Бинауральный фьюжн - Binaural fusion

Бинауральный фьюжн или бинауральная интеграция это познавательный процесс, который включает в себя сочетание различных слуховой представленная информация бинаурально, или каждому ухо. У людей этот процесс важен для понимания речь так как одно ухо может уловить больше информации о речи стимулы чем другой.

Процесс бинаурального слияния важен для вычисления местоположения источников звука в горизонтальная плоскость (звуковая локализация ), и это важно для звукового разделения.[1] Звуковая сегрегация означает способность идентифицировать акустические компоненты от одного или нескольких источников звука.[2] Бинауральная слуховая система очень динамична и способна быстро регулировать свойства настройки в зависимости от контекста, в котором слышны звуки. Каждый барабанная перепонка движется одномерно; слуховой мозг анализирует и сравнивает движения обеих барабанных перепонок для извлечения физических сигналов и синтеза слуховых объектов.[3]

Когда стимуляция от звук достигает уха, барабанная перепонка механически отклоняется, и три кости среднего уха (косточки ) передать механический сигнал на улитка, где волосковые клетки преобразовать механический сигнал в электрический сигнал. Слуховой нерв, также называемый кохлеарный нерв, затем передает потенциалы действия в центральную аудиторию нервная система.[3]

При бинауральном слиянии входные сигналы от обоих ушей объединяются и сливаются, чтобы создать полную слуховую картину в мозговой ствол. Следовательно, сигналы, посылаемые в центральную слуховую нервную систему, представляют собой полную картину, интегрированную информацию от обоих ушей, а не от одного уха.

Эффект бинаурального шумоподавления является результатом ядра времени обработки ствола мозга, амплитуда, и спектральные различия между двумя ушами. Звуки объединяются, а затем разделяются на слуховые объекты. Чтобы этот эффект имел место, требуется нейронная интеграция с обеих сторон.[4]

Анатомия

Передачи от SOC, в мосты из мозговой ствол, путешествовать по боковой лемниск к IC, расположенный в средний мозг. Затем сигналы передаются на таламус и далее восходящий слуховой путь.

Когда звук проникает во внутреннюю барабанную перепонку позвоночное животное млекопитающие, он сталкивается с волосковыми клетками, выстилающими базилярная мембрана улитки в внутреннее ухо.[5] Улитка получает слуховую информацию для бинауральной интеграции. В улитке эта информация преобразуется в электрические импульсы, которые передаются по улитковому нерву, который простирается от улитки до улитки. вентральное кохлеарное ядро, который находится в мосты ствола мозга.[6] В боковой лемниск проекты из кохлеарное ядро к высший оливарный комплекс (SOC), набор ядер ствола мозга, состоящий в основном из двух ядер: медиальная верхняя олива (MSO) и боковая верхняя олива (LSO), и является основным местом бинаурального слияния. Подразделение вентрального ядра улитки, которое касается бинаурального слияния, - это переднее вентральное кохлеарное ядро ​​(AVCN).[3] AVCN состоит из сферические кустистые клетки и шаровидные густые клетки а также может передавать сигналы на медиальное ядро ​​трапециевидного тела (МНТТ), чей нейрон проецируется на MSO. Передачи от SOC едут в нижний бугорок (IC) через латеральный лемниск. На уровне IC бинауральное слияние завершено. Сигнал поднимается к таламокортикальной системе, а сенсорные входы - к таламус затем передаются в первичная слуховая кора.[3][7][8][9]

Функция

Ухо анализирует и кодирует звук Габаритные размеры.[10] Бинауральный синтез отвечает за предотвращение создания множественных звуковых образов от источника звука и его отражений. Преимущества этого явление более заметны в маленьких комнатах, уменьшаясь по мере удаления отражающих поверхностей от слушателя.[11]

Центральная слуховая система

Центральная слуховая система объединяет входные данные от обоих ушей (входные данные не содержат явной пространственной информации) на отдельные нейроны в стволе мозга. Эта система содержит множество подкорковых узлов, выполняющих интегративные функции. Слуховые ядра собирают, интегрируют и анализируют афферентное питание,[10] результат - представление слухового пространства.[3] Подкорковые слуховые ядра отвечают за извлечение и анализ размеров звуков.[10]

Интеграция звукового стимула является результатом анализа частота (высота звука), интенсивность и пространственная локализация источника звука.[12] Как только источник звука был идентифицирован, клетки нижнего слуховые пути специализируются на анализе физических параметров звука.[3] Суммирование Наблюдается, когда громкость звука от одного стимула воспринимается как удвоенная, когда он слышен обоими ушами, а не только одним. Этот процесс суммирования называется бинауральным суммированием и является результатом разной акустики в каждом ухе в зависимости от того, откуда исходит звук.[4]

Кохлеарный нерв простирается от улитки внутреннего уха до вентральных ядер улитки, расположенных в мостах ствола мозга, передавая слуховые сигналы в верхний оливарный комплекс, где он должен быть бинаурально интегрирован.

Медиальная верхняя олива и латеральная верхняя олива

MSO содержит клетки, которые сравнивают входные данные от левого и правого ядер улитки.[13] Настройка нейронов в MSO благоприятствует низким частотам, тогда как нейроны в LSO предпочитают высокие частоты.[14]

ГАМКB рецепторы в LSO и MSO участвуют в балансе возбуждающих и тормозных входов. ГАМКB рецепторы связаны с G белки и обеспечить способ регулирования синаптической эффективности. В частности, ГАМКB рецепторы модулируют возбуждающие и тормозящие входы в LSO.[3] Является ли ГАМКB Функции рецептора как возбуждающие или тормозящие для постсинаптического нейрона зависят от точного местоположения и действия рецептора.[1]

Звуковая локализация

Локализация звука - это способность правильно определять направленное расположение звуков. Звуковой раздражитель, локализованный в горизонтальная плоскость называется азимут; в вертикальная плоскость это называется высотой. При локализации используются время, интенсивность и спектральные различия звука, поступающего в два уха. Локализация низкочастотных звуков осуществляется путем анализа межуральная разница во времени (ITD). Локализация высокочастотных звуков осуществляется путем анализа межуральная разность уровней (ILD).[4]

Механизм

Бинауральный слух

Потенциалы действия берут начало в волосковые клетки из улитка и распространить на мозговой ствол; как время этих потенциалы действия и сигнал, который они передают, предоставляют информацию SOC об ориентации звука в пространстве. Обработка и распространение потенциалов действия происходит быстро, поэтому сохраняется информация о времени появления слышимых звуков, что имеет решающее значение для бинауральной обработки.[15] Каждая барабанная перепонка движется в одном измерении, а слуховой мозг анализирует и сравнивает движения обеих барабанных перепонок, чтобы синтезировать слуховые объекты.[3] Эта интеграция информации от обоих ушей составляет суть бинаурального слияния. Бинауральная система слуха предполагает локализацию звука в горизонтальной плоскости, в отличие от монофонической системы слуха, которая включает локализацию звука в вертикальной плоскости.[3]

Улучшенный оливковый комплекс

Первичный этап бинаурального слияния, обработка бинауральных сигналов, происходит в SOC, где афферентные волокна левого и правого слуховых путей сначала сходятся. Эта обработка происходит из-за взаимодействия возбуждающих и тормозных входов в LSO и MSO.[1][3][13] SOC обрабатывает и интегрирует бинауральную информацию в виде ITD и ILD, попадая в ствол мозга из улиток. Эта первоначальная обработка ILD и ITD регулируется GABA.B рецепторы.[1]

ITD и ILD

Слуховое пространство бинаурального слуха строится на основе анализа различий в двух разных бинауральных сигналах в горизонтальной плоскости: уровне звука, или ILD, и времени прихода в два уха, или ITD, которые позволяют сравнивать слышимый звук. на каждом барабанная перепонка.[1][3] ITD обрабатывается в MSO и возникает из-за того, что звуки приходят в одно ухо раньше, чем в другое; это происходит, когда звук не исходит непосредственно впереди или прямо позади слушающего. ILD обрабатывается в LSO и является результатом эффекта затенения, возникающего в ухе, находящемся дальше от источника звука. Результаты SOC нацелены на дорсальное ядро ​​латерального лемниска так же хорошо как IC.[3]

Боковая верхняя олива

Нейроны LSO возбуждаются входами из одного уха и подавляются входами из другого, поэтому их называют IE-нейронами. Возбуждающие входы принимаются в LSO от сферические кустистые клетки из ипсилатеральный кохлеарное ядро, которое объединяет входы, поступающие от нескольких волокон слухового нерва. Запрещающие входные сигналы поступают в LSO от шаровидные густые клетки из контралатеральный кохлеарное ядро.[3]

Медиальная верхняя оливковая

Нейроны MSO возбуждаются с двух сторон, что означает, что они возбуждаются сигналами от обоих ушей, поэтому их называют EE-нейронами.[3] Волокна левого ядра улитки оканчиваются слева от нейронов MSO, а волокна из правого ядра улитки оканчиваются справа от нейронов MSO.[13] Возбуждающие входы в MSO от сферических кустистых клеток опосредуются глутамат, а ингибирующие входы в MSO от глобулярных кустистых клеток опосредуются глицин. Нейроны MSO извлекают информацию ITD из бинауральных входов и разрешают небольшие различия во времени поступления звуков в каждое ухо.[3] Выходы из MSO и LSO отправляются через боковой лемниск к IC, который объединяет пространственную локализацию звука. В IC акустические сигналы были обработаны и отфильтрованы в отдельные потоки, составляющие основу распознавания слуховых объектов.[3]

Нарушения бинаурального слияния при аутизме

В настоящее время проводятся исследования дисфункции бинаурального слияния у лиц с аутизм. В неврологическое расстройство аутизм связан со многими симптомами нарушения функции мозга, включая снижение слуха, как одностороннее, так и двустороннее.[16] У людей с аутизмом, страдающих потерей слуха, сохраняются такие симптомы, как трудности при прослушивании фонового шума и нарушение локализации звука. И способность отличать отдельные динамики от фонового шума, и процесс локализации звука являются ключевыми продуктами бинаурального слияния. Они особенно связаны с надлежащим функционированием SOC, и появляется все больше свидетельств того, что морфологический аномалии в стволе мозга, а именно в SOC, аутичных людей являются причиной нарушений слуха.[17] Нейроны MSO людей с аутизмом демонстрируют атипичные анатомические особенности, включая атипичную форму клеток и ориентацию тела клетки, а также звездчатый и веретенообразный образования.[18] Данные также предполагают, что нейроны LSO и MNTB содержать отдельные дисморфология у аутичных людей, например, неправильной звездчатой ​​и веретенообразной формы и меньшего, чем обычно, размера. Более того, в стволе мозга аутичных людей наблюдается значительное истощение нейронов SOC. Все эти структуры играют решающую роль в правильном функционировании бинаурального слияния, поэтому их дисморфология может быть, по крайней мере, частично ответственна за возникновение этих слуховых симптомов у аутичных пациентов.[17]

использованная литература

  1. ^ а б c d е Гроте, Бенедикт; Кох, Урсула (2011). «Динамика бинауральной обработки в пути локализации звука у млекопитающих - роль рецепторов ГАМК (В)». Слуховые исследования. 279 (1–2): 43–50. Дои:10.1016 / j.heares.2011.03.013. PMID  21447375. S2CID  7196476.
  2. ^ Шварц, Эндрю; Макдермотт, Джош (2012). «Пространственные реплики сами по себе производят неточное разделение звука: эффект меж слуховой разницы во времени». Журнал Акустического общества Америки. 132 (1): 357–368. Bibcode:2012ASAJ..132..357S. Дои:10.1121/1.4718637. ЧВК  3407160. PMID  22779483.
  3. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п Гроте, Бенедикт; Печка, Михаил; Макэлпайн, Дэвид (2010). «Механизмы локализации звука у млекопитающих». Physiol Rev. 90 (3): 983–1012. Дои:10.1152 / Physrev.00026.2009. PMID  20664077.
  4. ^ а б c Tyler, R.S .; Dunn, C.C .; Witt, S.A .; Прис, Дж. П. (2003). «Новости о двусторонней кохлеарной имплантации». Текущее мнение в области отоларингологии и хирургии головы и шеи. 11 (5): 388–393. Дои:10.1097/00020840-200310000-00014. PMID  14502072. S2CID  7209119.
  5. ^ Лим, DJ (1980). «Анатомия улитки в связи с микромеханикой улитки. Обзор». J. Acoust. Soc. Am. 67 (5): 1686–1695. Bibcode:1980ASAJ ... 67.1686L. Дои:10.1121/1.384295. PMID  6768784.
  6. ^ Мур, Дж. К. (2000). «Организация высшего оливкового комплекса человека». Microsc Res Tech. 51 (4): 403–412. Дои:10.1002 / 1097-0029 (20001115) 51: 4 <403 :: AID-JEMT8> 3.0.CO; 2-Q. PMID  11071722.
  7. ^ Cant, Nell B; Бенсон, Кристина G (2003). «Параллельные слуховые пути: паттерны проекции различных популяций нейронов в дорсальных и вентральных ядрах улитки». Бюллетень исследований мозга. 60 (5–6): 457–474. Дои:10.1016 / s0361-9230 (03) 00050-9. PMID  12787867. S2CID  42563918.
  8. ^ Эрреро, Мария-Тринидад; Барсия, Карлос; Наварро, Хуана Мари (2002). «Функциональная анатомия таламуса и базальных ганглиев». Детская нервная система. 18 (8): 386–404. Дои:10.1007 / s00381-002-0604-1. PMID  12192499. S2CID  8237423.
  9. ^ Твефик, Тед Л. (19.10.2019). «Анатомия слуховой системы». Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  10. ^ а б c Мастертон, Р. Б. (1992). «Роль центральной слуховой системы в слухе: новое направление». Тенденции в неврологии. 15 (8): 280–285. Дои:10.1016 / 0166-2236 (92) 90077-л. PMID  1384196. S2CID  4024835.
  11. ^ Литовский, Р .; Colburn, H .; Йост, В. (1999). «Эффект приоритета». Журнал Акустического общества Америки. 106 (4, п. 1): 1633–1654. Bibcode:1999ASAJ..106.1633L. Дои:10.1121/1.427914. PMID  10530009.
  12. ^ Simon, E .; Perrot, E .; Мертенс, П. (2009). «Функциональная анатомия кохлеарного нерва и центральной слуховой системы». Нейрохирургия. 55 (2): 120–126. Дои:10.1016 / j.neuchi.2009.01.017. PMID  19304300.
  13. ^ а б c Eldredge, D.H .; Миллер, Дж. Д. (1971). «Физиология слуха». Анну. Преподобный Physiol. 33: 281–310. Дои:10.1146 / annurev.ph.33.030171.001433. PMID  4951051.
  14. ^ Guinan, JJ; Норрис, BE; Гинан, СС (1972). «Единичные слуховые единицы в высшем оливковом комплексе II: Расположение категорий единиц и тонотопическая организация». Int J Neurosci. 4 (4): 147‐166. Дои:10.3109/00207457209164756.
  15. ^ Форсайт, Ян Д. «Возбуждающая и тормозящая передача в верхнем оливковом комплексе» (PDF).
  16. ^ Rosenhall, U; Нордин, В; Сандстрем, М. (1999). «Аутизм и потеря слуха». J Autism Dev Disord. 29 (5): 349–357. Дои:10.1023 / А: 1023022709710. PMID  10587881. S2CID  18700224.
  17. ^ а б Кулеша младший, Рэнди Дж .; Лукоше, Ричард; Стивенс, Лиза Вейт (2011). «Порок развития верхней оливы человека при расстройствах аутистического спектра». Исследование мозга. 1367: 360–371. Дои:10.1016 / j.brainres.2010.10.015. PMID  20946889. S2CID  39753895.
  18. ^ Kulesza, RJ; Мангунай, К. (2008). «Морфологические особенности медиальной верхней оливы при аутизме». Мозг Res. 1200: 132–137. Дои:10.1016 / j.brainres.2008.01.009. PMID  18291353. S2CID  7388703.

внешние ссылки