Эласмозавр - Elasmosaurus - Wikipedia

Эласмозавр
Временной диапазон: Поздний мел, 80.5 Ма
Фото смонтированного каркаса на прозрачном фоне
Реконструированный скелет в Ресурсный центр динозавров Скалистых гор
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Суперзаказ:†Зауроптеригия
Заказ:†Плезиозаврия
Семья:†Elasmosauridae
Род:†Эласмозавр
Справиться, 1868
Разновидность:
†E. platyurus
Биномиальное имя
†Platyurus Эласмозавр
Коп, 1868 г.

Эласмозавр (/ɪˌлæzмəˈsɔːrəs,-мoʊ-/;[1]) это род из плезиозавр которые жили в Северной Америке во времена Кампанский этап Поздний мел период, около 80,5 миллион лет назад. Первый экземпляр был обнаружен в 1867 г. Форт Уоллес, Канзас, США, и был отправлен американскому палеонтологу Эдвард Дринкер Коуп, кто назвал это Э. Platyurus в 1868 году. родовое имя означает «рептилия с тонкими пластинами», а конкретное имя означает «плоский хвост». Коп первоначально реконструировал скелет Эласмозавр с черепом на конце хвоста, ошибка, на которую легкомысленно заметил палеонтолог Отниэль Чарльз Марш, и стал частью их "Bone Wars "соперничество. Только одно неполное Эласмозавр скелет определенно известен, состоящий из фрагментов черепа, позвоночника и грудной и тазовые пояса, и сегодня признан единственный вид; другие виды теперь считаются недействительными или были перемещены в другие роды.

Длина 10,3 метра (34 фута), Эласмозавр имел бы обтекаемое тело с веслообразными конечностями, коротким хвостом, маленькой головой и чрезвычайно длинной шеей. Одна только шея была около 7,1 метра в длину. Вместе со своим родственником Альбертонектес, это было одно из самых длинношеих животных из когда-либо существовавших, с наибольшим количеством шеи позвонки известный, 72. Череп должен был быть тонким и треугольным, с большими клыковидными зубами спереди и меньшими зубами сзади. У него было по шесть зубов в каждом предчелюстная кость верхней челюсти и, возможно, имел 14 зубов в верхняя челюсть и 19 в зубной нижней челюсти. Большинство шейных позвонков были сдавлены вбок и имели продольный гребень или киль по бокам.

Семья Elasmosauridae был основан на роду Эласмозавр, первый признанный представитель этой группы длинношеих плезиозавров. Эласмозавриды были хорошо приспособлены к водной жизни и использовали ласты для плавания. В отличие от более ранних изображений, их шеи не были очень гибкими, и их нельзя было держать высоко над поверхностью воды. Неизвестно, для чего использовались их длинные шеи, но, возможно, они выполняли функцию кормления. Эласмозавриды, вероятно, питались мелкой рыбой и морской беспозвоночные, хватая их своими длинными зубами, и, возможно, использовали гастролиты (камни в желудке), чтобы помочь переваривать пищу. Эласмозавр известно из Пьер Шале формация, представляющая морские отложения из Западный внутренний морской путь.

История учебы

Черно-белое фото группы мужчин в форме перед деревянным домом
Офицеры на Форт Уоллес, Канзас, в 1867 году. Тернер, который в том же году открыл Эласмозавр в районе, второй слева.

В начале 1867 года американский армейский хирург Теофилус Хант Тернер и военный разведчик Уильям Комсток исследовали скалы вокруг. Форт Уоллес, Канзас, где они находились во время строительства Union Pacific Railroad. Примерно в 23 км (14 миль) к северо-востоку от Форта Уоллес, недалеко от Макалластер, Тернер обнаружил кости большой ископаемой рептилии в овраге в Пьер Шале формации, и хотя у него не было палеонтологического опыта, он признал останки принадлежащими «вымершему монстру». В июне Тернер передал американскому ученому три окаменелых позвонка. Джон ЛеКонт, участник исследования железных дорог, чтобы вернуться на восток, чтобы его опознали. В декабре ЛеКонт доставил часть позвонков американскому палеонтологу. Эдвард Дринкер Коуп на Академия естественных наук Филадельфии (ПАНО, известный с 2011 года как Академия естественных наук Дрексельского университета). Признавая их останками плезиозавр, более крупный, чем все, что он видел в Европе, Коуп написал Тернеру, прося его доставить остальную часть образца за счет ANSP.[2][3][4]

В декабре 1867 года Тернер и другие из Форт-Уоллеса вернулись на место и обнаружили большую часть позвоночного столба, а также конкременты, содержащие другие кости; материал имел общий вес 360 кг (800 фунтов). Окаменелости были выкопаны или извлечены из относительно мягких сланец с кирками и лопатой, погрузили в запряженную лошадью повозку и доставили обратно в Форт Уоллес. Коп прислал инструкции, как упаковать кости, которые затем были отправлены в ящиках с сеном на военном фургоне на восток к железной дороге, которая еще не достигла форта. Образец прибыл в Филадельфию по железной дороге в марте 1868 года, после чего Коп поспешно осмотрел его; он сообщил об этом на мартовском собрании ANSP, в ходе которого назвал его Platyurus Эласмозавр. В родовое имя Эласмозавр означает «тонкопластинчатая рептилия» по отношению к «пластинчатым» костям грудины и таза, а конкретное имя Platyurus означает «плоский хвост» по отношению к сжатому «хвосту» (фактически шее) и пластинкам позвонков.[3][5][6][7][8]

Черно-белый рисунок некоторых соединенных позвонков
Задние позвонки голотип, 1869

Коуп попросил Тернера поискать другие части Эласмозавр Во время встречи в декабре 1868 года ПАНО поблагодарил Тернера за его «очень ценный подарок», и Тернер посетил музей весной, в то время, когда Коуп отсутствовал. Тернер неожиданно умер в июле в форте Уоллес. 27 января 1869 года, не видя завершения работы, которую он начал, но Коуп продолжал писать ему, не зная о его смерти до 1870 года. Обстоятельства открытия Тернером типового образца не были освещены в отчете Коупа и оставались неизвестными до тех пор, пока Тернер не написал письмо были опубликованы в 1987 году. Эласмозавр было первым крупным открытием окаменелостей в Канзасе (и крупнейшим оттуда в то время) и положило начало сбор окаменелостей гонка, отправившая тысячи окаменелостей из Канзаса в известные музеи восточного побережья Америки.[3] Эласмозавр был одним из немногих плезиозавров, известных Новый мир в то время, и первым признанным членом семейства длинношеих плезиозавров, Elasmosauridae.[2]

В 1869 году Коп научно описанный и прикинул Эласмозавр, а препринт Версия рукописи содержала реконструкцию скелета, которую он ранее представил во время своего доклада на заседании ANSP в сентябре 1868 года. Реконструкция показала Эласмозавр с короткой шеей и длинным хвостом, в отличие от других плезиозавров, и Коп также не был уверен, есть ли у него задние конечности. На встрече ANSP полтора года спустя, в марте 1870 года, американский палеонтолог Джозеф Лейди (Наставник Коупа) отметил, что реконструкция Коупом Эласмозавр показал череп не на том конце позвоночника, а на конце хвоста вместо шеи. Коуп, по-видимому, пришел к выводу, что хвостовые позвонки принадлежат шее, поскольку челюсти были обнаружены на этом конце скелета, даже несмотря на то, что противоположный конец оканчивается осевой и атласной костями, обнаруженными на шее. Лейди также пришел к выводу, что Эласмозавр был идентичен Дискозавр, плезиозавр, которого он назвал в 1851 году.[8][9][10][3]

Рисунки скелета с неточным длинным хвостом и короткой шеей и различными костями
Справиться реконструкция 1869 г. Эласмозавр, вверху, с головой на изнанке и без задних конечностей, а также элементы голотипа Э. Platyurus (1–9) и Э. восточный (10), ниже
Рисунки скелета с длинной шеей и различными костями
Исправленная реконструкция Копа 1870 г. Эласмозавр, над

Чтобы скрыть свою ошибку, Коуп попытался отозвать все копии препринта и в 1870 году напечатал исправленную версию с новой реконструкцией скелета, в которой голова помещалась на шее (хотя ориентация отдельных позвонков изменилась на противоположную) и другими формулировками. В ответ Лейди Коуп заявил, что его ввел в заблуждение тот факт, что Лейди расположил позвонки Чимолиазавр в обратном порядке в описании этого рода в 1851 году и указал, что его реконструкция была исправлена. Коуп также отверг идею о том, что Эласмозавр и Дискозавр были идентичны, и отметил, что последние и Чимолиазавр не имел никаких отличительных черт. Хотя Коп пытался уничтожить препринты, одна копия привлекла внимание американского палеонтолога. Отниэль Чарльз Марш, который легкомысленно воспринял ошибку. Это привело к антагонизму между Коупом, который был смущен ошибкой, и Маршем, который неоднократно повторял ошибку на протяжении десятилетий. Марш вернулся к этому вопросу во время полемики в New York Herald в 1890-х годах (Марш утверждал, что сразу указал на ошибку Коупу), когда их спор привлек широкое общественное внимание. Аргумент был частью "Bone Wars «соперничество между ними, и это хорошо известно в истории палеонтологии.[3][9][11][12][13][14]

Из-за репутации Коупа как блестящего палеонтолога возникает вопрос, почему он сделал такую ​​очевидную анатомическую ошибку. Было высказано предположение, что в качестве уникального экземпляра в 1868 г. Эласмозавр могло быть трудно интерпретировать, основываясь на знаниях, доступных в то время. Кроме того, Коп первоначально думал, что он состоит из двух особей разных животных - в письме ЛеКонту 1868 года, Коп назвал предполагаемый "меньший образец" Дискозавр carinatus. Коупу было только двадцать с небольшим, и он не имел формального образования в области палеонтологии, и, возможно, на него повлияла ошибка Лейди, перевернув позвоночник. Чимолиазавр. В 2002 году американский историк искусства Джейн П. Дэвидсон отметила, что тот факт, что другие ученые на раннем этапе указали на ошибку Лейди, противоречит этому объяснению, добавив, что Коуп не был уверен, что он совершил ошибку. По словам Дэвидсона, анатомия плезиозавра была достаточно хорошо известна в то время, что Коуп не должен был совершить ошибку.[9] Со времени своего описания в 1870 году Коп мало работал над экземпляром, и он хранился на хранении почти 30 лет.[3] Только в 2005 году он был подробно переописан немецким палеонтологом Свеном Саксом.[2]

Известные и возможные ископаемые элементы

Сегодня неполный образец голотипа, занесенный в каталог как ANSP 10081, является единственным определенным образцом Эласмозавр. Он долгое время выставлялся, но сейчас хранится в шкафу с другими закрепленными фрагментами. Препарат состоит из предчелюстных костей, части заднего отдела правой верхней челюсти, двух фрагментов верхней челюсти с зубами, передней части зубных костей, еще трех фрагментов челюстей, двух черепных фрагментов неустановленной идентичности, 72 шейных позвонков, включая атлас. и ось, 3 грудные позвонки, 6 позвонков сзади, 4 крестцовые позвонки, 18 хвостовых позвонков, а также фрагменты ребер.[15][2] В 2013 году неполный центр шейного позвонка голотипа, который упоминался Коупом, но считался утерянным, был повторно обнаружен в хранилище Саксом, а количество шейных позвонков было пересмотрено с 71 до 72.[15] В 1986 году была завершена трехмерная реконструкция скелета голотипа, которая сейчас находится в ПАНО. Этот слепок позже был скопирован компанией. Triebold Paleontology Incorporated, а копии были предоставлены другим музеям. Один из них имеет длину около 12,8 метра (42 фута).[3]

Иллюстрации плакированных костей с отверстиями
Фигуры Коупа 1869 года с утраченными ныне грудными (слева) и тазовыми (справа) поясами голотипа; то родовое имя относится к этим "пластинчатым" костям

Хотя Коп описал и изобразил грудные и тазовые пояса Эласмозавр в 1869 и 1875 годах эти элементы были отмечены как отсутствующие в коллекции американским палеонтологом. Сэмюэл Венделл Уиллистон в 1906 году. Коп одолжил эти элементы английскому скульптору Бенджамин Уотерхаус Хокинс чтобы помочь подготовить их из окружающих их конкрементов. В то время Хокинс работал над "Палеозойский музей "в Нью-Йорке Центральный парк, где реконструкция Эласмозавр должен был появиться американский эквивалент его в натуральную величину Хрустальный дворец динозавров В Лондоне. В мае 1871 года большая часть выставочного материала в мастерской Хокинса была уничтожена вандалами (работавшими на нью-йоркского политика Уильям М. "Босс" Твид ) и их фрагменты захоронены; возможно, что поясные элементы Эласмозавр находились в мастерской и также были уничтожены. Впоследствии ни Хокинс, ни Коуп не упомянули об их потере.[2][3][16][17] В 2018 году Дэвидсон и Эверхарт задокументировали события, приведшие к исчезновению этих окаменелостей, и предположили, что на фотографии и чертеже мастерской Уотерхауса 1869 года видны конкреции на полу, которые, возможно, были неподготовленными поясами. Эласмозавр. Они также отметили, что концептуальные зарисовки Палеозойского музея показывают, что модель Эласмозавр изначально предполагалось, что у него будет длинный «хвост», но позже он был дополнен длинной шеей. Дэвидсон и Эверхарт пришли к выводу, что окаменелости пояса, скорее всего, были уничтожены в мастерской Хокинса.[17]

Рисунок 1869 г. Хокинс 'мастерская в Центральный парк; закругленные формы в нижнем левом центре могут быть конкрециями, которые содержали ныне отсутствующие окаменелости пояса голотипа

Окаменелости, которые могли принадлежать голотипу, были обнаружены американским геологом. Бенджамин Франклин Мадж в 1871 году, но, вероятно, с тех пор были потеряны.[3] Дополнительные окаменелости плезиозавра были обнаружены рядом с первоначальным местонахождением в 1954, 1991, 1994 и 1998 годах, включая задние позвонки, ребра, гастралия (ребра живота) и гастролиты. Поскольку ни один из этих элементов не пересекается с элементами голотипа, в 2005 году американский палеонтолог Майкл Дж. Эверхарт пришел к выводу, что они принадлежат одному и тому же человеку и что части были разделены перед захоронением туши. Он также отметил, что небольшой камень, застрявший в нервном канале одного из хвостовых позвонков голотипа, может быть гастролитом, судя по его полированному виду.[18] В 2007 году колумбийские палеонтологи Лесли Ноэ и Марсела Гомес-Перес выразили сомнение в том, что дополнительные элементы принадлежат типовому образцу или даже Эласмозавр, из-за отсутствия доказательств. Они объяснили, что элементы, отсутствующие в голотипе, могли быть потеряны из-за выветривания или просто не были собраны, и что части могли быть потеряны или повреждены во время транспортировки или подготовки. Гастролиты также могли не быть признаны таковыми во время сбора, поскольку о таких камнях не сообщалось от плезиозавра до тех пор, пока через десять лет.[19]

В 2017 году Сакс и Иоахим Ладвиг предположили, что фрагментарный скелет эласмозаврид из верхнего кампана Kronsmoor в Шлезвиг-Гольштейн, Германия, и размещается в Naturkunde-Museum Билефельд, возможно, принадлежал Эласмозавр. Дополнительные части того же скелета находятся в Институте геологии Гамбургский университет, а также в частных коллекциях. Вместе образец состоит из шейных, спинных и хвостовых позвонков, фаланги, зуб, элементы конечностей, 110 гастролитов и неидентифицируемые фрагменты.[20]

Описание

Схема зеленого плезиозавра рядом с дайвером
Размер по сравнению с человеком

Хотя единственный известный образец Эласмозавр (голотип ANSP 10081) фрагментарен и лишен многих элементов, родственные эласмозавриды показывают, что у него было бы компактное обтекаемое тело, длинные, похожие на весло конечности, короткий хвост, пропорционально маленькую голову и чрезвычайно длинную шею. Шея Эласмозавр оценивается в 7,1 метра (23 фута) в длину;[21] таким образом, Эласмозавр и его родственник Альбертонектес были одними из самых длинношеих животных, когда-либо живших, с наибольшим количеством шейных позвонков из всех известных позвоночное животное животные.[22][15] Несмотря на большое количество шейных позвонков, шеи у эласмозаврид были менее чем вдвое короче, чем у самых длинношеих. зауропод динозавры.[21] В 1952 г. американский палеонтолог Сэмюэл Уэллс По оценкам, длина тела составляла 10,3 метра (34 фута).[23] В его описании 1869 г. ЭласмозаврКоуп оценил длину животного, суммируя длины позвонков и оценивая недостающие части, в результате общая длина составила 13,1 метра (43 фута). Живое животное было бы немного больше из-за хрящ между телами позвонков, по оценке Коупа, примерно 13,7 метра (45 футов).[8]

Серо-желтая рептилия с длинной шеей и четырьмя ластами
Восстановление жизни

Как и другие эласмозавриды, Эласмозавр имел бы тонкий треугольный череп. Морда была округлой и почти полукруглой, если смотреть сверху, а предчелюстные кости (которые образуют переднюю часть верхней челюсти) имели низкий киль по средней линии. Неизвестно, сколько зубов Эласмозавр имел ввиду фрагментарность окаменелостей. Вероятно, у него было по шесть зубов в каждой предчелюстной кости, и сохранившиеся там зубы имели форму больших клыков. Количество выделенных предчелюстных зубов Эласмозавр от примитивных плезиозавроидов и большинства других эласмозавридов, которых обычно было меньше. Два передних зуба были меньше, чем последующие, и располагались между первыми двумя зубцами в зубные кости нижней челюсти. Известные зубы передней части нижней челюсти были большими клыками, а зубы задней части челюстей, по-видимому, были меньше. Зубной ряд у эласмозаврид в целом был гетеродонт (нерегулярные по всей челюсти), при этом зубы становятся все меньше спереди назад. В максиллы (самый большой зуб, несущий кость верхней челюсти) у эласмозавридов обычно содержал 14 зубов, тогда как в зубных костях (основная часть нижней челюсти) обычно было от 17 до 19. Зубы сцеплены, и их зубные коронки были тонкими и округлыми в поперечном сечении. В нижнечелюстной симфиз (где две половинки нижней челюсти соединены) хорошо окостеневший, без видимых шов.[22][2]

Грудные и тазовые пояса голотипа были отмечены как отсутствующие к 1906 году, но наблюдения за этими элементами с тех пор проводились на основе оригинальных описаний и рисунков конца 19 века. век. В лопатка (лопатки) слились и встретились по средней линии, не имея следов средней полосы. Верхний процессы лопаток были очень широкими, а "шеи" лопатки были длинными. Грудной пояс имел длинную полосу посередине, предположительно развитую особенность, которая, как считается, отсутствует у молодых плезиозавров. В искья (пара костей, составляющих часть таза) были соединены посередине, так что медиальная перемычка присутствовала по длине таза, что обычно не встречается у плезиозавров.[2] Как и другие эласмозавриды (и плезиозавры в целом), Эласмозавр имел бы большие, похожие на весло конечности с очень длинными цифры. Лопатки спереди (грудные) были длиннее, чем сзади (тазовые).[22]

Позвонки

Маленький череп на длинной шее конного серого скелета на синем фоне
Реконструированные череп и шея, Североамериканский музей древней жизни

В отличие от многих других животных с длинной шеей, отдельные шейные позвонки не были особенно удлиненными; скорее, крайняя длина шеи была достигнута за счет значительного увеличения числа позвонков.[21] Эласмозавр отличался от всех других плезиозавров наличием 72 шея (или шейный) позвонки; другие, возможно, присутствовали, но позже были потеряны из-за эрозии или после раскопок. Только Альбертонектес у них было больше шейных позвонков, 75, и эти двое - единственные плезиозавры с числом выше 70; более 60 позвонков очень полученный (или «продвинутый») для плезиозавров.[15][2]

В атлас и ось кость Комплекс, состоящий из первых двух шейных позвонков и сочлененный с задней частью черепа, был длинным, низким и прямоугольным по горизонтали при виде сбоку. Центры, или «тела», этих позвонков были сгруппированы в образце голотипа, что указывает на то, что это был взрослый человек. Нервные дуги этих позвонков были очень тонкими и довольно высокими, что придавало нервному каналу (отверстию через середину позвонков) треугольный контур, если смотреть сзади. Нижняя часть нервного канала сужена к спине по оси, где она составляет половину ширины центра. Он становился шире по направлению к передней части, где был почти такой же ширины, как центр атласа. Нервные дуги там также были более устойчивыми, чем в оси, а нервный канал - выше. Нервный отросток был низким, направлен вверх и назад. Центры атласа и ось были одинаковой длины и имели квадратную форму при виде сбоку. Поверхность (или фасетка), на которой ось соединяется со следующим позвонком, имела овальный контур и выемку для нервного канала в середине его верхнего края. Отчетливый киль проходил по нижней средней части атланта и оси позвонков.[2]

Серый позвонок с четырех сторон
Позвонок из передней части шеи голотипа; «llr» означает «поперечный продольный гребень» по бокам от центра.

Большинство шейных позвонков были сдавлены вбок, особенно в середине шеи. Гребень (также называемый гребнем или килем) проходил продольно по бокам шейных позвонков (характерная черта для эластозаврид), видимый от третьего до пятьдесят пятого позвонков в задней части шеи. Этот гребень располагался в середине центра передних позвонков и в верхней половине центра от 19-го позвонка и далее. Гребень служил бы якорем для мускулатуры шеи. Центры различались по форме в зависимости от положения позвонков на шее; длина третьего позвонка была такой же длины, как и ширина, но центральные части становились длиннее ширины от четвертого позвонка и далее. Центры стали более удлиненными в середине шеи, но снова стали короче в задней части шеи, причем длина и ширина у 61-го позвонка были примерно равными, а у задних позвонков они были шире, чем длинные. Суставные поверхности позвонков в передней части шеи широкоовальные, умеренно углубленные, с закругленными утолщенными краями, с выемкой (или впадиной) на верхней и нижней сторонах. Далее в передней части шеи, вокруг 25-го позвонка, нижний край суставных фасеток стал более вогнутым, а фасетка имела форму квадрата с закругленными краями. У 63-го позвонка суставная фасетка также имела квадратную форму с закругленными краями, тогда как центры самых задних позвонков имели широкий овальный контур.[22][15][2]

Нервные дуги шейных позвонков хорошо срослись с центрами, не оставляя видимых швов, а нервный канал был узким в передних позвонках, становясь более заметным в задних позвонках, где он был таким же широким, как высота и почти круглым. . До и послезигапофизы шейных позвонков, отростки, соединяющие соседние позвонки так, чтобы они соответствовали друг другу, были одинаковой длины; первые полностью превышали уровень центра, а вторые - только своей задней половиной. Нервные отростки шейных позвонков выглядели низкими и почти полукруглыми около 20-го позвонка. Фасетки, в которых шейные ребра соединяются с шейными позвонками, располагались на нижних сторонах центральных позвонков, но были расположены выше только в последних трех позвонках, достигая середины сторон. Ребра шеи были от полукруглых до квадратичных при виде сбоку и были направлены довольно прямо вниз. В нижней части каждого шейного позвонка располагались пары питательных отверстие (отверстия) в середине, разделенные гребнем, который постепенно становился более заметным и утолщался к задней части шеи.[2]

Три соединенных серых позвонка на белом фоне
Позвонки из грудной части голотипа

Позвонки, которые переходили между шейным и задним (или спинным) позвонками в грудная область плезиозавров, близко к переднему краю пояс передних конечностей, часто называют грудными позвонками. Эласмозавр имел три грудных позвонка, что является обычным числом для эласмозаврид. Реберные грани грудных позвонков имели треугольную форму и располагались на поперечных отростках, а в центрах в середине нижних сторон располагались пары питательных отверстий. Задние позвонки имели реберные фасетки на уровне нервного канала, а передняя и задняя часть поперечных отростков здесь имели отчетливые гребни по краям. Здесь грани ребер располагались выше поперечных отростков, разделяющих их, и имели очертания от овальных до прямоугольных. Предзигапофизы здесь были короче, чем в шейных и грудных позвонках, и доходили до уровня центра только на переднюю треть своей длины. Постзигапофизы задней половиной своей длины превышали уровень центра. Задние позвонки бесполезны для различения эласмозавридов, поскольку они не являются диагностическими на уровне рода.[15][2]

Эласмозавр было четыре крестцовые позвонки (сросшиеся позвонки, образующие крестец, соединенный с тазом), типичный для эластозаврид. Поперечные отростки здесь были очень короткими, а ребра увеличивались в размерах от первого до четвертого крестцового позвонка. Вдоль вершины этих позвонков проходил гребень, а нижние стороны центров были закругленными и имели пары питательных отверстий, разделенных невысокими гребнями. Первый хвостовой (или хвостовой) позвонок можно было отличить от предыдущего крестцового позвонка по меньшим ребрам фасетки и расположению в нижней половине центра. Эти позвонки были почти круглой формы, а первые два имели узкий киль посередине верхней стороны. Реберные грани хвостовых позвонков располагались на нижней стороне центральных позвонков, и их овальная форма становилась больше и шире от третьего позвонка и далее, но становилась меньше от 14-го позвонка. Здесь предзигапофизы также превышали уровень центров на большей части своей длины, тогда как постзигапофизы превышали этот уровень на половину своей длины. Нижняя часть центров округлая от первого до третьего хвостовых позвонков, но вогнутая с четвертого по 18-й. Обычное количество хвостовых позвонков у эласмозаврид - 30.[2] Поскольку последние хвостовые позвонки эласмозаврид слились в структуру, подобную позвонкам пигостиль у птиц, возможно, это поддерживало хвостовой плавник, но его форма неизвестна.[22]

Ранее присвоенные виды

Темно-серый скелет плезиозавра, свисающий с крыши
Реконструирован E. platyurus скелет Общественный музей Милуоки

Следуя описанию типовой вид, E. platyurus, ряд других Эласмозавр виды описаны Копом, Уиллистоном и другими авторами. Однако ни один из этих видов до сих пор однозначно не может быть отнесен к роду Эласмозавр сегодня, и большинство из них либо были перемещены в собственные роды, либо считаются сомнительными именами, Номина Дубия - то есть без отличительных признаков и, следовательно, сомнительной достоверности.[2][24][25]

Неточный рисунок различных доисторических существ, двое из которых противостоят друг другу на переднем плане
Устаревшее восстановление ископаемых рептилий Копа 1869 г. Нью-Джерси, в том числе с короткой шеей Э. восточный противостоять Дриптозавр

Сопровождая его описание 1869 г. E. platyurus, Коп назвал еще один вид Эласмозавр, Э. восточный, на основе двух спинных позвонков из Нью-Джерси.[26] Он отличился Э. восточный из Э. Platyurus более сильно развитыми отростками, известными как парапофизы на позвонках, в которых, как он считал, он приближается к Чимолиазавр; однако он по-прежнему назначил его Эласмозавр из-за большого размера и скошенных сторон. Первый из этих позвонков использовался в качестве упора в портной магазин, а другой был найден в яме Сэмюэлем Локвудом, суперинтендант. Коп дал имя восточный новому виду, поскольку он, возможно, имеет более восточное распространение, чем Э. Platyurus.[8] Лейди впоследствии переехал Э. восточный к ныне сомнительному роду Дискозавр в следующем году.[27] В 1952 году Уэллс считал этот вид номен дубиум, учитывая, насколько он был фрагментарным.[28]

В 1869 году Коуп также опубликовал статью об ископаемых рептилиях Нью-Джерси, в которой он описал Э. восточный как животное с «длинной шеей». Тем не менее, на сопроводительной иллюстрации Коп показал короткошерстный Эласмозавр противостоять Дриптозавр (тогда Лаэлапс), с похожей на плезиозавра Мозазавр и другие животные на заднем плане. По словам Дэвидсона, неизвестно, какие виды Эласмозавр изображен, но если это Э. восточный, короткая шея противоречит собственному тексту Коупа, и если Э. Platyurus, он показал животное с короткой шеей, признав, что это неверно. Дэвидсон предположил, что, хотя Лейди указал на ошибку Коупа в 1868 году, Коуп, возможно, не принял это.[9][29] В ответе 1870 г. Лейди сам Коуп заявил, что общее размещение Э. восточный сомневался, и что он проиллюстрировал это короткой шеей, полагая, что это было условием Чимолиазавр. Если еще осталось показать Э. восточный иметь длинную шею, как Эласмозавр, он заявил, что изображение может вместо этого представлять Чимолиазавр лучше.[30]

Рисунок позвонка с двух углов
Позвонок Плезиозавр сжатие, который Коуп назначил Эласмозавр

В той же публикации 1869 г., в которой он назвал E. platyurus и Э. восточный, Коуп присвоил дополнительный вид, Э. сжатие,[8] основан на частичном центре шейного позвонка, обнаруженного в Туронский в возрасте глина депозиты в Steyning, Сассекс, в Соединенном Королевстве. Его описал британский палеонтолог. Ричард Оуэн в качестве Плезиозавр сжатие в 1850 г .; Оуэн назвал вид в честь чрезвычайно узкой ширины позвонка между плевропофизами, или отростков, которые соединяются между ребрами. Он считал, что это частично артефакт сохранения, но не мог понять, как компрессия затронула только центральную часть, а не суставные концы центра.[31] Коуп признал это естественным состоянием и решил, что сжатие быть "разновидностью Эласмозавр или союзник ".[8] В 1962 году Уэллс считал П. сжатие быть номен дубиум, учитывая его фрагментарный характер.[32][33] Пер Уве Перссон сохранил его как действительный в 1963 году, отметив продольный гребень по бокам центральной части как признак эласмозаврид.[34] В 1995 году Натали Барде и Паскаль Годфруа также распознал его как elasmosaurid, хотя и неопределенного.[35]

Рисунок двух костных ласт, прикрепленных к пластинчатым костям грудного пояса.
Грудной пояс и передние лопатки молоди эласмозаврид первоначально назначенный Э. змей

Коп обнаружил еще один скелет эласмозаврида в 1876 году. Он назвал его новым видом, Э. змей, в 1877 г., и дифференцировал его по отсутствию компрессии в задних шейных позвонках, наличию нескольких сидячих ребер среди первых нескольких спинных позвонков и наличию «слабых углов» ниже передних хвостовых позвонков. Коп также обнаружил еще один большой скелет, очень похожий на известные останки Э. восточный из черных сланцев мелового пласта No. 4 "; он раскопал его с помощью Джорджа Б. Кледеннинга и капитана Николаса Буэзена.[36] В 1943 году Уэллс удалил Э. змей из Эласмозавр, и поместил его в новый род, Гидралмозавр.[37] Впоследствии все Гидралмозавр образцы были перемещены в Стиксозавр в 2016 г. номен дубиум.[38] Уиллистон опубликовал фигуру другого E. serpentinus экземпляр 1914 г .;[39] Элмер Риггз официально описал его в 1939 году.[40] Уэллс перевел этот экземпляр в новый род и вид. Альзадазавр riggsi в 1943 г.[37] Кеннет Карпентер переназначил его на Thalassomedon haningtoni в 1999 году;[24] Сакс, Йохан Линдгрен и Бенджамин Кир отметили, что останки представляют собой несовершеннолетнего и были значительно искажены, и предпочли сохранить их как номен дубиум в 2016 году.[41]

Впоследствии серия из 19 шейных и спинных позвонков из Большой изгиб область Миссури - часть формации Пьера Сланца - была обнаружена Джоном Х. Чарльзом. Коп, получив кости в Академии естественных наук, считал их еще одним видом Эласмозавр. Позвонки были, по мнению Коупа, самыми короткими среди представителей этого рода (приближались к Чимолиазавр в этом состоянии), но он все еще считал их принадлежащими Эласмозавр из-за их сжатой формы. Он назвал это Э. промежуточный в 1894 г.[42] Однако в своей редакции североамериканских плезиозавров 1906 года Уиллистон рассматривал позвонки как «все более или менее изуродованные» и не обнаружил явных различий между останками Э. промежуточный и Э. Platyurus.[16] В 1952 году Уэллс высказал мнение, что если Э. промежуточный действительно, «это должно быть отнесено к роду плиозавров»;[28] однако он продолжил обозначать это как номен дубиум в 1962 г.[32] Рядом обнаружены три более коротких позвонка Э. промежуточный, отнесенный Коупом к новому роду и виду Embaphias circuitlosus,[42] также считались Уэллсом номен дубиум в 1962 г.[32]

Уиллистон назвал ряд других новых Эласмозавр видов в его редакции 1906 года.[43] В 1874 году он и Мадж обнаружили образец в Плам-Крик, штат Канзас.[16] Хотя он первоначально отнес его в 1890 году к новому виду Чимолиазавр, С. Snowii,[44] впоследствии он осознал эласмозавридную природу его плечевая кость и коракоиды. Таким образом, он переименовал вид Э. Snowii. Второй экземпляр, обнаруженный Элиасом Уэстом в 1890 году, также был отнесен им к Э. Snowii.[16] В 1943 году Уэллс переехал Э. Snowii к собственному роду, Стиксозавр,[37] где вид остался. Однако западный экземпляр был отнесен к Талассиозавр ischiadicus (см. ниже) Уэллсом в 1952 году;[28] Карпентер вернул его С. Snowii в 1999 году.[24][43] Уиллистон также переназначил вид Э. ischiadicus из рода Поликотил, где он первоначально поместил его, когда назвал его в 1903 году. Останки этого типа были обнаружены им в той же экспедиции 1874 года с Маджем. Уиллистон назначил еще один экземпляр, обнаруженный Маджем и Х. А. Броус в 1876 г.[16] В 1943 г. оба экземпляра были отнесены к новому роду. Талассиозавр по Уэллсу,[37] который затем отнес последний к новому роду и виду Альзадазавр канзасенсис в 1952 г.[28] В 1999 году Гленн Сторрс считал обоих неопределенными эласмозавридами;[45] в том же году Карпентер назначил обоих Стиксозавр снежный.[24][43]

Черно-белое фото различных костей
Остатки E. nobilis (сейчас же Стиксозавр снежный )

Образец эласмозаврида был найден Генделем Мартином в Логан Каунти, Канзас в 1889 г. Уиллистон назвал этот вид новым видом, Э. (?) Маршии. У него были оговорки по поводу его отнесения к роду, и он признал, что он, возможно, принадлежал к другому роду.[16] В 1943 году Уэллс переехал Э. (?) Маршии к собственному роду, Талассономозавр;[37] однако Карпентер затонул Т. Маршии в Стиксозавр снежный в 1999 году.[24] Другой вид, Э. благородный, был назван Уиллистоном из очень больших останков, обнаруженных Маджем в 1874 году в Джуэлл Каунти, Канзас.[16] Уэллс по имени Э. благородный как разновидность Талассономозавр, Т. благородный, в 1943 г.,[37] но это тоже считалось частью С. Snowii пользователя Carpenter.[24] Наконец, два исключительно больших спинных позвонка, собранные Чарльз Штернберг в 1895 г. были названы Э. Sternbergii Уиллистоном, но Сторрс счел их неопределенными.[43][45] Уиллистон упомянул еще три Эласмозавр виды, которые он изобразит и опишет позже.[16] Он снова сослался на новый вид Эласмозавриз Канзаса в 1908 году.[46]

Несколько русский виды, основанные на остатках позвонков плохой сохранности, были отнесены к Эласмозавр автор Н. Н. Боголюбова в 1911 г. Один был Э. Helmerseni, который впервые был описан В. Киприянова в 1882 г. из Малого Сердоба, Саратов, так как Плезиозавр helmerseni. Некоторые материалы из Scania, Швеция, был назначен P. helmerseni в 1885 г. Шредер.[47] Остатки позвонков и конечностей[48] из Курск первоначально назначенный Киприяновым П. Helmerseni Боголюбов тоже переместил в новый вид Э. kurskensis, который он считал "идентичным Эласмозавр или связанных с ним ". Он также назвал Э. orskensis, основанный на останках «очень больших» шейно-хвостовых позвонков из Коноплянки, Оренбург; и Э. сердобенсисна основе одного шейного позвонка из Малого Сердоба.[49] Однако достоверность всех этих видов была поставлена ​​под сомнение. Уэллс считал Э. kurskensis как неопределенный плезиозавр в 1962 году.[32] Перссон отметил в обзоре шведского журнала за 1959 г. "E." Helmerseni материал, который, хотя вид, вероятно, был тесно связан с Эласмозавр собственно говоря, он был слишком фрагментарным, чтобы можно было оценить эту гипотезу;[47] Позже в 1963 году он заметил, что в отношении последних трех видов «их родовое и конкретное определение вызывает сомнения», хотя он отказался конкретно обозначить их как недействительные из-за того, что не видел ископаемого материала.[34] Точно так же в 1999 году Евгений Первушов, Максим Архангельский и А. В. Иванов считал Э. Helmerseni быть неопределенным эласмозавридом.[50] В 2000 году Сторрс, Архангельский и Владимир Ефимов согласились с Уэллсом в Э. kurskensisи помечены Э. orskensis и Э. сердобенсис как неопределенные эласмозавриды.[51]

Следующие авторы описали еще два русских вида. А. Н. Рябинин описал одиночную фалангу от ласта в 1915 г. как Э. (?) сахалинский; вид был назван в честь острова Сахалин, где Н. Его нашел Н. Тихонович в 1909 году.[52] Однако этот образец нельзя идентифицировать более конкретно, чем неопределенный эластозаврид, за которым последовал Перссон.[34] и Первушов с коллегами.[50] Сторрс, Архангельский и Ефимов были менее конкретны, обозначив его как неопределенного плезиозавра;[51] этой классификации придерживались Александр Аверьянов и В. К. Попов в 2005 году.[52] Затем в 1916 году П. Православлева им. Э. Амалицкий от Река Дон область, основанная на образце, содержащем позвонки, пояса конечностей и кости конечностей. Перссон считал его действительным видом и относительно крупным представителем эласмозаврид;[34] однако, как и Э. (?) сахалинский, Первушов и коллеги считали Э. Амалицкий неопределенный эласмозаврид.[50]

Рисунок различных костей
Остатки Э. хаасти (сейчас же Mauisaurus haasti )

В обзоре географического распределения и эволюции 1918 г. ЭласмозаврПравославлев условно отнес три других ранее названных вида к Эласмозавр;[48] его таксономические мнения не получили широкого распространения. Один из них был Э. chilensis, на основе Чилийский Плезиозавр чиленсис названный от единственного хвостового позвонка Клод Гей в 1848 г.[53] Вильгельм Декке переехал chilensis к Плиозавр в 1895 г.,[54] классификация, которую признал Православлев. Эдвин Колберт позже в 1949 г. плиозавроид, а также отнесены другие приписанные останки к неопределенным elasmosauroids;[55][56] типовой позвонок был признан потенциально принадлежащим к Aristonectes parvidens Хосе О'Горман и его коллеги в 2013 году.[57] Другой был Э. хаастиизначально Mauisaurus haasti, названный Джеймсом Гектором в 1874 году на основании останков, найденных в Новая Зеландия. Хотя его достоверность поддерживалась в течение значительного времени, М. хаасти рассматривается как номен дубиум по состоянию на 2017 год.[58] Православлев узнал еще один вид из Новой Зеландии, Э. Hoodii, названный Оуэном в 1870 году как Плезиозавр Hoodii на основе шейного позвонка.[59] Уэллс узнал в нем номен дубиум в 1962 г .;[32] Джоан Виффен и Уильям Мойсли согласились с обзором новозеландских плезиозавров 1986 года.[60]

В 1949 году Уэллс назвал новый вид Эласмозавр, Э. моргани. Он был назван в честь хорошо сохранившегося скелета, найденного в Даллас Каунти, Техас.[61] Однако часть экземпляра случайно была выброшена при перемещении Южный методистский университет палеонтологические коллекции.[62] Уэллс признал Э. моргани's сходство с Э. Platyurus в плечевом поясе, но сохранил его как отдельный вид из-за более короткой шеи и более крепких задних шейных позвонков.[61] В 1997 году Карпентер пересмотрел различия между двумя видами и обнаружил, что их достаточно, чтобы поместить Э. моргани в своем роде, который он назвал Libonectes.[63] Несмотря на его переназначение и потерю материала, Л. моргани часто считается архетипическим эласмозавридом. Данные, основанные на этих потерянных элементах, несомненно, были приняты в последующих филогенетические анализы, пока в 2015 году Сакс и Бенджамин Кир не опубликовали новое описание уцелевших элементов.[62]

Перссон отнес к Эласмозавр наряду с его описанием 1959 г. "E." Helmerseni остается от Швеции, а именно Э. (?) гига. Это было основано на Шредере Плиозавр (?) гига, назван в 1885 г. от двух спинных костей; один был найден в Пруссия, другой в Scania. Хотя они были неполными, Перссон признал, что их пропорции и форма суставных концов сильно отличались от плиозавроидов, и вместо этого хорошо согласились с эластозавридами. Учитывая, что на момент написания Перссона «не было ничего, что могло бы противоречить тому, что они наиболее близки к Эласмозавр", он назначил их Эласмозавр "с сомнением". Теодор Вагнер ранее назначил гига к Плезиозавр в 1914 г.[47] По состоянию на 2013 год эта сомнительная атрибуция остается неизменной.[64] Другой вид из России, Э. антиквус, названный Дубейковским и Очевым в 1967 г.[51] от Камско-Вятского фосфорит карьера, но Первушов и его коллеги в 1999 году, а затем Сторрс и его коллеги в 2000 году переосмыслили его как неопределенного эласмозаврида.[50][51]

Классификация

Рисунок позвоночных на белом фоне
Шейные и задние позвонки Чимолиазавр, выше и Эласмозавр, изображенный Копом, 1869 г.

Хотя Коп изначально признавал Эласмозавр в качестве плезиозавра в статье 1869 года он поместил его с Чимолиазавр и Crymocetus, в новом порядке завроптеригий рептилии. Он назвал группу Streptosauria, или «перевернутые ящерицы», из-за того, что ориентация их отдельных позвонков предположительно была обратной по сравнению с тем, что наблюдается у других позвоночных животных.[14][65] Впоследствии он отказался от этой идеи в своем описании 1869 г. Эласмозавр, где он заявил, что основал это на ошибочной интерпретации Лейди Чимолиазавр. В этой статье он также назвал новое семейство Elasmosauridae, содержащее Эласмозавр и Чимолиазавр, без комментариев. В этой семье он считал, что первые отличаются более длинной шеей со сжатыми позвонками, а вторые - более короткой шеей с квадратными вдавленными позвонками.[8]

Старый палеоарт двух эласмозавров с неточно загнутыми шеями. Один на переднем плане с рыбой во рту, а другой преследует рыбу на заднем плане.
Устаревшая реставрация двух особей с загнутыми змееподобными шеями. Чарльз Р. Найт, 1897

В последующие годы Elasmosauridae стали одной из трех групп, в которые были классифицированы плезиозавры. Pliosauridae и Плезиозавры (иногда объединяются в одну группу).[66] Чарльз Эндрюс подробно остановился на различиях между эласмозавридами и плиозавридами в 1910 и 1913 годах. Он охарактеризовал эласмозавридов их длинными шеями и маленькими головами, а также их жесткими и хорошо развитыми лопатками (но атрофированными или отсутствующими ключицами и межключичными связями) для движения передними конечностями. Между тем, у плиозавридов была короткая шея, но большая голова, и они использовали движение задними конечностями.[67][68] Хотя размещение Эласмозавр у Elasmosauridae оставались бесспорными, мнения о семейных отношениях в последующие десятилетия менялись. Уиллистон создал пересмотренную таксономию плезиозавров в 1925 году.[69]

В 1940 году Теодор Уайт опубликовал гипотезу о взаимоотношениях между различными семействами плезиозавров. Он считал Elasmosauridae наиболее близкими к Pliosauridae, отмечая их относительно узкие коракоиды, а также отсутствие у них межключиц или ключиц. Его диагноз Elasmosauridae также отметил умеренную длину черепа (т.е. мезоцефальный череп); ребра шеи с одной или двумя головками; лопатка и коракоид соприкасаются по средней линии; притупленный задний внешний угол коракоида; и пара отверстий (fenestrae) в комплексе лопатка – коракоид, разделенная более узкой перемычкой кости по сравнению с плиозавридами. Указанная вариабельность количества голов на ребрах шеи связана с включением им Simolestes к Elasmosauridae, поскольку характеристики «черепа и плечевого пояса более выгодно отличаются от Эласмозавр чем с Плиозавр или же Peloneustes. "Он считал Simolestes возможный предок Эласмозавр.[70] Оскар Кун приняла аналогичную классификацию в 1961 году.[34]

Серый скелет с длинной шеей свисает с потолка
Реконструированный скелет, столетний центр междисциплинарных наук

Уэллс не согласился с классификацией Уайта в его пересмотре 1943 года плезиозавров, отметив, что на характеристики Уайта влияют как сохранение, так и онтогенез. Он разделил плезиозавров на два суперсемейства: Плезиозавроидеа и Pliosauroida, в зависимости от длины шеи, размера головы, длины седалищной кости и тонкости плечевой и бедренной костей (проподиалий). Каждое надсемейство было далее подразделено по количеству голов на ребрах и пропорциям эпиподиалиев. Таким образом, у эласмозавридов была длинная шея, маленькая голова, короткие седалищные кости, коренастые проподиалии, одноголовые ребра и короткие эпиподиалии.[37] Пьер де Сен-Сен в 1955 году и Альфред Ромер в 1956 году оба приняли классификацию Уэллса.[34] В 1962 году Уэллс дополнительно разделил эласмозавридов на основании того, обладают ли они тазовыми перемычками, образованными слиянием седалищных костей, с Эласмозавр и Бранкасавр объединены в подсемейство Elasmosaurinae за счет того, что у них общие полностью закрытые тазовые перемычки.[32]

Филогенетический анализ плезиозавров Карпентером в 1997 году поставил под сомнение традиционное подразделение плезиозавров на основе длины шеи. В то время как поликотилиды ранее были частью Pliosauroida, Карпентер переместил поликотилиды, чтобы стать сестринская группа эласмозавридов на основе сходства, таким образом подразумевая, что поликотилиды и плиозавроиды развили свои короткие шеи независимо.[63] Содержание Elasmosauridae также получило более пристальное внимание. С момента его первоначального отнесения к Elasmosauridae отношения Бранкасавр считалось хорошо обоснованным, и позиция эласмозавридов была восстановлена ​​анализом О'Киф 2004 г.[71] и анализ 2007 года Франциски Гросманн.[72] Однако анализ Кетчума и Бенсона вместо этого включил его в Leptocleidia,[73] и его включение в эту группу оставалось неизменным в последующих анализах.[74][75][38] Их анализ также сдвинул Мураенозавр к Cryptoclididae и Микроклейдус и Окситанозавр к Plesiosauridae;[73] Бенсон и Дракенмиллер выделили двух последних в группе. Microcleididae в 2014 г. Окситанозавр вид Микроклейдус.[75] Все эти роды ранее считались эласмозавридами Карпентером, Гросманном и другими исследователями.[24][72][76][77]

Внутри Elasmosauridae, Эласмозавр сам по себе считается «таксоном с подстановочными знаками» с сильно изменчивыми отношениями.[78] Анализ Карпентера 1999 года показал, что Эласмозавр было больше базальный (т.е. менее специализированные), чем другие эласмозавриды, за исключением Libonectes.[24] В 2005 году Сакс предположил, что Эласмозавр был тесно связан с Стиксозавр,[2] а в 2008 году Дракенмиллер и Рассел включили его в политомия с двумя группами, одна из которых Libonectes и Терминонататор, другой содержит Каллаваязавр и Гидротерозавр.[79] Анализ Кетчума и Бенсона 2010 года включал Эласмозавр в первой группе.[73] Анализ Бенсона и Дракенмиллера 2013 года (внизу слева) удален. Терминонататор из этой группы и поместил его как еще одну производную.[74] В анализе Родриго Отеро за 2016 год, основанном на модификации того же набора данных (внизу справа), Эламозавр был ближайшим родственником Альбертонектес, формируя Стиксозаврины с Стиксозавр и Терминонататор.[38] Даниэль Серратос, Дракенмиллер и Бенсон не смогли решить позицию Эласмозавр в 2017 году, но они отметили, что Styxosaurinae будут синоним Elasmosaurinae, если Эласмозавр попал в группу.[78] В 2020 году О'Горман официально синонимизировал Styxosaurinae с Elasmosaurinae на основе включения Эласмозавр внутри группы, а также предоставлен список диагностических характеристик клады.[80]

Фотография позвоночных на белом фоне
«Потерянный» неполный позвонок, который, когда он был повторно открыт в 2013 году, увеличил количество шейных позвонков до 72, что является отличительной чертой этого рода.

Палеобиология

Рисунок двух зеленоватых эластозавров под водой на синем фоне.
Реставрация двух лиц, плавающих с прямой шеей

Эласмозавриды были полностью адаптированы к жизни в океане, их обтекаемые формы тела и длинные весла указывают на то, что они были активными пловцами.[22] Необычная структура тела эласмозавридов ограничивала скорость, с которой они могли плавать, и их лопасти, возможно, двигались аналогично движению гребных веслов, и из-за этого не могли вращаться и, таким образом, удерживались жестко.[81] Считалось даже, что плезиозавры способны поддерживать постоянную и высокую температуру тела (гомеотермия ), позволяющий длительное плавание.[82]

Исследование 2015 года пришло к выводу, что передвижение в основном осуществляется передними ластами, в то время как задние ласты обеспечивают маневренность и устойчивость;[83] исследование 2017 года пришло к выводу, что задние ласты плезиозавров производили на 60% больше тяги и имели на 40% большую эффективность при движении в гармонии с передними ластами.[84] Лопатки плезиозавров были настолько жесткими и приспособлены для плавания, что они не могли выйти на сушу, чтобы откладывать яйца, как морские черепахи. Поэтому, наверное, родили живородящие (живородство ) своим молодым, как морские змеи.[85] Доказательства живорождения у плезиозавров представлены окаменелостями взрослого человека. Поликотил с единственным плодом внутри.[86]

Движение и функция шеи

Старый неточный рисунок эластозавра, поднимающего шею из океана, с птерозаврами, мозазаврами, плавающими птицами и другими эластозаврами, а также обрывом на переднем и заднем плане
Устаревшая реставрация Эласмозавр показывая, что его шея поднята над водой, Уиллистон, 1914

Коуп в 1869 году сравнил телосложение и повадки Эласмозавр со змеиным. Хотя он предположил, что позвоночный столб туловища не допускает больших вертикальных движений из-за удлиненных нервных шипов, которые почти образуют непрерывную линию с небольшим пространством между соседними позвонками, он полагал, что шея и хвост будут гораздо более гибкими: Змеиоподобная голова поднималась высоко в воздух или опускалась по воле животного, то выгибалась, как лебедь, готовясь к прыжку за рыбой, то растягивалась в покое на воде или отклонялась при исследовании глубин внизу ».[8]

Несмотря на то, что за ним последовали многие распространенные изображения в СМИ, более недавние исследования показали, что Эласмозавр не мог поднять над водой ничего, кроме головы. Вес его длинной шеи располагал центр тяжести за передними ластами. Таким образом, Эласмозавр мог поднять голову и шею над водой только на мелководье, когда мог опираться телом на дно. Кроме того, вес шеи, ограниченная мускулатура и ограниченное движение между позвонками не позволили бы Эласмозавр от очень высокого поднятия головы и шеи. Голова и плечи Эласмозавр наверное выступал в роли руля направления. Если животное двигало переднюю часть тела в определенном направлении, это заставляло бы остальную часть тела двигаться в этом направлении. Таким образом, Эласмозавр не мог бы плыть в одном направлении, двигая головой и шеей горизонтально или вертикально в другом направлении.[87]

Пять серых силуэтов эластозавров в разных положениях шеи на белом фоне
Диаграмма, показывающая несколько гипотез гибкости шеи у эласмозавридов с использованием Эласмозавр в качестве модели. A - Лебединая шея, удерживаемая вертикально, B - Прямая шея Ramrod, выставленная прямо вперед, C - Нисходящая кривая для кормления донными объектами добычи, D - Широкая горизонтальная кривая, E - Змеевидное волнообразное положение. Положения шеи B – E находились в пределах предполагаемой гибкости шеи.[88]

Одно исследование показало, что шеи эласмозавридов были способны к 75–177 ° вентрального движения, 87–155 ° к дорсальному и 94–176 ° боковому смещению, в зависимости от количества ткани между позвонками, которая, вероятно, увеличивалась в жесткость по направлению к задней части шеи. Исследователи пришли к выводу, что боковые и вертикальные арки и неглубокие S-образные изгибы возможны в отличие от "лебедь -подобные S-образные позы шеи, требующие более 360 ° вертикального сгибания.[88]

Точная функция шеи эласмозавридов неизвестна.[22] хотя, возможно, это было важно для охоты.[81] Также было высказано предположение, что длинные шеи плезиозавров служили трубкой и позволяли им дышать воздухом, пока тело оставалось под водой. Это оспаривается, так как были бы большие гидростатический перепады давления, особенно у эластозавридов с очень длинной шеей. Анатомия шеи эласмозавридов была способна делать пологий наклон, чтобы позволить им дышать на поверхности, но потребовала бы от них участия в энергозатратном плавании на глубине. Кроме того, более длинная шея также увеличила бы мертвый космос, и животным, возможно, потребовались легкие большего размера. Шея могла иметь другие уязвимости, например, быть мишенью для хищников.[89] Моделирование потока воды на 3D-моделях показало, что более удлиненные шеи, такие как у эластозавридов, не увеличивают силу сопротивления при плавании по сравнению с плезиозаврами с более короткой шеей. С другой стороны, изгиб шеи в сторону увеличивал силу сопротивления, особенно в формах с очень длинной шейкой.[90]

Кормление

Старое изображение костей и камней на черном фоне
Гастролиты и кости (справа) неопределенного плезиозавр из Канзаса

В 1869 году Коуп заметил, что чешуя и зубы шести видов рыб были обнаружены непосредственно под позвонками Эласмозавр голотип, и предположил, что эти рыбы составляли рацион животного. По этим останкам Коп назвал новый вид барракуда, Сфираена carinata.[8]

Диапазон сгибания Эласмозавр шеи позволили бы животному использовать ряд методов охоты, включая "бентосный выпас », который предполагал плавание близко ко дну и использование головы и шеи для выкапывания добычи на морском дне. Эласмозавриды также могли быть активными охотниками в пелагическая зона, втягивая шею, чтобы нанести удар, или используя боковые движения, чтобы оглушить или убить добычу своими боковыми зубами (например, акулы ).[88]

Возможно, что Эласмозавр и его сородичи преследовали косяки рыб, прячась внизу и медленно поднимая голову по мере приближения. Глаза животного находились на макушке и позволяли им смотреть прямо вверх. Этот стереоскопическое зрение помогло бы ему найти мелкую добычу. Также была возможна охота снизу, с добычей, вырисовывающейся на солнце, и скрытой в темных водах внизу. Эласмозавриды, вероятно, питались небольшими костлявая рыба и морские беспозвоночные, поскольку их маленькие, не-кинетический черепа ограничили бы размер добычи, которую они могли съесть. Кроме того, с их длинными тонкими зубами, приспособленными для захвата добычи, а не разрыва, эласмозавриды наверняка проглатывали свою добычу целиком.[81][88]

Хотя эласмозавриды обычно встречаются с несколькими гастролитами, Эламозавр только было найдено неоспоримым с галькой, поданной в нервной дуге одного из ее хвоста стопы задних позвонков.[19] Образец близкородственного Стиксозавр В брюшной области за грудным поясом обнаружены фрагменты рыбьих костей и камни. Останки рыб были идентифицированы как Энход и другие клубеоморф рыбы. Камни соответствуют скале за 600 километров (370 миль) от того места, где был найден образец.[91] Для гастролитов было предложено несколько различных функций, включая помощь в пищеварении, смешивание пищевых продуктов, минеральные добавки, а также контроль над хранением и плавучестью.[92]

Останки эласмозавридов являются свидетельством того, что на них охотились. Была обнаружена плечевая кость неопознанного взрослого эласмозаврида со следами укусов, соответствующими зубам акулы. Кретоксирина,[93] в то время как раздавленный Вулунгазавр на черепе есть следы зубов, похожие на плиозавра Кронозавр.[94]

Палеоэкология

Схема коричневого цвета Северной Америки с синей окраской в ​​центре континента, представляющей древнее море.
Западный внутренний морской путь в серединеМеловой, около 100 миллион лет назад

Эласмозавр известен от члена Шарон-Спрингс Кампанский -возраст Верхний мел Формирование Пьера Шале в западном Канзасе, датируемое примерно 80,5 года. миллион лет назад. Сланец Пьер представляет собой период морского отложения от Западный внутренний морской путь, мелкое континентальное море, затопившее большую часть центральной части Северной Америки в меловой период.[95] Самый большой Западный внутренний морской путь простирался от Скалистые горы на восток к Аппалачи шириной около 1000 километров (620 миль). Наибольшая глубина могла составлять всего 800 или 900 метров (2600 или 3000 футов). Два больших континентальных водораздела впадали в него с востока и запада, разбавляя его воды и принося ресурсы в эрозию. ил что сформировало смещение дельта реки системы вдоль его низменных побережий. Было мало осаждение на восточной окраине Морского пути; западная окраина накапливала толстую груду наносов, вымытых с западной части суши.[96][97] Таким образом, западный берег был сильно изменчив в зависимости от вариаций уровень моря и подача осадка.[96]

Мягкое, илистое морское дно, вероятно, получало очень мало солнечного света, но оно изобиловало жизнью из-за постоянных дождей с органическим мусором из планктона и других организмов, расположенных выше по толщине воды. Внизу преобладали крупные Иноцерам моллюсков, которые были покрыты устрицы; было мало биоразнообразия. Раковины моллюсков на протяжении столетий накапливались слоями под поверхностью морского дна и служили убежищем для мелких рыб. Другие беспозвоночные, обитавшие в этом море, включают различные виды рудисты, морские лилии и головоногие моллюски (включая кальмаров и аммониты ).[98]

Известно, что в море обитала крупная рыба, в том числе костистые рыбы. Пахиризодус, Энход, Чимолихтис, Зароцефал, Saurodon, Гилликус, Ихтиодектес, Ксифактин, Протосфираена и Мартинихтис;[99] и акулы Кретоксирина, Кретоламна, Скапаноринх, Псевдокоракс и Скваликоракс.[100] В добавление к Эласмозавр, среди других морских рептилий есть собратья-плезиозавры. Libonectes, Стиксозавр, Талассомедон, Терминонататор, Поликотил, Брахаучениус, Dolichorhynchops и Тринакромерум;[101] то мозазавры Мозазавр, Халисавр, Прогнатодон, Тилозавр, Эктенозавр, Globidens, Clidastes, Платокарп и Плиоплаткарпус;[7] и морские черепахи Архелон, Протостега, Porthochelys и Токсохелис.[102] Нелетающая водная птица Гесперорнис также поселился там.[103] В птерозавры Птеранодон и Никтозавр,[104] и птица Ихтиорнис,[103] также известны далеко от суши.[105]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Эласмозавр». Оксфордские словари Британский словарь. Oxford University Press. Получено 2016-01-21.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Сакс, С. (2005). "Повторное описание Platyurus Эласмозавр, Cope 1868 (Plesiosauria: Elasmosauridae) из верхнего мела (нижний кампан) Канзаса, США ". Палудикола. 5 (3): 92–106.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я Эверхарт, М. Дж. (2017). "Капитан Теофил Х. Тернер и маловероятное открытие Platyurus Эласмозавр". Труды Канзасской академии наук. 120 (3–4): 233–246. Дои:10.1660/062.120.0414. S2CID  89988230.
  4. ^ Эверхарт 2005a С. 121–123.
  5. ^ Дэвидсон, Дж. П .; Эверхарт, М. Дж. (2017). "Разбросанные и разбитые: краткая история ранних методов раскопок, сохранения и транспортировки окаменелостей Канзаса". Труды Канзасской академии наук. 120 (3–4): 247–258. Дои:10.1660/062.120.0416. S2CID  90362192.
  6. ^ Коуп, Э. Д. (1868). "Замечания о новом эналиозавре, Platyurus Эласмозавр". Труды Академии естественных наук Филадельфии. 20: 92–93.
  7. ^ а б Эверхарт 2005a С. 160–168.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я Коуп, Э. Д. (1869). "Сводка вымерших Batrachia, Reptilia и Aves Северной Америки, Часть I". Труды Американского философского общества. 14: 44–55. Дои:10.5962 / bhl.title.60482. HDL:2027 / nyp.33433090912423. В архиве из оригинала на 2017-11-08. Получено 2017-11-08.
  9. ^ а б c d Дэвидсон, Дж. П. (2002). "Болезненные ошибки: справочная информация в научной литературе и иллюстрации к первой реставрации Эдварда Дринкера Коупа. Platyurus Эласмозавр". Труды Академии естественных наук Филадельфии. 152 (1): 215–240. Дои:10,1635 / 0097-3157 (2002) 152 [0215: HPOVBM] 2.0.CO; 2.
  10. ^ Лейди, Дж. (1870). «Замечания об Elasmosaurus platyurus». Труды Академии естественных наук Филадельфии. 22: 9–10. В архиве из оригинала на 2018-05-28. Получено 2017-11-21.
  11. ^ Марш, О. К. (1890). "Неправильный конец впереди". New York Herald. В архиве из оригинала на 2019-04-13. Получено 2009-02-02.
  12. ^ Коуп, Э. Д. (1870). "На Platyurus Эласмозавр Справиться". Американский журнал науки. 2. 50 (148): 140–141. В архиве из оригинала на 28.08.2017. Получено 2017-09-26.
  13. ^ Коуп, Э. Д. (1870). "Сводка вымерших Batrachia, Reptilia и Aves Северной Америки, Часть I". Труды Американского философского общества. 14: 44–55. Дои:10.5962 / bhl.title.60499. HDL:2027 / nyp.33433090912423. В архиве из оригинала на 2017-11-12. Получено 2017-11-11.
  14. ^ а б Сторрс, Г. В. (1984). "Platyurus Эласмозавр и страница из войны Коп-Марш ". Открытие. 17 (2): 25–27.
  15. ^ а б c d е ж Sachs, S .; Kear, B.P .; Эверхарт, М. (2013). «Пересмотренное количество позвоночных у позвоночного с самой длинной шеей» Platyurus Эласмозавр Cope 1868 г. и прояснение перехода шейно-спинной канал при плезиозаврии ». PLOS ONE. 8 (8): e70877. Bibcode:2013PLoSO ... 870877S. Дои:10.1371 / journal.pone.0070877. ЧВК  3733804. PMID  23940656.
  16. ^ а б c d е ж грамм час Уиллистон, С. У. (1906). "Североамериканские плезиозавры Эласмозавр, Чимолиазавр, и Поликотил". Американский журнал науки. 4. 21 (123): 221–236. Bibcode:1906AmJS ... 21..221W. Дои:10.2475 / ajs.s4-21.123.221. В архиве с оригинала на 2017-12-01. Получено 2017-11-26.
  17. ^ а б Дэвидсон, Дж. П .; Эверхарт, М. Дж. (2018). "Тайна Platyurus Эласмозавр Копе 1868 - Где остальной типовой образец? ». Труды Канзасской академии наук. 121 (3–4): 335–345. Дои:10.1660/062.121.0403. S2CID  91379054.
  18. ^ Эверхарт, М. Дж. (2005). "Остатки эласмозавридов из сланца Пьер (верхний мел) на западе Канзаса. Возможные недостающие элементы типового образца Platyurus Эласмозавр Cope 1868? ". Журнал PalArch по палеонтологии позвоночных. 4 (3). В архиве из оригинала от 26.09.2017. Получено 2017-09-26.
  19. ^ а б Ноэ, Л. Ф .; Гомес – Перес, М. (2007). "Постскриптум к Эверхарту, М.Дж. 2005." Эласмозавриды останки из сланца Пьер (верхний мел) западного Канзаса. Возможные недостающие элементы типового образца Platyurus Эласмозавр Cope 1868? "- Журнал PalArch по палеонтологии позвоночных 4, 3: 19–32". Журнал PalArch по палеонтологии позвоночных. 2 (1). В архиве из оригинала на 2017-11-14. Получено 2017-11-13.
  20. ^ Sachs, S .; Ладвиг, Дж. (2017). "Reste eines Elasmosauriers aus der Oberkreide von Schleswig-Holstein in der Sammlung des Naturkunde-Museums Bielefeld". Berichte des Naturwissenschaftlichen Vereins für Bielefeld und Umgegend (на немецком). 55: 28–36.
  21. ^ а б c Taylor, M. P .; Ведель, М. Дж. (2013). «Почему у зауроподов длинные шеи и почему у жирафов короткие шеи». PeerJ. 1: e36. Дои:10.7717 / peerj.36. ЧВК  3628838. PMID  23638372.
  22. ^ а б c d е ж грамм Sachs, S .; Кир, Б. П. (2015). «Ископаемый фокус: эласмозавры». www.palaeontologyonline.com. Палеонтология в Интернете. С. 1–8. В архиве из оригинала на 2018-02-01. Получено 2018-01-18.
  23. ^ О'Горман, Дж. П. (2016). «Небольшой размер неаристонектиновых эласмозаврид (зауроптеригия, плезиозаврия) из позднего мела Патагонии с комментариями о взаимоотношениях патагонских и антарктических эласмозавридов». Амегиниана. 53 (3): 245–268. Дои:10.5710 / AMGH.29.11.2015.2928. S2CID  133139689.
  24. ^ а б c d е ж грамм час Карпентер, К. (1999). «Ревизия североамериканских эласмозавров из мелового периода западных интерьеров». Палудикола. 2 (2): 148–173.
  25. ^ Браун, Д. С. (1993). «Таксономическая переоценка семейств Elasmosauridae и Cryptoclididae (Reptilia: Plesiosauroida)». Révue de Paléobiologie. 7: 9–16.
  26. ^ Коуп, Э. Д. (1869). «О рептилиях отрядов Pythonomorpha и Streptosauria». Труды Бостонского общества естествознания. 12: 265–268. В архиве из оригинала на 2017-11-12. Получено 2017-11-12.
  27. ^ Лейди, Дж. (1870). «5 апреля». Труды Академии естественных наук Филадельфии. 22 (1): 18–22. JSTOR  4624074.
  28. ^ а б c d Уэллс, С. П. (1952). «Обзор североамериканских меловых эласмозавров». Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам. 29: 47–144.
  29. ^ Коуп, Э. Д. (1869). «Ископаемые рептилии Нью-Джерси (продолжение)». Американский натуралист. 3 (2): 84–91. Дои:10.1086/270371. JSTOR  2447100.
  30. ^ Коуп, Э. Д. (1870). "Дополнительное примечание по Эласмозавр". Американский журнал науки. 2. 50: 268–269. В архиве из оригинала на 2018-05-28. Получено 2017-11-21.
  31. ^ Оуэн, Р. (1850). «Заказ - Эналиозаврия». История британских ископаемых рептилий. 1. Лондон: Cassell & Company Ltd., стр. 215–217.
  32. ^ а б c d е ж Уэллс, С.П. (1962). «Новый вид эластозавров из апта Колумбии и обзор плезиозавров мелового периода». Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам. 44: 1–96.
  33. ^ Sachs, S .; Wilmsen, M .; Knüppe, J .; Hornung, J.J .; Кир, Б. (2017). «Сеноман-туронские морские остатки амниот из Саксонского мелового бассейна Германии». Геологический журнал. 154 (2): 237–246. Bibcode:2017ГеоМ..154..237С. Дои:10.1017 / S0016756815001004.
  34. ^ а б c d е ж Перссон, П.О. (1963). «Пересмотр классификации плезиозавров с синопсисом стратиграфического и географического распределения группы» (PDF). Lunds Universitets Arsskrift. 59 (1): 1–59. В архиве (PDF) из оригинала от 18.11.2017. Получено 2017-11-17.
  35. ^ Bardet, N .; Годфройт, П. (1995). "Плезиозавр houzeaui Долло, 1909 год из верхнего кампана в Чипли (Бельгия) и обзор плезиозавров верхнего мела из Европы ». Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. 65: 179–186. В архиве из оригинала от 18.11.2017. Получено 2017-11-17.
  36. ^ Коуп, Э. (1877 г.). «Отчет о геологии региона реки Джудит, штат Монтана: и об окаменелостях позвоночных, обнаруженных на реке Миссури или вблизи нее». Бюллетень Геолого-географической службы США по территориям. 3 (3): 565–598. В архиве с оригинала на 2017-12-01. Получено 2017-11-25.
  37. ^ а б c d е ж грамм Уэллс, С.П. (1943). "Плезиозавры эласмозавридов с описанием нового материала из Калифорнии и Колорадо". Мемуары Калифорнийского университета. 13: 125–254.
  38. ^ а б c d Отеро, Р.А. (2016). "Таксономическая переоценка Гидралмозавр в качестве Стиксозавр: новые взгляды на эволюцию шейки эласмозаврид в меловом периоде ". PeerJ. 4: e1777. Дои:10.7717 / peerj.1777. ЧВК  4806632. PMID  27019781.
  39. ^ Уиллистон, С. (1914). «Зауроптеригия». Водные рептилии прошлого и настоящего. Чикаго: Издательство Чикагского университета. п.86. В архиве из оригинала 18.04.2015. Получено 2017-11-17.
  40. ^ Риггс, Э. (1939). "Образец Эласмозавр серпентиновый". Геологическая серия Полевого естественно-исторического музея. 6 (25): 385–391. Дои:10.5962 / bhl.title.5289. В архиве с оригинала на 2017-12-01. Получено 2017-11-17.
  41. ^ Sachs, S .; Lindgren, J .; Кир, Б. (2016). "Повторное описание Thalassomedon haningtoni - эласмозаврид из сеномана Северной Америки ». Рефераты и программы. 5-е трехгодичное совещание мозазавров - глобальная перспектива мезозойских морских амниот. Упсала: Музей эволюции Уппсальского университета.
  42. ^ а б Коуп, Э. (1894 г.). «О строении черепа плезиозавров рептилий и о двух новых видах из верхнего мела». Труды Американского философского общества. 33 (144): 109–113. JSTOR  983364.
  43. ^ а б c d Эверхарт, М.Дж. (2006). «Возникновение эласмозавридов (Reptilia: Plesiosauria) в меле Ниобрара в Западном Канзасе». Палудикола. 5 (4): 170–183.
  44. ^ Уиллистон, С. (1890). «Строение плезиозаврического черепа». Наука. 16 (405): 262. Bibcode:1890Sci .... 16Q.262B. Дои:10.1126 / science.ns-16.405.262. PMID  17829759.
  45. ^ а б Сторрс, Г. (1999). «Исследование плезиозаврии (Diapsida: Sauropterygia) из мела Ниобрара (верхний мел) в центральной части Северной Америки». Палеонтологические материалы Канзасского университета. 11: 1–15.
  46. ^ Уиллистон, С. (1908). «Североамериканские плезиозавры: Тринакромерум". Журнал геологии. 16 (8): 715–736. Bibcode:1908JG ..... 16..715 Вт. Дои:10.1086/621573. JSTOR  30068152. В архиве из оригинала 12.04.2020. Получено 2019-06-26.
  47. ^ а б c Перссон, П.О. (1959). "Рептилии сенона (У.Крет.) Скании (Южная Швеция)" (PDF). Arkiv för Mineralogi och Geologi. 2 (35): 431–519. В архиве (PDF) с оригинала на 2017-12-01. Получено 2017-11-19.
  48. ^ а б Православлев, П.А. (1918). "Геологическое распространенiе эласмозавровъ" [Геологическое распространение Эласмозавр]. Вестник Российской Академии Наук. VI. 12 (17): 1955–1978. В архиве с оригинала на 2017-12-01. Получено 2017-11-18.
  49. ^ Боголюбов, Н. (1912). Перевод Wist, W. "Sur la présence de l'Эласмозавр et du Поликотил dans les dépots de la Russie " [Возникновение Эласмозавр и Поликотил в российских месторождениях] (PDF). Annuaire Géologique et Minéralogique de la Russie. 14: 174–176. В архиве (PDF) из оригинала на 2018-10-05. Получено 2017-11-18.
  50. ^ а б c d Первушов, Е .; Архангельский, М.С .; Иванов, А. (1999). "Завроптеригии" [Зауроптеригия]. Каталог местонахождений остатков морских рептилий в юр ских и меловых отложениях Нижнего Поволжья [Каталог местонахождений останков морских рептилий юры и мела Нижнего Поволжья]. Саратов: Издательство Саратовского государственного университета. С. 28–34. Дои:10.13140 / RG.2.1.5178.3760.
  51. ^ а б c d Storrs, G.W .; Архангельский, М.С .; Ефимов, В. (2000). «Мезозойские морские рептилии России и других бывших советских республик». В Benton, M.J .; Шишкин, М.А .; Unwin, D.M .; Курочкин, Е. (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 187–210. ISBN  978-0-521-55476-3.
  52. ^ а б Аверьянов, А.О .; Попов, В. К. (2005). «Первый плезиозавр из Приморского края». Доклады биологических наук. 401 (1): 133–135. Дои:10.1007 / s10630-005-0056-3. PMID  16003869. S2CID  44328986.
  53. ^ Гей, К. (1848). "Рептилии Fosiles" [Ископаемые рептилии]. Zoologia, Vol. 2 [Зоология, Vol. 2]. Historia Física y Política de Chile [Физическая и политическая история Чили] (на испанском языке). Париж: Imprenta Maulde y Renou. С. 130–136.
  54. ^ Дик, В. (1895). "Ueber Saurierreste aus den Quiriquina-Schichten" [Об остатках динозавров из слоев Quiriquina]. Beiträge zur Geologie und Palaeontologie von Südamerika (на немецком). 14: 32–63.
  55. ^ Кольбер, Э. (1949). «Новый меловой плезиозавр из Венесуэлы». Американский музей Novitates. 1420: 1–22. CiteSeerX  10.1.1.1033.3285.
  56. ^ Otero, R.A .; Soto-Acuña, S .; Рубилар-Роджерс, Д. (2010). "Присутствие Мауизавр в маастрихте (поздний мел) центральной части Чили ». Acta Palaeontologica Polonica. 55 (2): 361–364. Дои:10.4202 / app.2009.0065.
  57. ^ О'Горман, J.P .; Гаспарини, З .; Сальгадо, Л. (2013). «Посткраниальная морфология Aristonectes (Plesiosauria, Elasmosauridae) из верхнего мела Патагонии и Антарктиды ». Антарктическая наука. 25 (1): 71–82. Bibcode:2013AntSc..25 ... 71O. Дои:10.1017 / S0954102012000673.
  58. ^ Hiller, N .; О'Горман, J.P .; Otero, R.A .; Маннеринг, А.А. (2017). "Переоценка позднемелового уэдделлианского рода плезиозавров. Мауизавр Гектор, 1874 г.". Новозеландский журнал геологии и геофизики. 60 (2): 112–128. Дои:10.1080/00288306.2017.1281317. S2CID  132037930.
  59. ^ Оуэн, Р. (1870). «Уведомление о некоторых окаменелостях ящера, обнаруженных Дж. Х. Худом, эсквайром, в Вайпара, Мидл-Айленд, Новая Зеландия». Геологический журнал. 7 (68): 49–53. Bibcode:1870ГеоМ .... 7 ... 49О. Дои:10.1017 / S0016756800209205.
  60. ^ Wiffen, J .; Мойсли, W.L. (1986). «Рептилии позднего мела (семейства Elasmosauridae и Pliosauridae) из ручья Мангауанга, Северный остров, Новая Зеландия». Новозеландский журнал геологии и геофизики. 29 (2): 205–252. Дои:10.1080/00288306.1986.10427535.
  61. ^ а б Уэллс, С.П. (1949). "Новый эласмозавр из сланцев Игл Форд в Техасе" (PDF). Fondren Science Series. 1: 1–40. В архиве (PDF) с оригинала на 2017-12-01. Получено 2017-11-19.
  62. ^ а б Sachs, S .; Кир, Б. (2015). «Посткраниум парадигмы эласмозаврид плезиозавров. Libonectes morgani (Уэллс, 1949)". Геологический журнал. 152 (4): 694–710. Bibcode:2015ГеоМ..152..694С. Дои:10.1017 / S0016756814000636.
  63. ^ а б Карпентер, К. (1997). «Сравнительная анатомия черепа двух североамериканских плезиозавров». In Callaway, J.M .; Николлс, Э. (ред.). Древние морские рептилии. Сан-Диего: Academic Press. стр.191 –216. Дои:10.1016 / B978-012155210-7 / 50011-9. ISBN  9780121552107.
  64. ^ Соренсен, A.M .; Сурлык, Ф .; Линдгрен, Дж. (2013). «Пищевые ресурсы и выбор среды обитания разнообразной фауны позвоночных из верхнего нижнего кампана бассейна Кристианстад, южная Швеция». Меловые исследования. 42: 85–92. Дои:10.1016 / j.cretres.2013.02.002.
  65. ^ Коуп, Э. Д. (1869). «О рептильных отрядах, Pythonomorpha и Streptosauria». Труды Бостонского общества естествознания. 12: 250–266. В архиве из оригинала 15.01.2015. Получено 2017-11-23.
  66. ^ О'Киф, Ф. (2001). Кладистический анализ и таксономическая ревизия плезиозаврии (Reptilia: Sauropterygia). Acta Zoologica Fennica. 213. С. 1–63. ISBN  978-951-9481-58-6. ISSN  0001-7299. В архиве с оригинала на 2017-12-01. Получено 2017-11-26.
  67. ^ Эндрюс, C.W. (1910). "Вступление". Описательный каталог морских рептилий Оксфордской глины. Лондон: Британский музей (естественная история). стр. v – xvii. LCCN  11013249.
  68. ^ Эндрюс, C.W. (1913). "Вступление". Описательный каталог морских рептилий Оксфордской глины. Лондон: Британский музей (естественная история). стр. v – xvi.
  69. ^ Уиллистон, С. (1925). «Подкласс Synaptosauria». В Грегори, В.К. (ред.). Остеология рептилий. Кембридж: Издательство Гарвардского университета. С. 246–252. ISBN  9780353315594. LCCN  25019418.
  70. ^ Уайт, Т. (1940). "Голотип Плезиозавр longirostris Блейк и классификация плезиозавров ». Журнал палеонтологии. 14 (5): 451–467. JSTOR  1298550.
  71. ^ О'Киф, Ф. (2004). «Предварительное описание и филогенетическое положение нового плезиозавра (Reptilia: Sauropterygia) из тоара Хольцмадена, Германия». Журнал палеонтологии. 78 (5): 973–988. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2004) 078 <0973: PDAPPO> 2.0.CO; 2.
  72. ^ а б Гросман, Ф. (2007). «Таксономическое и филогенетическое положение Plesiosauroida из нижнеюрских сланцев Posidonia на юго-западе Германии». Палеонтология. 50 (3): 545–564. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2007.00654.x.
  73. ^ а б c Ketchum, H.F .; Бенсон, Р. Б. Дж. (2010). «Глобальные взаимосвязи Plesiosauria (Reptilia, Sauropterygia) и решающая роль выборки таксонов в определении результатов филогенетических анализов». Биологические обзоры. 85 (2): 361–392. Дои:10.1111 / j.1469-185X.2009.00107.x. PMID  20002391. S2CID  12193439.
  74. ^ а б c Benson, R.B.J .; Ketchum, H.F .; Naish, D .; Тернер, Л. (2013). «Новый leptocleidid (завроптеригии, Плезиозавры) из свиты VECTIS (Early баррем-ранний апт, Раннемеловой) на острове Уайт и эволюции Leptocleididae, противоречивой клады». Журнал систематической палеонтологии. 11 (2): 233–250. Дои:10.1080/14772019.2011.634444. S2CID  18562271.
  75. ^ а б Benson, R.B.J .; Дракенмиллер, П.С. (2014). «Фаунистический круговорот морских четвероногих во время перехода юры и мела». Биологические обзоры. 89 (1): 1–23. Дои:10.1111 / brv.12038. PMID  23581455. S2CID  19710180.
  76. ^ Bardet, N .; Godefroit, P .; Sciau, J. (1999). «Новый плезиозавр-эласмозаврид из нижней юры на юге Франции». Палеонтология. 42 (5): 927–952. Дои:10.1111/1475-4983.00103.
  77. ^ Гаспарини, З .; Bardet, N .; Martin, J.E .; Фернандес, М. (2003). "Плезиозавр эласмозавров Aristonectes Кабрета из позднего мела Южной Америки и Антарктиды ». Журнал палеонтологии позвоночных. 23 (1): 104–115. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2003) 23 [104: TEPACF] 2.0.CO; 2.
  78. ^ а б Серратос, Д.Дж .; Druckenmiller, P .; Бенсон, Р. Б. Дж. (2017). «Новый эласмозаврид (зауроптеригия, плезиозаврия) из сланца Медвежья лапа (поздний мел, маастрихт) в штате Монтана демонстрирует множественное эволюционное сокращение длины шеи у Elasmosauridae». Журнал палеонтологии позвоночных. 37 (2): e1278608. Дои:10.1080/02724634.2017.1278608. S2CID  132717607.
  79. ^ Druckenmiller, P.S .; Рассел, А.П. (2007). Филогения плезиозаврии (зауроптеригии) и ее влияние на систематический статус Leptocleidus Эндрюс, 1922 г. (PDF). Zootaxa. 1863. С. 1–120. Дои:10.11646 / zootaxa.1863.1.1. ISBN  978-1-86977-262-8. ISSN  1175-5334. В архиве (PDF) из оригинала на 24.07.2019. Получено 2017-12-09.
  80. ^ а б О'Горман, Дж. П. (2020). "Филогения и палеобиогеография эласмозаврид с переоценкой Афрозавр Furlongi из маастрихта моренской свиты ». Журнал палеонтологии позвоночных. 39 (5): e1692025. Дои:10.1080/02724634.2019.1692025. S2CID  215756238.
  81. ^ а б c Эверхарт 2005a С. 133–135.
  82. ^ Уссай, А. (01.01.2013). «Гистология костей водных рептилий: что она говорит нам о вторичной адаптации к водным организмам?». Биологический журнал Линнеевского общества. 108 (1): 3–21. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2012.02002.x. ISSN  0024-4066.
  83. ^ Liu, S .; Smith, A. S .; Парень.; Tan, J .; Лю, К .; Терк, Г. (2015). "Компьютерное моделирование подразумевает подводный полет плезиозавров с преобладанием передних конечностей". PLOS вычислительная биология. 11 (12): e1004605. Bibcode:2015PLSCB..11E4605L. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1004605. ЧВК  4684205. PMID  26683221.
  84. ^ Muscutt, L.E .; Дайк, G .; Weymouth, G.D .; Naish, D .; Palmer, C .; Ганапатисубрамани, Б. (2017). «Метод плавания плезиозавров с четырьмя ластами позволяет эффективно и эффективно передвигаться». Труды Королевского общества B: биологические науки. 284 (1861): 20170951. Дои:10.1098 / rspb.2017.0951. ЧВК  5577481. PMID  28855360.
  85. ^ Эверхарт 2005a, п. 140.
  86. ^ О'Киф, Ф. Р .; Чиаппе, Л. М. (2011). «Живородство и K-отобранная история жизни мезозойского морского плезиозавра (Reptilia, Sauropterygia)». Наука. 333 (6044): 870–873. Bibcode:2011Sci ... 333..870O. Дои:10.1126 / science.1205689. PMID  21836013. S2CID  36165835.
  87. ^ Эверхарт 2005a С. 132–133.
  88. ^ а б c d Zammit M .; Daniels, C.B .; Кир, Б. П. (2008). «Гибкость шеи эласмозавра (Reptilia: Sauropterygia): значение для стратегии кормления». Сравнительная биохимия и физиология - Часть A: Молекулярная и интегративная физиология. 150 (2): 124–130. Дои:10.1016 / j.cbpa.2007.09.004. PMID  17933571.
  89. ^ Ноэ, Л. Ф .; Тейлор, М. А .; Гомес-Перес, М. (2017). «Комплексный подход к пониманию роли длинной шеи у плезиозавров» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 62 (1): 137–162. Дои:10.4202 / app.00334.2016. В архиве (PDF) из оригинала от 29.07.2017. Получено 2017-07-24.
  90. ^ Troelsen, P. V .; Уилкинсон, Д. М .; Seddighi, M .; Allanson, D. R .; Фолкингем, П. Л. (2019). «Функциональная морфология и гидродинамика шейки плезиозавра: имеет ли значение размер?» (PDF). Журнал палеонтологии позвоночных. 39 (2): e1594850. Дои:10.1080/02724634.2019.1594850. S2CID  181587237.
  91. ^ Эверхарт, М. (2001). «Эласмозавр с содержимым желудка и гастролитами из сланца Пьер (поздний мел) в Канзасе». Труды Канзасской академии наук. 104 (3–4): 129–143. Дои:10.1660 / 0022-8443 (2001) 104 [0129: AEWSCA] 2.0.CO; 2.
  92. ^ Крылья, О. (2007). «Обзор функции гастролита с последствиями для ископаемых позвоночных и пересмотренная классификация» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 52 (1): 1–16. В архиве (PDF) из оригинала от 04.03.2016. Получено 2017-12-29.
  93. ^ Эверхарт, М. (2005). "Следы укусов на весле эласмозавра (зауроптеригия; Плезиозаврия) из мела Ниобрара (верхний мел) как вероятное свидетельство кормления пластинчатой ​​акулой, Cretoxyrhina mantelli". Журнал палеонтологии позвоночных. 2 (2): 14–22.
  94. ^ Thulborn, T .; Тернер, С. (1993). "Эласмозавр, укушенный плиозавром". Современная геология. 18: 489–501.
  95. ^ Эверхарт 2005a, п. 6.
  96. ^ а б Стэнли, Стивен М. (1999). История системы Земля. Нью-Йорк: W.H. Фримен и компания. С. 487–489. ISBN  978-0-7167-2882-5.
  97. ^ Монро, Джеймс С .; Викандер, Рид (2009). Изменяющаяся Земля: изучение геологии и эволюции (5-е изд.). Бельмонт, Калифорния: Брукс / Коул, Cengage Learning. п.605. ISBN  978-0-495-55480-6.
  98. ^ Эверхарт 2005a С. 28–38.
  99. ^ Эверхарт 2005a С. 78, 82–84, 88, 93.
  100. ^ Эверхарт 2005a, п. 58.
  101. ^ Эверхарт 2005a С. 125, 129, 132–133, 144.
  102. ^ Эверхарт 2005a С. 108–109.
  103. ^ а б Эверхарт 2005a, п. 221.
  104. ^ Эверхарт 2005a, п. 210.
  105. ^ Карпентер, К. (2008). «Биостратиграфия позвоночных мела Смоки-Хилл (формация Ниобрара) и пачки Шарон-Спрингс (сланец Пьер)». В Харрисе, П. Дж. (Ред.). Подходы высокого разрешения в стратиграфической палеонтологии. Разделы геобиологии. 21. Дордрехт: Kluwer Academic Publishers. С. 421–437. Дои:10.1007/978-1-4020-9053-0. ISBN  978-1-4020-9053-0.

Библиография

  • Эверхарт, М. Дж. (2005a). Океаны Канзаса - Естественная история внутренней западной части моря. Индиана: Университет Индианы. ISBN  978-0-253-34547-9.

внешняя ссылка