Улитка - Cochlea

Улитка
Улитка-crosssection.svg
Поперечный разрез улитки
Части внутреннего уха, показывая улитку
Подробности
Произношение/ˈkɒk.ляə/
ЧастьВнутреннее ухо
СистемаСлуховая система
Идентификаторы
латинскийУлитка
MeSHD003051
НейроЛекс Я БЫbirnlex_1190
TA98A15.3.03.025
TA26964
FMA60201
Анатомическая терминология
Спуск 1871 г. F937.1 fig03.jpg
Эта статья - одна из серии, в которой описывается анатомия
Человеческое ухо
Внутреннее ухо
3D модель улитки и полукружных каналов

В улитка является частью внутреннее ухо участвует в слушание. Это спиралевидная полость в костный лабиринт, у человека, совершающего 2,75 оборота вокруг своей оси, Modiolus.[1][2] Основным компонентом улитки является Орган Корти, орган чувств слушание, которая распределена вдоль перегородки, разделяющей камеры жидкости в спиральной конической трубке улитки.

Название улитка происходит от Древнегреческий κοχλίας (кохляс) "спираль, раковина улитки".

Структура

Структурная схема улитки, показывающая, как жидкость, попавшая в овальное окно, перемещается, отклоняет перегородку улитки и выпирает обратно в круглое окно.

Улитка (множественное число - cochleae) представляет собой спиралевидную полую коническую костную камеру, в которой волны распространяются от основание (около среднего уха и овального окна) до вершина (верх или центр спирали). Спиральный канал улитки - это участок костного лабиринта внутреннего уха длиной примерно 30 мм, который делает 2¾ витка вокруг модиолуса. К кохлеарным структурам относятся:

  • Три лестница или камеры:
  • В геликотрема, место слияния барабанного протока и вестибулярного протока, на верхушке улитки
  • Мембрана Рейсснера, который отделяет вестибулярный проток от улиткового протока
  • В базилярная мембрана, основной структурный элемент, который отделяет канал улитки от барабанного канала и определяет механические свойства распространения волны улитковой перегородки
  • В Орган Корти, сенсорный эпителий, клеточный слой на базилярной мембране, в котором сенсорные волосковые клетки питаются от разности потенциалов между перилимфой и эндолимфой.
  • волосковые клетки, сенсорные клетки в кортиевом органе, покрытые похожими на волосы структурами, называемыми стереоцилии.

Улитка - это часть внутреннего уха, которая выглядит как раковина улитки (улитка по-гречески означает улитка).[3] Улитка получает звук в виде колебаний, которые заставляют стереоцилии двигаться. Затем стереоцилии преобразуют эти колебания в нервные импульсы, которые поступают в мозг для интерпретации. Две из трех жидкостных секций являются каналами, а третья - чувствительным «кортиевым органом», который улавливает импульсы давления, которые проходят по слуховому нерву в мозг. Эти два канала называются вестибулярным каналом и барабанным каналом.

Микроанатомия

Стенки полой улитки сделаны из кости с тонкой нежной выстилкой из ткань эпителия. Эта спиральная труба разделена по большей части внутренней мембранной перегородкой. Два внешних пространства, заполненных жидкостью (каналы или же лестница) образованы этой разделительной мембраной. В верхней части спиралевидных трубок, напоминающих раковину улитки, происходит изменение направления потока жидкости, таким образом изменяя вестибулярный проток на барабанный проток. Эта область называется хеликотрема. Это продолжение геликотремы позволяет жидкости, выталкиваемой в вестибулярный проток через овальное окно, выходить обратно посредством движения в барабанном протоке и отклонения круглого окна; поскольку жидкость почти несжимаема, а костные стенки жесткие, важно, чтобы сохраненный объем жидкости куда-то уходил.

Продольная перегородка, которая разделяет большую часть улитки, сама по себе представляет собой трубку, заполненную жидкостью, третья канал. Этот центральный столбец называется улитковым протоком. Его жидкость, эндолимфа, также содержит электролиты и белки, но химически сильно отличается от перилимфы. В то время как перилимфа богата ионами натрия, эндолимфа богата ионами калия, который создает ионный электрический потенциал.

Волосковые клетки расположены в четыре ряда в орган Корти по всей длине кохлеарной катушки. Три ряда состоят из внешних волосковых клеток (OHC), а один ряд - из внутренних волосковых клеток (IHC). Внутренние волосковые клетки обеспечивают основной нервный выход улитки. Напротив, внешние волосковые клетки в основном получить нервный сигнал от мозга, который влияет на их подвижность как часть механического предварительного усилителя улитки. Вход в OHC от оливковое тело через медиальный оливокохлеарный пучок.

Улитковый проток сам по себе почти такой же сложный, как и само ухо. Улитковый проток с трех сторон ограничен базилярная мембрана, то сосудистая полоска, и Мембрана Рейсснера. Stria vascularis - это богатое ложе капилляров и секреторных клеток; Мембрана Рейсснера - тонкая мембрана, отделяющая эндолимфу от перилимфы; а базилярная мембрана представляет собой механически несколько жесткую мембрану, поддерживающую рецепторный орган для слуха, орган Корти, и определяет механические свойства распространения волн в кохлеарной системе.

Функция

Как звуки попадают из источника в ваш мозг

Улитка наполнена водянистой жидкостью, эндолимфа, который движется в ответ на колебания, исходящие от среднего уха через овальное окно. По мере движения жидкости перемещается перегородка улитки (базилярная мембрана и кортиев орган); тысячи волосковые клетки почувствовать движение через их стереоцилии, и преобразовать это движение в электрические сигналы, которые через нейротрансмиттеры передаются многим тысячам нервных клеток. Эти первичные слуховые нейроны преобразуют сигналы в электрохимические импульсы, известные как потенциалы действия, которые проходят по слуховому нерву к структурам ствола мозга для дальнейшей обработки.

Слух

Основная статья: Слух

В стремени (стремя) косточка среднего уха передает колебания fenestra ovalis (овальное окно) на внешней стороне улитки, которая вызывает вибрацию перилимфы в вестибулярный проток (верхняя камера улитки). Косточки необходимы для эффективной передачи звуковых волн в улитку, поскольку среда улитки представляет собой систему жидкость-мембрана, и требуется большее давление, чтобы передать звук через волны жидкости и мембраны, чем через воздух. Повышение давления достигается за счет уменьшения соотношения площадей от барабанной перепонки (барабана) к овальному окну (стремени кости) на 20. Поскольку давление = сила / площадь, это приводит к увеличению давления примерно в 20 раз по сравнению с исходным давлением звуковой волны. в воздухе. Этот выигрыш является формой согласование импеданса - согласовать звуковую волну, распространяющуюся через воздух, с волной, распространяющейся в системе жидкость-мембрана.

В основании улитки каждая канал заканчивается перепончатым порталом, который обращен к полости среднего уха: вестибулярный проток заканчивается на овальное окно, где подножка стремени сидит. Подножка вибрирует, когда давление передается через цепь слуховых косточек. Волна в перилимфе движется от подножия к столбу. геликотрема. Поскольку эти жидкие волны перемещают перегородку улитки, разделяющую каналы, вверх и вниз, волны имеют соответствующую симметричную часть в перилимфе барабанный проток, который заканчивается у круглого окна, выпирающего при выдавливании овального окна.

Перилимфа вестибулярного протока и эндолимфа в канале улитки действуют механически как единый канал, разделяясь только очень тонкими Мембрана Рейсснера.Вибрации эндолимфы в канале улитки смещают базилярную мембрану по образцу, который достигает пиков на расстоянии от овального окна в зависимости от частоты звуковой волны. Орган Корти вибрирует из-за внешние волосковые клетки еще больше усиливая эти колебания. Внутренние волосковые клетки затем смещаются вибрациями в жидкости и деполяризуются притоком K + через их подсказка -связанные каналы, и посылают свои сигналы через нейротрансмиттер к первичным слуховым нейронам спиральный узел.

Волосковые клетки в кортиевом органе настроены на определенные звуковые частоты благодаря своему расположению в улитке из-за степени жесткости базилярной мембраны.[4] Эта жесткость обусловлена, среди прочего, толщиной и шириной базилярной мембраны,[5] которая по длине улитки наиболее жесткая, ближе всего к ее началу у овального окна, где стремечка вызывает колебания, исходящие от барабанной перепонки. Поскольку его жесткость там высока, он позволяет только высокочастотным колебаниям перемещать базилярную мембрану и, следовательно, волосковые клетки. Чем дальше волна распространяется к верхушке улитки ( геликотрема), тем менее жесткая базилярная мембрана; таким образом, более низкие частоты проходят по трубке, и менее жесткая мембрана легче всего перемещается ими там, где это позволяет уменьшенная жесткость: то есть, поскольку базилярная мембрана становится все менее и менее жесткой, волны замедляются, и она лучше реагирует на более низкие частоты. Кроме того, у млекопитающих улитка свернута в спираль, что, как было показано, усиливает низкочастотные колебания при их прохождении через заполненную жидкостью спираль.[6] Такое пространственное расположение приема звука называется тонотопия.

За очень низкие частоты (ниже 20 Гц) волны распространяются вдоль всего пути улитки - дифференцированно вверх вестибулярный проток и барабанный проток вплоть до геликотрема. Такие низкие частоты все еще в некоторой степени активируют кортиев орган, но слишком низкие, чтобы вызвать восприятие звука. подача. Более высокие частоты не распространяются на геликотремаиз-за тонотопии, опосредованной жесткостью.

Очень сильное движение базилярной мембраны из-за очень громкого шума может привести к гибели волосковых клеток. Это частая причина частичной потери слуха и причина того, что пользователи огнестрельного оружия или тяжелой техники часто носят наушники или же беруши.

Усиление волосковых клеток

Мало того, что улитка «получает» звук, здоровая улитка генерирует и при необходимости усиливает звук. Там, где организму нужен механизм, чтобы слышать очень слабые звуки, улитка усиливается обратным образом. трансдукция OHC, преобразуя электрические сигналы обратно в механические в конфигурации с положительной обратной связью. У OHC есть белковый мотор, называемый престин на их наружных оболочках; он генерирует дополнительное движение, которое возвращается к волне жидкости-мембраны. Этот «активный усилитель» важен для способности уха усиливать слабые звуки.[7][8]

Активный усилитель также приводит к феномену вибрации звуковой волны, излучаемой из улитки обратно в ушной канал через среднее ухо (отоакустическая эмиссия).

Отоакустическая эмиссия

Отоакустическая эмиссия возникают из-за волны, выходящей из улитки через овальное окно и распространяющейся обратно через среднее ухо к барабанной перепонке и из слухового прохода, где она может быть уловлена ​​микрофоном. Отоакустическая эмиссия важна в некоторых типах тестов на нарушение слуха, поскольку они присутствуют, когда улитка работает хорошо, и в меньшей степени, когда она страдает от потери активности OHC.

Роль щелевых соединений

Белки щелевых соединений, называемые коннексины, выраженные в улитке, играют важную роль в функционировании слуха.[9] Было обнаружено, что мутации в генах щелевых соединений вызывают синдромальную и несиндромную глухоту.[10] Определенные коннексины, в том числе коннексин 30 и коннексин 26, преобладают в двух различных системах щелевых соединений, обнаруженных в улитке. Сеть щелевых соединений эпителиальных клеток соединяет несенсорные эпителиальные клетки, тогда как сеть щелевых соединений соединительной ткани соединяет клетки соединительной ткани. Каналы с щелевыми соединениями возвращают ионы калия обратно в эндолимфу после механотрансдукция в волосковые клетки.[11] Важно отметить, что каналы щелевого соединения обнаруживаются между опорными клетками улитки, но не слуховыми. волосковые клетки.[12]

Клиническое значение

Потеря слуха

Основная статья: Потеря слуха
Дальнейшая информация: Кохлеарный имплант

Бионика

В 2009 году инженеры Массачусетский Институт Технологий создал электронный чип который может быстро проанализировать очень большой диапазон радиочастоты при этом используется лишь часть мощности, необходимой для существующих технологий; его конструкция точно имитирует улитку.[13][14]

Другие животные

Спиральная форма улитки уникальна для млекопитающие. У птиц и других млекопитающих позвоночные отсек, содержащий сенсорные клетки для слуха, иногда также называют «улиткой», несмотря на то, что он не свернут. Вместо этого он образует трубку с глухим концом, также называемую каналом улитки. Эта разница видимо развился параллельно с различиями в частотный диапазон слуха между млекопитающими и позвоночными, не являющимися млекопитающими. Высший Диапазон частот у млекопитающих частично объясняется их уникальным механизмом предварительного усиления звука за счет активных вибраций клетки-тела внешнего волосковые клетки. Однако разрешение по частоте у млекопитающих не лучше, чем у большинства ящериц и птиц, но верхний предел частоты - иногда намного - выше. Большинство видов птиц не слышат частот выше 4–5 кГц, при этом известный в настоящее время максимум составляет ~ 11 кГц у сипухи. Некоторые морские млекопитающие слышат до 200 кГц. Длинный спиральный отсек, а не короткий и прямой, предоставляет больше места для дополнительных октав диапазона слышимости и делает возможным некоторые из высокотехнологичных форм поведения, связанных со слухом млекопитающих.[15]

Поскольку изучение улитки в основном должно быть сосредоточено на уровне волосковых клеток, важно отметить анатомические и физиологические различия между волосковыми клетками разных видов. У птиц, например, вместо наружных и внутренних волосковых клеток есть высокие и короткие волосковые клетки. В отношении этих сравнительных данных можно отметить несколько общих черт. Во-первых, высокая волосковая клетка очень похожа по функциям на внутреннюю волосковую клетку, а короткая волосковая клетка, лишенная иннервации афферентных волокон слухового нерва, напоминает внешнюю волосковую клетку. Однако одно неизбежное отличие состоит в том, что, хотя все волосковые клетки прикреплены к текториальная мембрана у птиц только наружные волосковые клетки прикрепляются к текториальной мембране млекопитающих.

История

Название улитка происходит от латинского слова для раковина улитки, который, в свою очередь, из Греческий κοχλίας Кохляс ("улитка, винт"), от κόχλος кохлос («спиральная оболочка»)[16] в отношении его спиральной формы; улитка свернута у млекопитающих, за исключением монотремы.

Дополнительные изображения

  • Правый костный лабиринт. Боковой вид.

  • Интерьер правого костного лабиринта.

  • Улитка и преддверие при осмотре сверху.

  • Поперечный разрез улитки.

Смотрите также

В этой статье используется анатомическая терминология.

Рекомендации

  1. ^ Энн М. Гилрой; Брайан Р. Макферсон; Лоуренс М. Росс (2008). Атлас анатомии. Тиме. п. 536. ISBN  978-1-60406-151-2.
  2. ^ Мур и Далли (1999). Клинически ориентированная анатомия (4-е изд.). п. 974. ISBN  0-683-06141-0.
  3. ^ Детская энциклопедия зимородка. Публикации Kingfisher. (3-е изд., Полностью перераб. И обновл. Ред.). Нью-Йорк: Зимородок. 2012 [2011]. ISBN  9780753468142. OCLC  796083112.CS1 maint: другие (связь)
  4. ^ Гюнтер Эрет (декабрь 1978 г.). «Градиент жесткости вдоль базилярной мембраны как способ пространственно-частотного анализа внутри улитки» (PDF). J Acoust Soc Am. 64 (6): 1723–6. Дои:10.1121/1.382153. PMID  739099.
  5. ^ Камхи, Дж. Нейроэтология: нервные клетки и естественное поведение животных. Sinauer Associates, 1984.
  6. ^ Манусаки Д., Чедвик Р.С., Кеттен Д.Р., Арруда Дж., Димитриадис Е.К., О'Мэлли Дж. Т. (2008). «Влияние формы улитки на низкочастотный слух». Proc Natl Acad Sci U S A. 105 (16): 6162–6166. Bibcode:2008ПНАС..105.6162М. Дои:10.1073 / pnas.0710037105. ЧВК  2299218. PMID  18413615.
  7. ^ Эшмор, Джонатан Феликс (1987). «Быстрый подвижный ответ в наружных волосковых клетках морских свинок: клеточная основа кохлеарного усилителя». Журнал физиологии. 388 (1): 323–347. Дои:10.1113 / jphysiol.1987.sp016617. ISSN  1469-7793. ЧВК  1192551. PMID  3656195. открытый доступ
  8. ^ Эшмор, Джонатан (2008). "Подвижность наружных волосковых клеток улитки". Физиологические обзоры. 88 (1): 173–210. Дои:10.1152 / физрев.00044.2006. ISSN  0031-9333. PMID  18195086. S2CID  17722638. открытый доступ
  9. ^ Zhao, H. -B .; Kikuchi, T .; Ngezahayo, A .; Уайт, Т. В. (2006). «Щелевые соединения и кохлеарный гомеостаз». Журнал мембранной биологии. 209 (2–3): 177–186. Дои:10.1007 / s00232-005-0832-х. ЧВК  1609193. PMID  16773501.
  10. ^ Erbe, C.B .; Harris, K. C .; Runge-Samuelson, C.L .; Flanary, V. A .; Ваким, П. А. (2004). «Мутации коннексина 26 и коннексина 30 у детей с несиндромальной потерей слуха». Ларингоскоп. 114 (4): 607–611. Дои:10.1097/00005537-200404000-00003. PMID  15064611. S2CID  25847431.
  11. ^ Kikuchi, T .; Kimura, R. S .; Paul, D. L .; Takasaka, T .; Адамс, Дж. К. (2000). «Системы щелевых соединений в улитке млекопитающих». Исследование мозга. Обзоры исследований мозга. 32 (1): 163–166. Дои:10.1016 / S0165-0173 (99) 00076-4. PMID  10751665. S2CID  11292387.
  12. ^ Kikuchi, T .; Kimura, R. S .; Paul, D. L .; Адамс, Дж. К. (1995). «Щелевые соединения в улитке крысы: иммуногистохимический и ультраструктурный анализ». Анатомия и эмбриология. 191 (2): 101–118. Дои:10.1007 / BF00186783. PMID  7726389. S2CID  24900775.
  13. ^ Энн Трафтон (3 июня 2009 г.). «Черпая вдохновение в природе для создания лучшего радио: новый радиочип, имитирующий человеческое ухо, может сделать возможным универсальное радио». Отдел новостей MIT.
  14. ^ Сумяджит Мандал; Сергей М. Жак; Рахул Сарпешкар (июнь 2009 г.). «Биоиндуцированная активная радиочастотная кремниевая улитка» (PDF). Журнал IEEE по твердотельным схемам. 44 (6): 1814–1828. Bibcode:2009IJSSC..44.1814M. Дои:10.1109 / JSSC.2009.2020465. HDL:1721.1/59982. S2CID  10756707.
  15. ^ Фатер М, Мэн Дж, Фокс Р. Эволюция и специализация органов слуха: ранние и поздние млекопитающие. В: Мэнли Г.А., Поппер А.Н., Фэй Р.Р. (редакторы). Эволюция слуховой системы позвоночных, Springer-Verlag, New York 2004, pp 256–288.
  16. ^ этимология слова "cochle ㄷ a",

дальнейшее чтение

внешняя ссылка