизни архозавриформ до диверсификации архозавров». Наука о природе. 103 (95): 95. Дои:10.1007 / s00114-016-1418-4. PMID  27830290. S2CID  11147562.
4. Parker, W.G .; Бартон, Б. (2008). "Новые сведения об архозавриформах верхнего триаса. Vancleavea Campi основан на новом материале из формации Чинл, штат Аризона ". Palaeontologia Electronica. 11 (3): 20п.
5. Хант, Адриан П .; Heckert, Andrews B .; Лукас, Спенсер Дж .; Даунс, Алекс (2002). "Распространение загадочной рептилии Vancleavea в верхнетриасовой группе Чинл на западе США ». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 21: 269–272.
6. Хант, Адриан П .; Лукас, Спенсер Дж .; Шпильманн, Джастин А. (январь 2005 г.). "Образец голотипа Vancleavea Campi из национального парка «Окаменевший лес», штат Аризона, с примечаниями по систематике и распространению таксона ". Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 29: 59–65.
7. Селески, Мэтт (12 августа 2007 г.). "Истории из карьера Снайдера 3: Часть третья: Искусство призрачного ранчо, обзор без О'Киф". Волосатый музей естественной истории. Архивировано из оригинал 17 мая 2008 г.. Получено 2009-12-06.
8. Паркер, Билл (27 ноября 2009 г.). «Остеология и взаимоотношения Vancleavea campi (Reptilia: Archosauriformes)». Чинлеана: Обсуждение палеонтологии позднего триаса и другие различные темы. Получено 2009-11-29.
9. Нейш, Даррен (28 ноября 2009 г.). "Еще более экстремальная странность триаса: Vancleavea". Зоология четвероногих. Получено 2009-12-02.
10. Несбитт, С.Дж. (2011). «Ранняя эволюция архозавров: отношения и происхождение основных клад» (PDF). Бюллетень Американского музея естественной истории. 352: 1–292. Дои:10.1206/352.1. HDL:2246/6112. S2CID  83493714.
11. Фрич, Бернд; Пан, Нин; Джахан, Исрат; Дункан, Джереми С .; Копецки, Бенджамин Дж .; Эллиотт, Карен Л .; Керсиго, Дженнифер; Ян, Тянь (январь 2013 г.). "Эволюция и развитие слуховой системы тетрапод: орган кортицентрической точки зрения". Эволюция и развитие. 15 (1): 63–79. Дои:10.1111 / ede.12015. ЧВК  3918746. PMID  23331918.
12. Тейлор, Майк (2015-02-08). «Может быть? Еще больше нединозавров эпипофизов? Да, и на этот раз они неорнитодирановые!». Изображение недели зауроподового позвонка.
13. Ренесто, Сильвио (31 марта 1994 г.). «Мегаланкозавр, возможно, древесный архозавроморф (рептилии) из верхнего триаса Северной Италии». Журнал палеонтологии позвоночных. 14 (1): 38–52. Дои:10.1080/02724634.1994.10011537. JSTOR  4523544.
14. Dilkes, D .; Сьюз, Х. Д. (2009). «Переописание и филогенетические отношения Doswellia kaltenbachi (Diapsida: Archosauriformes) из верхнего триаса Вирджинии». Журнал палеонтологии позвоночных. 29: 58–79. Дои:10.1080/02724634.2009.10010362. S2CID  7025069.
15. Мерри, П. А .; Лонг, Р. А. (1989). «Геология и палеонтология формации Чинл, Национальный парк Окаменевший лес и его окрестности, Аризона и обсуждение окаменелостей позвоночных юго-западной части верхнего триаса». В Lucas, S.G .; Хант, А.П. (ред.). Рассвет динозавров на юго-западе Америки. Альбукерке: Музей естественной истории Нью-Мексико. С. 29–64.
16. Марьянович, Давид (декабрь 2009 г.). «Различия между * Vancleavea * и талаттозаврами». Список рассылки динозавров.
17. Сукиас, Роланд Б. (2016-03-01). «Отношения Euparkeriidae и возникновение Archosauria». Королевское общество открытой науки. 3 (3): 150674. Дои:10.1098 / rsos.150674. ISSN  2054-5703. ЧВК  4821269. PMID  27069658.
18. Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморф с упором на систематику архозавриформ протерозухий». PeerJ. 4: e1778. Дои:10.7717 / peerj.1778. ISSN  2167-8359. ЧВК  4860341. PMID  27162705.
19. Ezcurra, Martín D .; Батлер, Ричард Дж. (13.06.2018). «Возвышение господствующих рептилий и восстановление экосистемы после пермо-триасового массового вымирания». Proc. R. Soc. B. 285 (1880): 20180361. Дои:10.1098 / rspb.2018.0361. ISSN  0962-8452. ЧВК  6015845. PMID  29899066.

внешняя ссылка

• Даррен Нейш  – "Еще более экстремальная странность триаса: Vancleavea". Зоология четвероногих.
• Vancleavea в База данных палеобиологии

• Палеонтологический портал