Тонотопия - Tonotopy

В физиология, тонотопия (от греч. tono = частота и topos = место) - это пространственное расположение, в котором в мозгу обрабатываются звуки разной частоты. Тоны, близкие друг к другу по частоте, представлены в топологически соседние области мозга. Тонотопические карты - частный случай топографический организация, похожая на ретинотопия в зрительной системе.

Тонотопия в слуховой системе начинается с улитка, небольшая структура во внутреннем ухе, похожая на улитку, которая передает информацию о звуке в мозг. Различные регионы базилярная мембрана в орган Корти, звукочувствительная часть улитки, вибрирует на разных синусоидальных частотах из-за изменений толщины и ширины по длине мембраны. Таким образом, нервы, которые передают информацию из разных участков базилярной мембраны, кодируют частоту тонотопически. Эта тонотопия затем проецируется через вестибулокохлеарный нерв и связанные с ним структуры среднего мозга к первичной слуховой коре через путь слухового излучения. На всем протяжении этого излучения организация линейна по отношению к расположению на кортиевом органе в соответствии с наилучшей частотной характеристикой (то есть частотой, при которой этот нейрон наиболее чувствителен) каждый нейрон. Тем не мение, бинауральный синтез в высший оливарный комплекс и далее добавляет значительные объемы информации, закодированной в силе сигнала каждого ганглия. Таким образом, количество тонотопических карт варьируется между видами и степенью бинаурального синтеза и разделения звуковых интенсивностей; у людей в первичной слуховой коре было идентифицировано шесть тонотопических карт.[1]

История

Самое раннее свидетельство тонотопической организации в слуховой коре было указано Владимиром Э. Ларионовым в статье 1899 года, озаглавленной «О музыкальных центрах мозга», в которой предполагалось, что повреждения на S-образной траектории приводят к неспособности реагировать на тоны разных типов. частоты.[2] К 1920-м годам была описана анатомия улитки и улитки, и было введено понятие тонотопичности.[3] В это время венгерский биофизик, Георг фон Бекеси начал дальнейшие исследования тонотопии в слуховой коре. Бекеси измерил бегущую волну улитки, широко открыв улитку и используя стробоскоп и микроскоп для визуального наблюдения за движением самых разных животных, включая морских свинок, курицу, мышь, крысу, корову, слона и височную кость человека.[4] Важно отметить, что Бекеси обнаружил, что разные звуковые частоты вызывают максимальные амплитуды волн в разных местах вдоль базилярная мембрана вдоль спирали улитки, что является основным принципом тонотопии. Бекеши был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине за свою работу. В 1946 году в больнице Джона Хопкинса произошла первая живая демонстрация тонотопической организации слуховой коры.[5] Совсем недавно достижения в области технологий позволили исследователям составить карту тонотопной организации у здоровых людей, используя электроэнцефалографический (ЭЭГ) и магнитоэнцефалографический (MEG) данные. В то время как большинство исследований на людях согласны с существованием карты тонотопического градиента, на которой низкие частоты представлены латерально, а высокие частоты представлены медиально вокруг Извилина Хешля, более подробная карта слуховой коры человека еще не установлена ​​из-за методологических ограничений[6]

Сенсорные механизмы

Периферическая нервная система

Улитка

Тонотопическая организация в улитке формируется на протяжении всего дородового и постнатального развития посредством серии изменений, которые происходят в ответ на слуховые стимулы.[7] Исследования показывают, что пренатальное установление тонотопической организации частично управляется синаптической реорганизацией; однако более поздние исследования показали, что ранние изменения и уточнения происходят как на уровне контуров, так и на субклеточном уровне.[8] У млекопитающих, после того как внутреннее ухо полностью развито, тонотопическая карта затем реорганизуется, чтобы приспособиться к более высоким и более конкретным частотам.[9] Исследования показали, что рецептор гуанилилциклазы Npr2 жизненно важен для точной и конкретной организации этой тонотопии.[10] Дальнейшие эксперименты продемонстрировали сохраняющуюся роль Соник Ежик исходящие от хорды и дна при установлении тонотопической организации на раннем этапе развития.[11] Именно эта правильная тонотопическая организация волосковых клеток в улитке позволяет правильно воспринимать частоту как надлежащую высоту звука.[12]

Структурная организация

в улитка звук создает путешествие волна который движется от основания к вершине, увеличивая амплитуду по мере движения вдоль тонотопической оси в базилярная мембрана (БМ).[13] Эта волна давления распространяется по BM улитки до тех пор, пока не достигнет области, соответствующей ее максимальной частоте колебаний; затем это кодируется как высота звука.[13] Высокочастотные звуки стимулируют нейроны в основании структуры, а более низкочастотные звуки стимулируют нейроны на верхушке.[13] Это представляет собой тонотопическую организацию улитки. Это происходит из-за того, что механические свойства BM изменяются по тонотопической оси; это передает различные частоты волосковым клеткам (механосенсорным клеткам, которые усиливают колебания улитки и отправляют слуховую информацию в мозг), устанавливая рецепторные потенциалы и, следовательно, настраивая частоту.[13] Например, BM увеличивается по направлению к основанию.

Механизмы кохлеарной тонотопии

Пучки волос, или «механическая антенна» волосковые клетки, считаются особенно важными при тонотопии улитки.[13] Морфология пучков волос, вероятно, вносит вклад в градиент BM. Тонотопическое положение определяет структуру пучков волос в улитке.[14] Высота пучков волос увеличивается от основания к вершине, а количество стереоцилии уменьшается (т.е. волосковые клетки, расположенные у основания улитки, содержат больше стерео ресничек, чем те, которые расположены на верхушке).[14]

Более того, в комплексе «кончик-звено» волосковых клеток улитки тонотопия связана с градиентами внутренних механических свойств.[15] В пучке волос стробирующие пружины определяют вероятность открытия каналов механоэлектрической ионной трансдукции: на более высоких частотах эти упругие пружины подвергаются более высокой жесткости и более высокому механическому напряжению в кончиках звеньев волосковых клеток.[14] Это подчеркивается разделением труда между внешними и внутренними волосковыми клетками, в котором механические градиенты для внешних волосковых клеток (ответственные за усиление звуков более низкой частоты) имеют более высокую жесткость и напряжение.[15]

Тонотопия проявляется также в электрофизических свойствах трансдукции.[15] Звуковая энергия преобразуется в нервные сигналы посредством механоэлектрической трансдукции. Величина пикового тока трансдукции зависит от тонотопического положения. Например, токи максимальны в высокочастотных позициях, таких как основание улитки.[16] Как отмечалось выше, базальные волосковые клетки улитки имеют больше стереоцилий, что обеспечивает больше каналов и большие токи.[16] Тонотопическое положение также определяет проводимость отдельных каналов трансдукции. Отдельные каналы в базальных волосковых клетках проводят больше тока, чем в апикальных волосковых клетках.[17]

Наконец, усиление звука больше в базальных, чем в апикальных областях улитки, потому что наружные волосковые клетки экспрессируют моторный белок пресин, который усиливает вибрации и увеличивает чувствительность наружных волосковых клеток к более низким звукам.[13]

Центральная нервная система

Кора

Звуковая частота, также известная как высота звука, в настоящее время является единственной характеристикой звука, которая, как достоверно известно, топографически отображается в центральной нервной системе. Однако другие характеристики могут формировать аналогичные карты в коре головного мозга, такие как интенсивность звука,[18][19] настройка полосы пропускания,[20] или скорость модуляции,[21][22][23] но они не так хорошо изучены.

В среднем мозге существуют два основных слуховых пути к слуховой коре - классический лемнискальный слуховой путь и внелемнискальный неклассический слуховой путь.[24] Лемнисковый классический слуховой путь организован тонотопически и состоит из центрального ядра нижний бугорок и брюшной медиальное коленчатое тело проецируется на первичные области слуховой коры. Непервичная слуховая кора получает входные данные от внелемнискового неклассического слухового пути, который демонстрирует диффузную частотную организацию.[24]

Тонотопическая организация слуховая кора был тщательно изучен и поэтому лучше изучен по сравнению с другими областями слухового пути.[24] Тонотопия слуховой коры наблюдалась у многих видов животных, включая птиц, грызунов, приматов и других млекопитающих.[24] У мышей было обнаружено четыре субрегиона слуховой коры с тонотопической организацией. Классически разделенная подобласть A1, как было обнаружено, фактически представляет собой две отдельные тонопические области - A1 и дорсомедиальное поле (DM).[25] Область слуховой коры A2 и переднее аудиотропное поле (AAF) имеют тонотопические карты, которые проходят дорсовентрально.[25] Две другие области слуховой коры мышей, дорсо-переднее поле (DA) и заднее заднее поле (DP), не являются тонотопными. Хотя нейроны в этих нетонотопных областях имеют характерную частоту, они расположены случайным образом.[26]

Исследования с использованием нечеловеческих приматов сгенерировали иерархическую модель слуховой корковой организации, состоящую из удлиненного ядра, состоящего из трех смежных тонотопических полей - первичного слухового поля A1, рострального поля R и рострального височного поля RT. Эти области окружены полями поясов (вторичными) и полями парапоясов более высокого порядка.[27] A1 демонстрирует частотный градиент от высокого к низкому в направлении сзади-вперед; R демонстрирует обратный градиент с характеристическими частотами от низких до высоких в заднем-переднем направлении. RT имеет менее четко организованный градиент от высоких частот к низким.[24] Эти первичные тонотопические узоры непрерывно распространяются на окружающие области пояса.[28]

Тонотопическая организация слуховой коры человека изучалась с использованием различных неинвазивных методов визуализации, включая магнито- и электроэнцефалографию (МЭГ /ЭЭГ ), позитронно-эмиссионная томография (ДОМАШНИЙ ПИТОМЕЦ ) и функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ ).[29] Основная тонотопическая карта в слуховой коре человека находится вдоль Извилина Хешля (HG). Однако различные исследователи пришли к противоречивым выводам о направлении частотного градиента вдоль HG. Некоторые эксперименты показали, что тонотопическая прогрессия идет параллельно HG, в то время как другие обнаружили, что частотный градиент проходит перпендикулярно HG в диагональном направлении, образуя пару наклонных V-образных градиентов.[24]

У мышей

Одним из хорошо зарекомендовавших себя методов изучения тонотопических паттернов в слуховой коре во время развития является повышение тонуса.[30][31] В основной мыши Слуховая кора (A1) разные нейроны реагируют на разные диапазоны частот с одной конкретной частотой, вызывающей наибольший отклик - это известно как «лучшая частота» для данного нейрона.[30] Воздействие на детенышей мышей одной конкретной частоты в течение критического периода слуха (12-15 сутки после рождения)[30] сместит «лучшие частоты» нейронов в A1 в сторону выставленного частотного тона.[30]

Было показано, что эти частотные сдвиги в ответ на стимулы окружающей среды улучшают выполнение задач перцептивного поведения у взрослых мышей, у которых тонус повышен в критический слуховой период.[32][33] Обучение взрослых и сенсорные манипуляции в критический период вызывают сопоставимые сдвиги в топографии коры, и, по определению, обучение взрослых приводит к увеличению способностей восприятия.[34] Тонотопическое развитие A1 у детенышей мышей, следовательно, является важным фактором в понимании неврологической основы слухового обучения.

Другие виды также демонстрируют подобное тонотопическое развитие в критические периоды. Тонотопическое развитие крыс практически идентично мышиному, но критический период сдвигается немного раньше,[31] и сипухи показывают аналогичное слуховое развитие в Интерактивная разница во времени (ITD).[35]

Пластичность слухового критического периода

Слуховой критический период крыс, который длится с 11-го дня постнатального развития (P11) до P13.[31] могут быть расширены с помощью экспериментов по депривации, таких как выращивание белого шума.[36] Было показано, что подмножества тонотопической карты в A1 могут оставаться в пластическом состоянии неопределенно долго, подвергая крыс воздействию белого шума, состоящего из частот в определенном диапазоне, определяемом экспериментатором.[30][31] Например, воздействие на крысу во время критического слухового периода белого шума, который включает тональные частоты от 7 кГц до 10 кГц, будет держать соответствующие нейроны в пластичном состоянии далеко за пределами типичного критического периода - в одном исследовании это пластичное состояние сохранялось до тех пор, пока крысы не были 90 дней.[30]Недавние исследования также показали, что высвобождение нейромедиатора норэпинефрина требуется для пластичности критического периода в слуховой коре, однако внутреннее тонотопическое формирование паттерна слуховой корковой цепи происходит независимо от высвобождения норэпинефрина.[37]Недавнее исследование токсичности показало, что внутриутробное и постнатальное воздействие полихлорированного бифенила (ПХБ) изменяет общую организацию первичной слуховой коры (A1), включая тонотопию и топографию A1. Раннее воздействие ПХБ также изменило баланс возбуждающих и тормозных воздействий, что изменило способность слуховой коры пластически реорганизовываться после изменений в акустической среде, тем самым изменяя критический период слуховой пластичности.[38]

Пластичность взрослых

Исследования зрелого A1 были сосредоточены на нейромодуляторных влияниях и обнаружили, что прямая и непрямая стимуляция блуждающего нерва, которая запускает высвобождение нейромодулятора, способствует пластичности слуха взрослых.[39] Было показано, что холинергическая передача сигналов задействует активность клеток 5-HT3AR в корковых областях и способствует пластичности слуха у взрослых.[40] Кроме того, поведенческая тренировка с использованием поощрительных или отталкивающих стимулов, которые, как известно, задействуют холинергические афференты и клетки 5-HT3AR, также изменяет и сдвигает тонотопические карты взрослых.[41]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Talavage TM, Sereno MI, Melcher JR, Ledden PJ, Rosen BR, Dale AM ​​(март 2004 г.). «Тонотопическая организация в слуховой коре человека, выявленная прогрессией частотной чувствительности» (PDF). Журнал нейрофизиологии. 91 (3): 1282–96. Дои:10.1152 / ян.01125.2002. PMID  14614108.
  2. ^ Поппер А. Н., Фэй Р. Р. (2012-12-06). Сравнительные исследования слуха у позвоночных. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN  978-1461380740. OCLC  1058153919.
  3. ^ Стивенс СС (сентябрь 1972 г.). "Георг фон Бекеси". Физика сегодня. 25 (9): 78–81. Bibcode:1972ФТ .... 25и..78С. Дои:10.1063/1.3071029.
  4. ^ фон Бекеси G, Вевер EG (1960). Эксперименты со слухом. Вевер, Эрнест Глен, 1902-. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN  978-0070043244. OCLC  14607524.
  5. ^ Walzl EM, Woolsey CN (октябрь 1946 г.). «Влияние поражений улитки на щелчки в слуховой коре кошки». Бюллетень больницы Джонса Хопкинса. 79 (4): 309–19. PMID  20280876.
  6. ^ Лангерс Д.Р., ван Дейк П. (сентябрь 2012 г.). «Картирование тонотопической организации в слуховой коре человека с минимально заметной акустической стимуляцией». Кора головного мозга. 22 (9): 2024–38. Дои:10.1093 / cercor / bhr282. ЧВК  3412441. PMID  21980020.
  7. ^ Манн З.Ф., Келли М.В. (июнь 2011 г.). «Развитие тонотопии на слуховой периферии». Слуховые исследования. 276 (1–2): 2–15. Дои:10.1016 / j.heares.2011.01.011. PMID  21276841. S2CID  38361485.
  8. ^ Кандлер К., пункт А, Но Дж. (Июнь 2009 г.). «Тонотопическая реорганизация развивающихся слуховых контуров ствола мозга». Природа Неврология. 12 (6): 711–7. Дои:10.1038 / номер 2332. ЧВК  2780022. PMID  19471270.
  9. ^ «Изменения развития в частотной карте улитки млекопитающих». Американский журнал отоларингологии. 11 (3): 207. Май 1990. Дои:10.1016 / 0196-0709 (90) 90041-с. ISSN  0196-0709.
  10. ^ Лу СС, Цао XJ, Райт С., Ма Л., Эртель Д., Гудрич Л. В. (декабрь 2014 г.). «Мутация Npr2 приводит к нечеткой тонотопической организации центральных слуховых цепей у мышей». PLOS Genetics. 10 (12): e1004823. Дои:10.1371 / journal.pgen.1004823. ЧВК  4256264. PMID  25473838.
  11. ^ Сон Э.Дж., Ма Дж.Х., Анкамредди Х., Шин Джо, Чой Дж.Й., Ву Д.К., Бок Дж. (Март 2015 г.). «Сохраненная роль Sonic Hedgehog в тонотопической организации базилярного сосочка птиц и улитки млекопитающих». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 112 (12): 3746–51. Bibcode:2015ПНАС..112.3746С. Дои:10.1073 / pnas.1417856112. ЧВК  4378437. PMID  25775517.
  12. ^ Oxenham AJ, Bernstein JG, Penagos H (февраль 2004 г.). «Правильная тонотопическая репрезентация необходима для восприятия сложной высоты звука». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 101 (5): 1421–5. Дои:10.1073 / pnas.0306958101. ЧВК  337068. PMID  14718671.
  13. ^ а б c d е ж Dallos P (1996), "Обзор: кохлеарная нейробиология", в Dallos P, Popper AN, Fay RR (eds.), Улитка, Справочник Springer по слуховым исследованиям, 8, Springer New York, стр. 1–43, Дои:10.1007/978-1-4612-0757-3_1, ISBN  9781461207573
  14. ^ а б c LeMasurier M, Gillespie PG (ноябрь 2005 г.). "Механотрансдукция волосковых клеток и усиление улитки". Нейрон. 48 (3): 403–15. Дои:10.1016 / j.neuron.2005.10.017. PMID  16269359. S2CID  8002615.
  15. ^ а б c Тобин М., Чайяситдхи А., Мишель В., Михальски Н., Мартин П. (апрель 2019 г.). «Градиенты жесткости и напряжения комплекса кончик-звено волосковой клетки в улитке млекопитающих». eLife. 8: e43473. Дои:10.7554 / eLife.43473. ЧВК  6464607. PMID  30932811.
  16. ^ а б Он Д.З., Цзя С., Даллос П. (июнь 2004 г.). «Механоэлектрическая трансдукция взрослых наружных волосковых клеток изучена в гемикохлее песчанок». Природа. 429 (6993): 766–70. Bibcode:2004Натура.429..766H. Дои:10.1038 / природа02591. PMID  15201911. S2CID  4422628.
  17. ^ Риччи AJ, Crawford AC, Fettiplace R (декабрь 2003 г.). «Тонотопические вариации в проводимости канала механотрансдуктора волосковых клеток». Нейрон. 40 (5): 983–90. Дои:10.1016 / S0896-6273 (03) 00721-9. PMID  14659096. S2CID  18002732.
  18. ^ Bilecen D, Seifritz E, Scheffler K, Henning J, Schulte AC (октябрь 2002 г.). «Амплитопичность слуховой коры человека: исследование фМРТ». NeuroImage. 17 (2): 710–8. Дои:10.1006 / nimg.2002.1133. PMID  12377146. S2CID  12976735.
  19. ^ Пантев С., Хок М., Ленертц К., Люткенхенер Б. (март 1989 г.). «Нейромагнитные свидетельства амплитопической организации слуховой коры человека». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология. 72 (3): 225–31. Дои:10.1016/0013-4694(89)90247-2. PMID  2465125.
  20. ^ Зайфриц Э., Ди Салле Ф., Эспозито Ф., Херденер М., Нойхофф Дж. Г., Шеффлер К. (февраль 2006 г.). «Повышение BOLD-ответа в слуховой системе с помощью нейрофизиологически настроенной последовательности fMRI». NeuroImage. 29 (3): 1013–22. Дои:10.1016 / j.neuroimage.2005.08.029. PMID  16253522. S2CID  17432921.
  21. ^ Langner G, Sams M, Heil P, Schulze H (декабрь 1997 г.). «Частота и периодичность представлены на ортогональных картах в слуховой коре человека: данные магнитоэнцефалографии». Журнал сравнительной физиологии А. 181 (6): 665–76. Дои:10.1007 / s003590050148. PMID  9449825. S2CID  2487323.
  22. ^ Херденер М., Эспозито Ф., Шеффлер К., Шнайдер П., Логотетис Н.К., Улудаг К., Кайзер С. (ноябрь 2013 г.). «Пространственные представления временных и спектральных звуковых сигналов в слуховой коре человека». Кора головного мозга; Журнал, посвященный изучению нервной системы и поведения. 49 (10): 2822–33. Дои:10.1016 / j.cortex.2013.04.003. PMID  23706955. S2CID  19454517.
  23. ^ Бартон Б., Венеция Дж. Х., Сабери К., Хикок Дж., Брюэр А. А. (декабрь 2012 г.). «Ортогональные акустические размеры определяют карты слухового поля в коре головного мозга человека». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 109 (50): 20738–43. Bibcode:2012PNAS..10920738B. Дои:10.1073 / pnas.1213381109. ЧВК  3528571. PMID  23188798.
  24. ^ а б c d е ж Саенс М., Лангерс Д.Р. (январь 2014 г.). «Тонотопическое картирование слуховой коры человека». Слуховые исследования. 307: 42–52. Дои:10.1016 / j.heares.2013.07.016. PMID  23916753. S2CID  8705873.
  25. ^ а б Цукано Х, Хори М, Бо Т, Учимура А, Хисида Р, Кудо М, Такахаши К., Такебаяши Х, Шибуки К. (апрель 2015 г.). «Выделение частотно-организованной области, изолированной от первичной слуховой коры мышей». Журнал нейрофизиологии. 113 (7): 2900–20. Дои:10.1152 / jn.00932.2014. ЧВК  4416634. PMID  25695649.
  26. ^ Гуо В., Чемберс А.Р., Дэрроу К.Н., Хэнкок К.Э., Шинн-Каннингем Б.Г., Полли Д.Б. (июль 2012 г.). «Устойчивость кортикальной топографии по полям, пластинкам, состояниям анестезии и типам нейрофизиологических сигналов». Журнал неврологии. 32 (27): 9159–72. Дои:10.1523 / jneurosci.0065-12.2012. ЧВК  3402176. PMID  22764225.
  27. ^ Hackett TA, Preuss TM, Kaas JH (декабрь 2001 г.). «Архитектоническая идентификация центральной области в слуховой коре макак, шимпанзе и человека». Журнал сравнительной неврологии. 441 (3): 197–222. Дои:10.1002 / cne.1407. PMID  11745645. S2CID  21776552.
  28. ^ Kusmierek P, Rauschecker JP (сентябрь 2009 г.). «Функциональная специализация коры медиального слухового пояса у тревожной макаки резус». Журнал нейрофизиологии. 102 (3): 1606–22. Дои:10.1152 / ян.00167.2009. ЧВК  2746772. PMID  19571201.
  29. ^ ван Дейк, П., и Лангерс, Д. Р. М. (2013). «Картирование тонотопии в слуховой коре человека» В Б. С. Дж. Мур, Р. Д. Паттерсон, И. М. Винтер, Р. П. Карлайон и Х. Э. Гокель (ред.), Основные аспекты слуха (Том 787, стр. 419–425). https://doi.org/10.1007/978-1-4614-1590-9_46
  30. ^ а б c d е ж Баркат Т.Р., Полли ДБ, Хенш Т.К. (июль 2011 г.). «Критический период для слуховой таламокортикальной связи». Природа Неврология. 14 (9): 1189–94. Дои:10.1038 / № 2882. ЧВК  3419581. PMID  21804538.
  31. ^ а б c d де Виллерс-Сидани Э., Чанг Э.Ф., Бао С., Мерзених М.М. (январь 2007 г.). «Окно критического периода для настройки спектра, определенное в первичной слуховой коре (A1) у крысы» (PDF). Журнал неврологии. 27 (1): 180–9. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.3227-06.2007. ЧВК  6672294. PMID  17202485.
  32. ^ Хан Ю.К., Кёвер Х., Инсаналли М.Н., Семерджян Дж. Х., Бао С. (сентябрь 2007 г.). «Ранний опыт ухудшает восприятие различения». Природа Неврология. 10 (9): 1191–7. Дои:10.1038 / nn1941. PMID  17660815. S2CID  11772101.
  33. ^ Сарро ЕС, Санес Д.Х. (апрель 2011 г.). «Стоимость и польза обучения подростков навыкам восприятия взрослых». Журнал неврологии. 31 (14): 5383–91. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.6137-10.2011. ЧВК  3090646. PMID  21471373.
  34. ^ Polley DB, Steinberg EE, Merzenich MM (май 2006 г.). «Восприятие обучения направляет реорганизацию слуховой корковой карты посредством нисходящего влияния». Журнал неврологии. 26 (18): 4970–82. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.3771-05.2006. ЧВК  6674159. PMID  16672673.
  35. ^ Кнудсен Э.И. (1998). «Способность к пластичности слуховой системы взрослой совы, расширенная опытом несовершеннолетних». Наука. 279 (5356): 1531–1533. Bibcode:1998Научный ... 279.1531K. Дои:10.1126 / SCIENCE.279.5356.1531. PMID  9488651.
  36. ^ Чанг Э. Ф., Мерцених М. М. (апрель 2003 г.). «Шум окружающей среды замедляет развитие слуховой коры». Наука. 300 (5618): 498–502. Bibcode:2003Наука ... 300..498C. Дои:10.1126 / SCIENCE.1082163. PMID  12702879. S2CID  7912796.
  37. ^ Шепард К., Лайлс Л., Вайншенкер Д., Лю Р. (2015). «Норэпинефрин необходим для зависящей от опыта пластичности развивающейся слуховой коры мышей». Журнал неврологии. 35 (6): 2432–7. Дои:10.1523 / jneurosci.0532-14.2015. ЧВК  4323528. PMID  25673838.
  38. ^ Kenet T, Froemke RC, Schreiner CE, Pessah IN, Merzenich MM (2007). «Перинатальное воздействие некопланарного полихлорированного бифенила изменяет тонотопию, рецептивные поля и пластичность в первичной слуховой коре крыс». Труды Национальной академии наук. 104 (18): 7646–7651. Bibcode:2007PNAS..104.7646K. Дои:10.1073 / pnas.0701944104. ЧВК  1855918. PMID  17460041.
  39. ^ Инженер Н.Д., Райли Дж. Р., Сил Дж. Д., Врана В. А., Шетаке Дж. А., Суданагунта СП, Килгард депутат (2011). «Обращение вспять патологической нейронной активности с помощью целевой пластичности». Природа. 470 (7332): 101–4. Bibcode:2011Натура.470..101E. Дои:10.1038 / природа09656. ЧВК  3295231. PMID  21228773.
  40. ^ Такесиан AE, Богарт LJ, Lichtman JW, Hensch TK (2018). «Блокирующая схема стробирования слуховой пластичности критического периода». Природа Неврология. 21 (2): 218–227. Дои:10.1038 / s41593-017-0064-2. ЧВК  5978727. PMID  29358666.
  41. ^ Полли Д., Стейнберг Э, Мерзених М. (2006). «Восприятие обучения направляет реорганизацию слуховой корковой карты посредством нисходящего влияния». Журнал неврологии. 26 (18): 4970–4982. Дои:10.1523 / jneurosci.3771-05.2006. ЧВК  6674159. PMID  16672673.