Kongonaphon - Kongonaphon

Kongonaphon
Временной диапазон: от среднего до позднего Триасовый,
Ладинский – карнийский
Kongonaphon Life Restoration.png
Восстановление жизни
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Орнитодира
Clade:Динозавроморфа (?)
Семья:Lagerpetidae
Род:Kongonaphon
Каммерер и другие., 2020
Типовой вид
Kongonaphon kely
Каммерер и другие., 2020

Kongonaphon является вымерший род из лагерпетид авеметатарсалийцы от Средний к Поздно Триасовый из Мадагаскар. Он содержит один виды, Kongonaphon kely, который известен по фрагментарному частичному скелету. Эта окаменелость родом из позднего Ладинский или рано Карнийский возраст "базальный Исало II кровати ». Как первый лагерпетид, обнаруженный в Африке, Kongonaphon значительно расширяет ассортимент семьи. Он обладал сочетанием особенностей различных других лагерпетид, но развил особенно длинные и тонкие кости ног. Kongonaphon также является первым лагерпетидом, у которого известны окаменелости морды и зубов. Вероятно, это был насекомоядное животное на основе формы и текстуры зубов.[1]

Kongonaphon отличается крохотными размерами даже по сравнению с другими небольшими ранними авеметатарсалийцами. Пропорционально удлиненный бедренная кость была всего около 4 см (1,6 дюйма) в длину, а общий рост животного оценивался примерно в 10 см (3,9 дюйма). Наряду с другими миниатюрными архозаврами, такими как Scleromochlus, это предполагает, что авеметатарсалийцы испытали резкое уменьшение в размерах в начале своей эволюции. Это может объяснить плохую сохранность и дефицит окаменелостей авеметатарсалий в раннем и среднем триасе. Небольшой размер также мог помочь им освоить множество новых экологических ниш. Наиболее успешные подгруппы авеметатарсалянов, птерозавры и динозавры, возможно, возникли в результате такого резкого уменьшения размера. Миниатюризация коррелирует с эволюцией полета (определяющей чертой птерозавров) и приобретением двуногие (который использовался многими динозаврами). Это также приведет к плохому удержанию тепла, что будет способствовать развитию перья или другие нитчатые структуры. Несмотря на то что Kongonaphon явно орнитодиран, остается неясным, был ли он ближе к птерозаврам или динозаврам. При размещении в филогенетический анализ без Scleromochlus, лагерпетиды оказываются базальный динозавроморфы (ближе к динозаврам). Однако включение Scleromochlus приводит к анализу, предположительно подтверждающему, что лагерпетиды являются птерозавроморфами (ближе к птерозаврам).[1]

Открытие

Kongonaphon основывается на UA 10618, частичный скелет. Расчлененный скелет был разделен на две части. песчаник блоки, которые также сохраняют челюсть ринкозавр Isalorhynchus. Kongonaphon это первый лагерпетид опубликовать материалы о черепе в рамках верхняя челюсть был сохранен в UA 10618. Окаменелость также содержит в основном полный бедренная кость рядом с хвостовым (хвостом) позвонок, кости стопы, фрагменты большеберцовая кость и малоберцовая кость, а потенциал плечевая кость фрагмент.[1]

Скелет восстановлен в 1998 году.[2] из продуктивного ископаемого участка в Бассейн Морондава юго-запада Мадагаскар. На сайте сохранена нижняя часть неофициально названного Исало II кровати (также известные как Формация Макай ). Базальные слои Isalo II, вероятно, поздние. Ладинский или рано Карнийский в возрасте на основе цинодонты поделился с Санта-Мария Суперпоследовательность из Бразилия.[1]

Kongonaphon Впервые было сообщено в тезисе конференции 2019 года, хотя в то время оно не было названо.[3] Он был официально назван и описан в 2020 году. родовое имя происходит из Малагасийский слово Kongona (что означает "ошибка"), а Греческий суффикс -телефон (происходит от термина «убийца»). В конкретное имя Кели на малагасийском языке означает «маленький». Все вместе, Kongonaphon kely переводится как «крошечный убийца насекомых», в соответствии с его миниатюрными размерами и потенциально насекомоядными привычками.[1]

Описание

В верхняя челюсть высокий и при взгляде сверху имеет относительно широкую переднюю часть. Передняя кромка также вогнутая, как у ранних птерозавры. В верхней челюсти сохранилось шесть зубов, но задняя часть кости отсутствует. Зубы имели форму штифта и конические, с круглым поперечным сечением без зазубрин. Зубы украшены неравномерными ямками, текстура которых у современных животных коррелирует с питанием из насекомых. Фрагмент кости конечности был предварительно идентифицирован как нижняя часть плечевая кость. Этот фрагмент плохо дифференцирован. мыщелки (в отличие от плечевой кости Иксалерпетон ), но также заметно асимметричен (как Иксалерпетон).[1]

В бедренная кость очень тонкая, сигмовидная, с выступающим четвертый вертел. В бедренная головка имеет много общего с другими лагерпетидами. Он сильно загнут и имеет вогнутую выемку на нижнем крае. Если смотреть сверху, головка бедренной кости имеет большой заднемедиальный бугорок, небольшой переднебоковой бугорок и отсутствует переднемедиальный бугорок. На внешней стороне головки бедренной кости также есть передний вертел - мышечный рубец, который присутствует у некоторых лагерпетид, но отсутствует у других. По крайней мере в Дромомерон григорий, похоже, развивается только у полностью взрослых особей. Лопаточный четвертый вертел имеет загнутый внутренний край и внешний край, плавно переходящий к диафизу бедренной кости. Обе эти функции больше похожи на Иксалерпетон чем Lagerpeton (или Дромомеронс четвертым вертелом, который у одних видов небольшой и похож на бугорок, а у других отсутствует). Изогнутый внутренний край четвертого вертела выходит за углубление, которое разделяется на две части тонким гребнем. Бедренная кость расширяется и значительно сужается по направлению к сломанной и эродированной нижней конечности. Это контрастирует с другими лагерпетидами, у которых бедренная кость расширяется к колену.[1]

Большеберцовая кость фрагменты слегка изогнуты и расширены около колена, как и у других лагерпетид. Пара длинных и плотно прижатых костей была идентифицирована как плюсневые кости, хотя это неясно из-за необычно изогнутой формы одной из костей. Педальные фаланги (кости пальцев ног) имеют форму песочных часов и имеют сильно развитые суставы. Длинный и узкий хвостовой (хвостовой) позвонок имеет вогнутый нижний край и сросшиеся нейроцентральные швы.[1]

Классификация

Чтобы проверить его отношения с другими рептилиями, Kongonaphon был помещен в филогенетический анализ модифицировано из Мюллера и другие. 2019.[4] Этот анализ изначально не включал Scleromochlus, крошечный архозавр, который часто считается отдаленным родственником птерозавров. Первая итерация найденного анализа Kongonaphon и другие лагерпетиды - самые ранние расходящиеся динозавроморфы, более близкие к динозаврам, чем к птерозаврам. Этот результат распространен среди архозавр -фокусированный анализ. Следующая кладограмма иллюстрирует первую итерацию:[1]

Авеметатарсалия

Афанозаврия Телеократер v1.png

Орнитодира

ПтерозаврияAerodactylus MCZ 1505.png

Динозавроморфа
Lagerpetidae

KongonaphonKongonaphon Life Restoration.png

PVSJ 883 (фрагмент бедренной кости лагерпетида из Формация Исчигуаласто )[5]

Иксалерпетон

LagerpetonLagerpeton NT small.jpg

ДромомеронDromomeron BW (перевернутый) .jpg

Динозавры

Lagosuchus Marasuchus flipped.jpg

Дракохоры

Силезавры Silesaurus opolensis flipped.jpg

ДинозаврияСтегозавр stenops sophie wiki martyniuk flipped.png

Scleromochlus был добавлен ко второй итерации анализа. Необычно, что лагерпетиды перешли от динозавроморфов к птерозавроморфам (ближе к птерозаврам) в этой итерации. Pterosauromorpha оправдывается несколькими синапоморфии (общие производные характеристики) верхней челюсти и лодыжки, хотя некоторые из них неизвестны лагерпетидам. В результате необходимы дальнейшие исследования, чтобы оправдать размещение лагерпетидов в составе Pterosauromorpha. Это также относится к Scleromochlus, который закодирован в анализ на основе латексных слепков песчаник формы. Следующая кладограмма иллюстрирует вторую итерацию:[1]

Авеметатарсалия

Афанозаврия Телеократер v1.png

Орнитодира
Птерозавроморфа

Scleromochlus

ПтерозаврияAerodactylus MCZ 1505.png

Lagerpetidae

KongonaphonKongonaphon Life Restoration.png

PVSJ 883

Иксалерпетон

LagerpetonLagerpeton NT small.jpg

ДромомеронDromomeron BW (перевернутый) .jpg

Динозавроморфа  / Динозавры

Lagosuchus Marasuchus flipped.jpg

Дракохоры

Силезавры Silesaurus opolensis flipped.jpg

ДинозаврияСтегозавр stenops sophie wiki martyniuk flipped.png

Палеобиология

Зубы Kongonaphon похожи на насекомоядных современных животных как по форме, так и по текстуре. Это одно из наиболее убедительных доказательств того, что насекомоядный диета у ранних авеметатарсалийцев, особенно лагерпетид (зубы которых ранее были неизвестны).[1] Эта диета также рекомендована для Силезавр на основе упомянутых копролиты,[6] но Силезавризнос зубов предполагает, что это было в первую очередь травоядный.[7]

Гистология и развитие

А гистологический учиться на большеберцовая кость Фрагмент UA 10618 помог прояснить структуру, рост и развитие костей животного. Большеберцовая кость довольно тонкостенная, с кора (плотный внешний слой), составляющий около 20% диаметра. Сосудистый каналы являются обычными в коре головного мозга и в основном ориентированы в продольном направлении (параллельно стержню кости и круглые в поперечном сечении). Есть некоторые организованные анастомозирование (разветвление) вдоль каналов в средней части коры. Каналы ветвления, по-видимому, расходятся в сторону внешней коры, что также наблюдается в костях Дромомерон Ромери. Костные волокна ориентированы параллельно окружности кости во внешней коре головного мозга, что указывает на более медленный рост. Далее в коре они более дезорганизованы, что указывает на быстрый ранний рост. Во внутренней коре головного мозга развиваются две линии замедленного роста, обычно индикаторы годового дефицита. Остеоцит лакуны имеют овальную форму и расположены беспорядочно.[1]

Несмотря на крошечный размер, гистология подтверждает идею о том, что Kongonaphon особь не была детенышем или молодым детенышем. Параллельно-волокнистая кость, линии задержанного роста и уплощенные лакуны остеоцитов - все это коррелирует с тем, что животное было живым в течение некоторого времени до того, как умерло и превратилось в окаменелость. Первая характеристика, в частности, предполагает, что его рост был медленнее, чем в начале. птерозавры или динозавры. Другие особенности скелета также позволяют предположить, что человек был взрослым. Сюда входят сращенные нейроцентральные швы на позвонке и гладкие кости конечностей. Кроме того, несколько характеристик Kongonaphon 's бедренная кость отсутствуют у молодых особей некоторых других видов лагерпетид. Тем не менее, отсутствие реконструкция и широко распространенные сосудистые каналы указывают на то, что животное все еще росло. Это означает, что другие особи, возможно, смогли немного вырасти.[1]

использованная литература

  1. ^ а б c d е ж г час я j k л м Каммерер, Кристиан Ф .; Nesbitt, Sterling J .; Флинн, Джон Дж .; Ранивохариманана, Ловасоа; Висс, Андре Р. (02.07.2020). «Крошечный орнитодиранский архозавр из триаса Мадагаскара и роль миниатюризации в происхождении динозавров и птерозавров». Труды Национальной академии наук. Дои:10.1073 / пнас.1916631117. ISSN  0027-8424.
  2. ^ "Обнаружен крошечный древний родственник динозавров и птерозавров". Американский музей естественной истории. 6 июля 2020 г.
  3. ^ Каммерер, Кристиан Ф .; Nesbitt, Sterling J .; Флинн, Джон Дж .; Ранивохариманана, Ловасоа; Висс, Андре (октябрь 2019 г.). «Новый лагерпетидный архозавр из триаса Мадагаскара и важность миниатюризации в эволюции орнитодиран». Тезисы докладов Общества палеонтологии позвоночных, 79-е ежегодное собрание: 127.
  4. ^ Garcia, Maurício S .; Мюллер, Родриго Т .; Da-Rosa, Átila A.S .; Диаш-да-Силва, Сержиу (апрель 2019 г.). «Самое древнее известное совместное появление динозавров и их ближайших родственников: новый лагерпетид из карнийского (верхний триас) пласта Бразилии, имеющий значение для биостратиграфии динозавров, ранней диверсификации и биогеографии». Журнал южноамериканских наук о Земле. 91: 302–319. Дои:10.1016 / j.jsames.2019.02.005.
  5. ^ Мартинес, Р. Н .; Apaldetti, C .; Alcober, O.A .; Colombi, C.E .; Sereno, P.C .; Fernandez, E .; Malnis, P. S .; Correa, G.A .; Абелин, Д. (2013). «Последовательность позвоночных в свите Исчигуаласто». Журнал палеонтологии позвоночных. 32 (supp6): 10–30. Дои:10.1080/02724634.2013.818546.
  6. ^ Кварнстрём, Мартин; Вернстрем, Йоэль Викберг; Пеховски, Рафал; Таланда, Матеуш; Ahlberg, Per E .; Niedźwiedzki, Grzegorz (2019). «Копролиты, содержащие жуков, возможно, указывают на диету позднетриасовой динозавриды». Королевское общество открытой науки. 6 (3): 181042. Дои:10.1098 / rsos.181042. ЧВК  6458417. PMID  31031991.
  7. ^ Кубо, Тай; Кубо, Мугино О. (июнь 2013 г.). "Стоматологические микроножи динозавров позднего триаса, Силезавр ополенсис" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 59 (2): 305–312. Дои:10.4202 / app.2013.0027. ISSN  0567-7920.

внешние ссылки