Талаттозаурия (произносится /θəˈлæтəˌsɔːrяə/; что означает "дом морской ящерицы", от Чердак греческийталатта [θάλαττα], «море» и sauros [σαῦρος], «ящерица», с абстрактной сочетающейся формой -я, [-ια]) вымерший порядок доисторических морские рептилии что жил от середины до конца Триасовый период. Талаттозавры были разнообразны по размеру и форме и делятся на два надсемейства: Аскептозавроидная и Thalattosauroida. Аскептозавроиды были эндемичны для Тетис Океан, их окаменелости были найдены в Европе и Китае, и они, вероятно, полуводный рыбоеды с прямыми мордами и приличными земными способностями.[1] Талаттозавроиды были более специализированы на водной жизни и у большинства из них были необычно опущенные морды и раздавленные зубы. Талаттозавроиды жили на побережьях обоих Панталасса и Океан Тетис, и наиболее разнообразны в Китае и западной части Северной Америки.[2] Самый крупный вид талаттозавров вырастал до более чем 4 метров (13 футов) в длину, включая длинный сплющенный хвост, используемый в подводных двигателях. Хотя талаттозавры имели внешнее сходство с ящерицы, их точные отношения не установлены. Они широко распространены как диапсиды, но эксперты по-разному помещали их в генеалогическое древо рептилий среди Лепидозавроморфа (ящерицы и их родственники),[3][4]Архозавроморфа (архозавры и их родственники),[5]ихтиозавры,[6] и / или другие морские рептилии.[7][8]
Талаттозавры имеют умеренную адаптацию к морскому образу жизни, в том числе длинные, похожие на весло хвосты и тонкие тела с более чем 20 спинными позвонками. Есть несколько уникальных черт посткраниального скелета, общих для всех талаттозавров, но скелет по-прежнему полезен для различения аскептозавроидов и талаттозавроидов. Аскептозавроиды характеризуются удлиненными шеями с короткими нервными шипами и по крайней мере 11 позвонками, в то время как талаттозавроиды имеют более короткие шеи, иногда включающие всего четыре позвонка. У талаттозавроидов также есть высокие нервные шипы на шее, спине и особенно на хвостовых позвонках, что увеличивает площадь поверхности для плавания. боковая волнистость. Кроме того, у талатозавроидов короткие и широкие кости конечностей, плохо приспособленные для передвижения по суше. В этом суперсемействе плечевая кость наиболее широкая у плеча, бедренная кость наиболее широкая около колена, радиус почковидная ("почка -образный "), и фаланги длинные и пластинчатые. Аскептозавроиды сохраняют кости конечностей в форме песочных часов, как наземные рептилии, но даже у них есть общие специализации с талааттозавроидами, такие как короткие большеберцовая кость и малоберцовая кость, причем последняя расширяется около щиколотки.[1][9][2]
Талаттозавры - это диапсид рептилий, то есть у них есть височные отверстия, две дырочки в голове за орбита (глазница). Однако у многих талаттозавров есть рудиментарное верхнее височное отверстие, которое имеет щелевидную форму, а у некоторых оно полностью закрыто окружающими костями.[10] Талаттозаврам не хватает четырехъядерная кость, оставляя нижнее височное отверстие открытым снизу. Им также не хватает послеродовой и табличный кости, а чешуйчатая кость маленький, надвисочная кость обширен, а квадратная кость большой. Если смотреть сверху, задний край черепа имеет большую треугольную выемку, которая простирается дальше вперед, чем квадраты.[5]
У талаттозавров рострум (морда) значительно длиннее, чем часть черепа за глазами. Большая часть этой длины состоит из предчелюстной кости, а ноздри (ноздри) сдвинуты назад близко к глазам. Предчелюстные кости отходят очень далеко назад и врезаются в лобные кости. Это приводит к необычной особенности, характерной для талаттозавров, когда левый и правый носовые кости отделены друг от друга и ограничены небольшой частью морды около ноздрей. В слезная кость обычно теряется или сливается с большим серповидным префронтальная кость перед орбитой, отражая постфронтальная кость который обычно сливается с трехстворчатым заглазничная кость за орбитой.[10][11][5]
Аскептозавроидная имеют узкую морду с прямыми краями, часто удлиненную и заполненную коническими зубами. Один аскептозавроид, Энденназавр, совершенно беззубый[12] в то время как другой, Миодентозавр, имеет короткую тупую морду.[13] Большинство членов второй группы талаттозавров, Thalattosauroida, имеют более характерную опущенную морду. Кларазия и Талаттозавр у обоих рыла сужаются к узкому кончику. Большая часть морды прямая, но предчелюстные кости на кончике опущены. Xinpusaurus и Concavispina также упали предчелюстные кости, но конец максиллы резко перевернуты вверх, образуя выемку на черепе. В Hescheleria (и потенциально Нектозавр и Паралонектес ), предчелюстные кости на конце рыла резко опущены, образуя почти прямой угол с остальной частью челюсти. В этих формах конец морды представляет собой зубчатый крючок, отделенный от остальной части челюсти пространством, называемым диастема. У талаттозавроидов также есть инородный зубной ряд, с острыми колющими зубами на передней части морды и низкими зубами дальше назад.[11] Исключением из этого правила является Gunakadeit, у которого прямая морда и множество тонких зубов.[2] У талаттозавров часто имеется выраженный ретроартикулярный отросток в задней части нижней челюсти. Талаттозавроиды более специализированы, чем аскептозавроиды, в анатомии челюсти, поскольку у них развился большой пикообразный венечная кость и угловая кость который простирается далеко вперед по нижнему краю челюсти. Небный зубные ряды обширны у талаттозавроидов, но отсутствуют у аскептозавроидов.[14][2]
Палеобиология
Талаттозавры известны только из морских отложений, что указывает на то, что все они были в основном водными рептилиями. Втянутые ноздри и длинный лопаточный хвост - еще одно свидетельство водных привычек. Казалось, что талаттозавроиды проводят все свое время в воде с короткими широкими конечностями, плохо развитыми костями запястий и лодыжек, а также с высокими позвонками, приспособленными для плавания. боковая волнистость. Несмотря на это, они сохранили крепкие когти и функциональные возможности. цифры которые не превратились в ласты, в отличие от ихтиозавры и завроптериги. В отличие от этих других морских рептилий, нет никаких доказательств того, что талаттозавры полностью адаптировались к пелагической жизни в открытом океане, и вместо этого все они, вероятно, жили в теплых водах недалеко от побережья. У аскептозавроидов были более сильные конечности, более типичные для наземных рептилий, что указывало на то, что они были способны в некоторой степени передвигаться по суше. Скорее всего, они в первую очередь использовали хвост при плавании, в отличие от талаттозавроидов, которые использовали свое тело и хвост вместе.[3][1][12][2]
У талаттозавров был разнообразный рацион, хотя, вероятно, все они так или иначе были связаны с морскими животными. Энденназавр вероятно, из-за отсутствия зубов он был хищником мелких животных, таких как мальки рыб или мелких ракообразных.[12] Различные талаттозавроиды (например, Талаттозавр, Xinpusaurus, и Concavispina ) имел большие клыкоподобные зубы в передней части рта и толстые, похожие на пуговицы зубы в задней части рта. На основе Massare (1987) 's[15] техника соотнесения диеты с формой зубов, более высокие зубы подходили для «хрустящей» диеты с участием бронированной рыбы, крупных ракообразные, и с тонкой оболочкой аммониты. Низкие крепкие зубы были бы полезны для «сокрушительной» диеты, специализирующейся на больших моллюски или другая добыча с толстым панцирем.[14][16]Gunakadeit Тонкие зубы коррелируют с гильдией "Pierce II" в Massare (1987), что указывает на то, что она, вероятно, питалась мягкой, быстро движущейся рыбой и кальмарами. Он также имел большой подъязычный аппарат который, возможно, сыграл роль в всасывающее питание.[2]
Неизвестно, откуда произошли талаттозавры. В триасовый период на Земле был один гигантский суперконтинент, Пангея, который был окружен суперокеаном Панталасса. Восточная часть Пангеи была изрезана обширным тропическим внутренним морем, Тетис Океан, которая простиралась от Китая до Западной Европы. В то время как талаттозавроиды известны из морских триасовых отложений во всем мире, аскептозавроиды известны только в Тетических отложениях. Предполагая Энденназавр и Аскептозавр были самыми базальный askeptosauroids, Askeptosauroida должны были возникнуть в западной части океана Тетис, ныне альпийской области Европы.[1] Однако если Миодентозавр является более базальным, западное Тетисское (европейское) происхождение было бы значительно менее вероятным.[17] Хотя сестринская группа до талаттозаурии все еще обсуждается, одна возможность, ихтиозавроморфы, по-видимому, возникли в Восточном Тетисе (Китай) в раннем триасе или ранее.[8]
Древнейшие известные талаттозавроиды (Талаттозавр, Паралонектес, и Агкистрогнатус из британская Колумбия с Серное горное образование ) жил в восточной части Панталасса, вдоль того, что сейчас является западным побережьем Северной Америки. Мюллер (2005, 2007) утверждал, что по крайней мере одна ветвь талаттозавроидов сумела распространиться по всему миру на раннем этапе своей эволюции.[1][18] Однако это основано на гипотезе о том, что Нектозавр (из Калифорнии), Xinpusaurus (из Китая) и безымянный вид из Австрия сформировал клады базальна по сравнению с другими талаттозаврами, схема классификации контрастирует со многими другими исследованиями.[9] Мировое распространение Thalattosauroida интригует, учитывая, что талаттозавры считаются плохо приспособленными для пересечения открытых океанов, что было необходимо для распространения между восточным побережьем Панталассы и океаном Тетис.[18] Прибрежные «убежища», такие как вулканические островные дуги и гайоты возможно, облегчили способность талаттозавров распространяться между океанскими бассейнами.[10] Наличие Hescheleria -подобные формы только в Северной Америке и Европе также необычны, учитывая, что эти регионы были связаны только через восточную Тетис, где Hescheleria-подобные талаттозавры отсутствуют.[19] Транспанталассические связи также наблюдаются в других морских обитателях триаса, таких как пистозавры и аммониты.[10] Очевидно, талаттозавры были способны расселяться по основным морским регионам несколько раз до исчезновения этой группы, причем талаттозавроиды, вероятно, более плодовиты при распространении, чем аскептозавроиды из-за их большей водной адаптации.[2]
Классификация
Ранние гипотезы
Многие палеонтологи 20-го века считали талаттозавров независимым ответвлением ранее наземных рептилий, тесно связанных с чешуйчатые (Такие как ящерицы ) или же ринхоцефалы (такой как Tuatara, на фото)
Когда Мерриам впервые назвал талаттозаурию в 1904 году, ее знали только виды. Thalattosaurus alexandrae. Основываясь в первую очередь на общей форме черепа, было выдвинуто предположение, что он был близок к отряду рептилий. Ринхоцефалия, который включает Сфенодон (живые Tuatara ). Тем не менее, Талаттозавр был признан достаточно обособленным, чтобы иметь собственный порядок, и был предварительно сгруппирован вместе с Rhynchocephalia в группу Диаптозаурия, коллекция различных "примитивных" рептилий, ныне известных как полифилетический. В пределах диаптозавров талаттозавры также считались очень близкими родственниками хористодеры и «Проганозаврия» (парарептилы ). Были также проведены сравнения с Parasuchia (фитозавры ), Лакертилия (ящерицы ), и Протерозух, но отклонен как несовместимый с предлагаемыми эволюционными схемами.[20]
Дальнейшее обсуждение Merriam (1905) рассмотрело отношения с ихтиозавры из-за их схожей экологии, но задавались вопросом, почему их череп и анатомия позвонков так сильно разошлись бы, если бы у них был близкий общий предок. Он предположил, что потенциальные сходства лучше всего объяснить конвергентной эволюцией. Возможность того, что талаттозавры произошли от рептилий, близких к ящерицам (например, Палигуана ) был описан более подробно, с талаттозаврами, служившими недолговечной попыткой для ящериц вернуться в море, эволюционный процесс позже повторился более успешно, когда мозазавры произошли от настоящих ящериц. Тем не менее, Мерриам не нашел четких доказательств того, что какая-либо ранее известная группа рептилий была прямым предком талаттозавров или наоборот. Вероятно, они произошли от наземных пермских рептилий и не были тесно связаны с другими группами морских рептилий, которые впервые появились в триасе.[3] Более поздние работники 20-го века обычно помещали талаттозавров рядом с ринхоцефалами или чешуйчатые как часть группы, теперь известной как Лепидозавроморфа.[14]
Современная классификация и отношения с внешними группами
Растущая популярность кладистика в конце 1980-х годов оказали определенное влияние на классификацию талаттозавров. Продолжение исследований помогло закрепить некоторые аспекты классификации рептилий, например, как Sauria (главный клады из диапсиды включая всех живых рептилий) в пермском периоде разделились на две ветви: Lepidosauromorpha (которая ведет к ящерицам, змеям и туатарам) и Архозавроморфа (что приводит к крокодилам и динозаврам, включая птиц). Хотя многие палеонтологи до сих пор считают талаттозавров вероятными лепидозавроморфами, некоторые исследования (например, филогенетический анализ к Эванс, 1988) вместо этого предположили, что они могут принадлежать к ветви архозавроморфов Sauria.[5]Риппель (1998) переоценка талаттозавров пахиплеврозаврХанозавр утверждал, что талаттозавры имеют сходство с отрядом водных рептилий Зауроптеригия, который сам совпадает с черепахами в обширной интерпретации Lepidosauromorpha.[4]
Анализ Мюллер (2004) даже считал, что талаттозавры принадлежат за пределами Саурии. Необычно, что талаттозавры имеют склонность перемещаться вблизи ихтиозавры (в группе Ихтиозавроморфа ), когда некоторые базальные ястребы или околозавры исключены из набора данных.[6] Некоторые анализы, полученные от Müller (2004), группируют талаттозавров в «морской суперклад» с ихтиозавроморфами и зауроптеригами, а иногда также с черепахами, архозавроморфами или лепидозавроморфами. Тем не мение, кладограммы вызванные этим анализом, изменяются непредсказуемым образом из-за изменений в их методологии (таких как включение или исключение водных адаптаций или переключение между скупость и байесовский вывод ), что вызывает у некоторых опасения по поводу обоснованности «морского суперклада».[7][8][21][22] Хотя талаттозавры почти наверняка диапсиды, большая степень неопределенности, окружающая их аутгруппа отношения привели к тому, что большинство современных палеонтологов классифицировали их как Diapsida incertae sedis.
Внутригрупповые отношения
Один из первых филогенетических анализов, специально посвященных талаттозаврам, был частью Николс (1999) переоценка Талаттозавр и Нектозавр. Она использовала ограниченное определение Thalattosauria, которое относилось к клады включая всех рептилий, более тесно связанных с Нектозавр и Hescheleria чем Энденназавр или же Аскептозавр. Более инклюзивная группа, включающая Аскептозавр, Энденназавр, а традиционные талаттозавры получили название Thalattosauriformes.[14][1][18]
Однако большинство исследований, посвященных этой группе, предпочли сохранить более широкое определение Thalattosauria, эквивалентное кладе Thalattosauriformes Николлса, включая рептилий, близких к обоим видам. Аскептозавр и Талаттозавр. В этих исследованиях Thalattosauria разделена на две ветви, одна из которых ведет к родственникам Аскептозавр а другой ведет к родственникам Талаттозавр. Клады, содержащие рептилий, ближе к Талаттозавр чем аскептозавридам дано название Thalattosauroida (и иногда называемый Thalattosauridea[9][17]). Между тем клады, содержащие более близких к аскептозавридам рептилий, получили название Аскептозавроидная[10][13][2]или Askeptosauridea.[9][17]
Последующие исследования, начиная с Nicholls (1999), начали включать больше таксонов, включая недавно описанные китайские таксоны, такие как Аншунзавр и Xinpusaurus.[10][23] Однако неуверенность в Энденназаврпроисхождение русских талаттозавров привело к тому, что его исключили из этих анализов. После Мюллера и другие. (2005) еще раз подтвердили, что Энденназавр был тесно связан с Аскептозавр,[12] все известные в то время талаттозавры были наконец объединены в филогенетический анализ.[9][18] Исследования Риппеля, Лю, Ченг, Ву, и другие продолжали идентифицировать новые китайские таксоны, такие как Миодентозавр и различные виды Аншунзавр и Xinpusaurus, хотя гомоплазия в этих новых таксонах привело к небольшому разрешению в структуре двух основных ветвей Thalattosauria.[13][24] Пытаясь решить эту проблему, Лю разработал новый филогенетический анализ. и другие. (2013) при описании Concavispina,[17] и Druckenmillerи другие. (2020) во время описания Gunakadeit.[2]
Внутренние отношения талаттозавров все еще считаются предварительными и неубедительными, хотя фундаментальная структура группы (монофилетическая клада талаттозавров, разделенная на аскептозавроидов и талаттозавроидов) очень стабильна. Некоторые палеонтологи пытались разделить талаттозавров на семьи. Одна семья, Askeptosauridae, обычно считается, что включает Аскептозавр и Аншунзавр,[9] с несколькими исследованиями также помещая Миодентозавр[13] или же Энденназавр[12] внутри. Другое семейство, Thalattosauridae, первоначально использовалось для группировки Талаттозавр и Нектозавр,[3] позже было переопределено, чтобы исключить Нектозавр,[14] а позже еще охватил практически всех талаттозавроидов.[17] Многие палеонтологи, специализирующиеся на талаттозаврах, избегают использования фамилий из-за их непоследовательного использования и сомнительной достоверности.
В кладограмма представленный здесь, основан на крупнейшем и последнем анализе отношений внутри группы талаттозавров, Druckenmiller и другие. (2020).[2]
^ абcРиппель, Оливье (15 сентября 1998). «Систематический статус Hanosaurus hupehensis (Reptilia, Sauropterygia) из триаса Китая». Журнал палеонтологии позвоночных. 18 (3): 545–557. Дои:10.1080/02724634.1998.10011082. ISSN0272-4634.
^ абcdеЭванс, Сьюзан Э. (1988). «Ранняя история и отношения Диапсиды». В Бентоне, М. Дж. (Ред.). Филогения и классификация четвероногих, том 1: амфибии, рептилии, птицы. Оксфорд: Clarendon Press. С. 221–260.
^ абRieppel, O .; Müller, J .; Лю Дж. (2005). «Ростральное строение у Thalattosauria (Reptilia, Diapsida)». Канадский журнал наук о Земле. 42 (12): 2081–2086. Дои:10.1139 / e05-076.
^ абcdеМюллер, Йоханнес; Ренесто, Сильвио; Эванс, Сьюзан Э. (2005). "Морская диапсидная рептилия. Энденназавр из верхнего триаса Италии ». Палеонтология. 48 (1): 15–30. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2004.00434.x. ISSN1475-4983.
^Массар, Джуди А. (1987-06-18). «Морфология зубов и кормовые предпочтения мезозойских морских рептилий». Журнал палеонтологии позвоночных. 7 (2): 121–137. Дои:10.1080/02724634.1987.10011647. ISSN0272-4634.
Канада (
британская Колумбия )
Китай
Швейцария, 
Италия
Соединенные Штаты (
Аляска )
Калифорния )
