Clidastes - Clidastes

Clidastes Временной диапазон: Поздний мел, Коньяк -Кампанский, 85–80 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Скелет ранее назывался C. liodontus
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Заказ:	Squamata
Семья:	Mosasauridae
Подсемейство:	Mosasaurinae
Род:	Clidastes Справиться, 1868
Разновидность
C. пропайтон Коп, 1869 г. (тип ) С. игуанавус Коп, 1868 (бывший типовой вид)

Clidastes вымерший род морской ящерицы, принадлежащей мозазавр семья. Классифицируется как часть Mosasaurinae подсемейство, наряду с родами как Мозазавр и Прогнатодон. Clidastes известен из отложений возрастом от Коньяк к раннему Кампанский в Соединенные Штаты.

Clidastes означает «заблокированные позвонки», что происходит от Греческий существительное κλειδί, или kleid, означающее ключ (родственный латинский Claudere имея в виду закрыть). Это относится к тому, как позвоночные отростки позволяют проксимальным головкам позвонков блокироваться для стабильности и силы во время плавания.

Это была одна из первых гидропедалей.^{[примечание 1]} мозазавры, представляющие одну из первых собственно морских хищных форм наряду с другими ранними гидропедальными родами, такими как Тилозавр и Платокарп.^[1] Вероятно, это был ловкий пловец, который охотился на головоногие моллюски, рыбы и другие мелкие позвоночные на мелководье.

Описание

Восстановление C. пропайтон.

Clidastes был одним из самых маленьких мозазавров (самое маленькое из известных существ Далласавр ), составляя в среднем 2–4 метра (6,6–13,1 футов) в длину, а самые крупные экземпляры достигают 6,2 метра (20 футов) в длину.^[2] Общее название указывает на то, как позвоночные отростки позволяют проксимальным головкам позвонков блокироваться для обеспечения стабильности и силы во время плавания. Несмотря на то, что позвонки соединяются вместе, у живого животного все еще будет диапазон движений в горизонтальной плоскости, достаточный для обеспечения высокого качества плавания на мелководье.^[3] Кроме того, укрепление хвоста и всего позвоночника позволило прикрепить мышцы, чтобы помочь ему плавать. Он обладал тонкой и тонкой формой с расширенными нервными шипами и шевронами у кончика хвоста, что позволяло ему преследовать самую быструю добычу.

Иллюстрация Clidastes передняя конечность от Остеология рептилий к Сэмюэл Венделл Уиллистон (1925).

Поскольку это хорошо представленный и хорошо изученный род, Рассел (1967)^[4] мог бы перечислить широкий диапазон однозначных состояний признаков для рода, в том числе следующие: «Премаксилла с или без небольшого рострума впереди предчелюстных зубов. От четырнадцати до восемнадцати зубов на верхней челюсти. Проходит латерально от супраорбитального крыла. Префронтальный и посторбитофронтальный широко разделены над орбитами. Боковые края лобных костей почти прямые и сходятся кпереди, срединный дорсальный гребень слабый. Вентральный отросток от посторбитофронтального к скуловому сливается с широко обнаженной дорсальной поверхностью посторбитофронтальной кости. На ягодно-заднем отростке нет. Теменное отверстие небольшое, полностью расположено внутри теменной кости. Края дорсальной теменной поверхности параллельны друг другу и средней линии черепа к заднему основанию расходящихся подвесных ветвей, образуя узкое прямоугольное поле медиальнее теменной кости.Плоскостная кость направляет сокращенное крыло медиальнее, чтобы контактировать с ветвью височной кости теменной кости. Отосфеноидный гребень на Prooti c прикрывает выход VII черепного нерва сбоку. От четырнадцати до шестнадцати зубов крыловидного отростка. Надстапедиальный отросток квадратной кости умеренно большой; барабанная аля очень толстая. Шпоночная ямка эллиптической формы. Шестнадцать-18 зубов в зубной. Небольшой выступ зубной кости на первый зубной зуб. Медиальное крыло Irom угловато контактирует или почти контактирует с венцом. Спинной. край надугловой кости очень тонкая Iamina кости, поднимающаяся кпереди и расположенная высоко на задней поверхности венечника. Ретроартикулярный отросток суставной треугольной формы с тяжелым дорсальным гребнем. Зубы нижней челюсти, как правило, сжатые, двукратные и с гладкой эмалевой поверхностью ». Рассел отметил, что его диагноз был основан исключительно на C. пропайтон и C. liodontus и не обязательно относиться к С. sternbergii (позже относился к собственному роду, Eonatator ) или же С. игуанавус.^[4]

Зубы и замена зубов

Clidastes череп из Остеология рептилий к Сэмюэл Венделл Уиллистон (1925).

Зубы мозазавра имеют довольно однородную морфологию (за некоторыми исключениями, например, у Globidens ) с заостренной и изогнутой коронкой зуба, расположенной на костной ножке.^[5] Поверхность эмали гладкая, коронка подразделяется на язычную и губную, в то время как внешняя поверхность коронки сделана из эмали, а внутренний слой - из дентина.^[5] Ископаемые образцы демонстрируют свидетельства наличия вертикально расположенных замещающих зубов. Змеи считались единственными плоскими зубами с замещающими зубами, которые развиваются в горизонтальном наклонном кзади положении. Змеи отклоняются от обычного вараноидного паттерна замены зубов в том смысле, что их замещающие зубы развиваются в горизонтальном наклонном положении и вращаются, однако змеи отличаются от мозазавров, потому что они не обладают ямками для рассасывания, обнаруженными у мозазавров.^[5]

Мозазавры, в том числе Clidastes, и змеи имеют общие черты имплантации зуба кодонта и положение замененных зубов лежа. Однако мозазавры развивают замещающие зубы, вращаясь в резорбционных ямах, которые лежат в основе функциональных зубов. Это отличается от змей, потому что у змей есть лежачие сменные зубы, которые лежат горизонтально и при необходимости поворачиваются в функциональное положение. В мозазаврах вроде Clidastesпосле потери функционального зуба на заменяемом зубе образуется новая ножка. Однако в случае мозазавров они отличаются от зубных рядов кодонтов архозавров и млекопитающих, потому что мозазавры демонстрируют истинный анкилоз, а не фиброзное прикрепление зубов через периодонтальную связку, которое обычно встречается у млекопитающих и архозавров.^[6]

Маргинальные зубные ряды у мозазавроидов, например Clidastes находятся на предчелюстной кости, верхней челюсти и зубной кости. На дорсальной поверхности зубной кости имеется межзубный гребень, лабиально разделяющий следующие друг за другом зубы. Эти межзубные гребни служат для разделения последующих зубов, которые растут вверх между существующими зубами.^[5]

Вхождения

Clidastes в настоящее время обнаруживается в морских отложениях в США. Однако раньше к этому роду относили экземпляры из Швеция,^[7] Германия,^[8] Россия, Мексика,^[9] и Маастрихтский из Иордания.^[10] Однако Лайвли (2019) сомневается в том, что эти останки были переданы Clidastes из-за их фрагментарной природы и отсутствия апоморфий, помещающих их в этот род, исключая других мозазавров.

Открытие

Э. Д. Коуп обнаружил первые образцы Clidastes propython в 1869 г. из мела Мурвилля в Округ Лаундс, Алабама. Обнаруженные останки принадлежали молодому человеку, но они являются одними из наиболее хорошо сохранившихся и наиболее полных мозазавров, собранных в штате, и считаются общим голотипом Clidastes.^[2] В 1918 году Чарльз Х. Штернберг и его сын нашли дополнительные останки Clidastes в Канзасе. Они были удивлены, увидев, что плеча и бедра с круглыми головами, как у млекопитающих. Благодаря хорошей сохранности хвостовых костей, Штернберг отметил, что шевроны вдоль позвонков были анкилозированы к центру, что не наблюдается у других мозазавров. Считалось, что эта синапаморфия помогает плотно подогнать проксимальные головки к впадинам, которые выступают из позвонков, почти запирая их на месте.

Классификация и виды

Стоматологическая и позвоночная морфология Клидастес ближе к Мозазавр чем любой другой мозазавр, прочно помещая его в подсемейство Mosasaurinae. Помимо того, что они различаются по размеру, зубы кампанских видов Мозазавр (а именно M. missouriensis и М. конодон ) отличаются от Clidastes в наличии большого количества граней, которые также более отчетливы, чем у Clidastes. Шейные позвонки Clidastes также отличаются от тех, что в Мозазавр будучи более вытянутым.^[7]

Clidastes наиболее часто обнаруживается как один из самых базальных мозазавринов и самый базальный род гидропедальных мозазавринов, будучи более производным, чем плезиопедальный Далласавр но менее производный, чем более поздние роды, такие как Прогнатодон или же Globidens. Приведенная ниже кладограмма модифицирована по материалам Аарона Р. Х. Леблана, Майкла У. Колдуэлла и Натали Бардет, 2012:^[11]

Реставрация трех C. пропайтон

Mosasaurinae

Далласавр Turneri         Clidastes liodontus     Clidastes "moorevillensis"     Clidastes propython         "Прогнатодон" кианда       Globidens alabamaensis     Globidens dakotensis     Mosasaurini   Eremiasaurus heterodontus       Plotosaurus bennisoni       Конодон мозазавра     Mosasaurus hoffmanni     Мозазавр миссурианский             "Прогнатодон" рапакс       Plesiotylosaurus crassidens       Prognathodon overtoni       Прогнатодон сатуратор       Prognathodon waiparaensis       Прогнатодон солвайи     Prognathodon currii

Есть только один названный вид Clidastes это действительно, C. пропайтон. Клидастес игуанавус Cope, 1868 был первоначальным типовым видом, но ICZN попросили сделать C. пропайтон новый типовой вид в силу того, что этот вид основан на диагностических останках, что он и сделал в отношении Мнения 1750 (1993).^[12][13]

Недействительный вид

Сравнение размеров образца C. пропайтон ранее назначенный ныне недействительным К. велокс

Также есть неописанная форма из Меловые образования Мурвилля из Алабама который, вероятно, представляет собой новый таксон сам по себе, неофициально названный "Clidastes moorevillensis", которые можно отличить от обоих C. пропайтон и C. liodontus исходя из его стоматологических характеристик.^[7]Clidastes liodontus был описан от позднего коньяка до раннего Кампанский Смоки Хилл Меловая пачка формации Ниобрара в Канзас.^[9] Встречаются и более ранние находки вида, датируемые Коньяк, и, таким образом, он мог быть предком более поздних C. пропайтон.^[1] C. liodontus вырос примерно до 3-4 метров в длину по сравнению с 4-5 метрами (а иногда и больше) длиной C. пропайтон.^[1] Типовой образец C. liodontus, состоящий из максиллы, а предчелюстная кость и зубные кости от Формация Ниобрара Канзаса, находился в Bayerische Staatssammlung für Paläontologie и, возможно, был разрушен в Вторая мировая война.^[4] Рассел (1967)^[4] в целом поставил диагноз вида: «V-образная предчелюстная кость в горизонтальном сечении, небольшая головотрубка присутствует впереди предчелюстных зубов. Задневентральная часть корня второго предчелюстного зуба не обнажена на шовной поверхности с верхней челюстью. кзади от положения варьируется от дорсального до четвертого, от дорсального до шестого верхнечелюстного зуба и параллельна продольной оси черепа. От четырнадцати до пятнадцати зубов на верхней челюсти. Срединная дорсальная поверхность теменной кости узкая. Теменное отверстие небольшое, близко к лобному шву или отчетливо отделено от него. Теменное отверстие. открывается вентрально в полость мозга, не расширяясь в широкую выемку. Передний край прототика опускается под вырезку, не образуя полки. Отверстие для VII черепного нерва выходит из полости мозга через медиальную стенку протоза. Инфрастапедиальный отросток на квадрате отсутствует. Шестнадцать зубов в зубной части ». Живой (2019) объявлен Clidastes liodontus а номен дубиум, принимая во внимание статус nomen nudum "moorevillensis", рекомендуя, чтобы Clidastes быть ограниченным C. пропайтон.^[14]

Clidastes propython

Ископаемый слепок Clidastes propython скелет рядом с некоторыми аммонит модели на Североамериканский музей древней жизни.

C. пропайтон является наиболее изученным видом этого рода, и по этой причине он был выбран МКЗН вместо С. игуанавус как типовой вид.

C. пропайтон известно из Кампанский из Соединенные Штаты (Алабама, Колорадо, Техас, Канзас и южная Дакота ) и из Швеция.^[7][9] Самые ранние известные случаи появления этого вида - средние. Сантон в возрасте и от Формация Ниобрара Канзаса, а последние - от среднего до позднего Кампанский по возрасту, что совпадает с плохо изученным событием межконтинентального вымирания мозазавров в среднем кампане, которое, по-видимому, сильно затронуло такие роды, как Clidastes.^[7]

Рассел (1967)^[4] перечислил следующие однозначные состояния признаков для вида: «Премаксилла» V-образная в горизонтальном сечении, небольшая. Рострум расположен впереди предчелюстных зубов. Задневентральная часть корня второго предчелюстного зуба обнажена на шовной поверхности с верхней челюстью. Премаксилло-верхнечелюстная. Шов плавно поднимается кзади и заканчивается в точке над седьмым верхнечелюстным зубом. Предчелюстной шов верхней челюсти плавно килевидный и паралитический шов продольной оси верхней челюсти. 16-18 зубов на верхней челюсти. Срединная дорсальная поверхность теменной кости умеренно широкая. Теменное отверстие маленькое, лежит близко к шов с лобным и открывается вентрально в эллиптическую выемку в теменной кости, длина которой примерно в пять раз превышает длину дорсального отверстия.Передняя граница протозной формы выступает под заднюю вырезку, затем резко спускается к базисфеноиду.Отверстие для VII черепного нерва выходит из полости мозга через медиальная стенка протоза. На квадрате имеется инфрастапедиальный отросток. Семнадцать-восемнадцать т. зубы в зубной. ".

Образец, ранее присвоенный К. велокс

Рассел (1967)^[4] также упомянуто большое количество фрагментарных видов Clidastes к C. пропайтон на основании того, что лица с хорошим черепным материалом были морфологически неотличимы от типового образца C. пропайтон. Среди этих бывших видов теперь рассматриваются как синонимы C. пропайтон находятся С. "cineriarum", С. "диспар", С. "велокс", С. "Wymani", С. "пумил", С. "мучитель", С. "вымании, С. "стенопс", С. "рекс", С. "средний" и С. "Вести".

Клидастес игуанавус

В Кампанский С. игуанавус является исходным типовым видом Clidastes и малоизвестный по сравнению с C. пропайтон и C. liodontus. Типовой образец состоит из одного позвонка из передней грудной области, YPM 1601, собранного в мергельной яме недалеко от Swedesboro, Нью-Джерси. Позвонок похож на позвонок других видов своими общими пропорциями и сильным сочленением зигосфена и зигантрума. С. игуанавус можно различить по его центральным сочленениям, имеющим почковидные очертания, с более сильной выемкой дорсально для спинного мозга и относительно широкими пропорциями центра.^[4]

Рекомендации

1. «Быстрая эволюция мозазавров». oceansofkansas.com. Получено 2017-09-22.
2. Коуп, Э. 1868. О новых видах вымерших рептилий. Слушания Академии естественных наук Филадельфии 20: 181
3. Райт, К. Р. (23 сентября 1988 г.). Первая находка Clidastes liodontus (Squamata, Mosasauridae) из восточной части США. Журнал палеонтологии позвоночных, 8, 3, 343-34
4. Рассел, Дейл. А. (6 ноября 1967 г.). «Систематика и морфология американских мозазавров» (PDF). Бюллетень музея естественной истории Пибоди (Йельский университет).
5. Оливье, Р. и Морин, К. (1 декабря 2005 г.). Замена зубов у мозазавра клидастеса позднего мела. Журнал герпетологии, 39, 4.)
6. Луан, X., Уокер, К., Дангария, С., Ито, Ю., Друзинский, Р., Яросиус, К., Лесот, Х. Риппель, О. (1 января 2009 г.). Аппарат для прикрепления зубов мозазавра как парадигма эволюции пародонта гнатостома. Эволюция и развитие, 11, 3.)
7. Линдгрен, Дж. И Сиверсон, М. (1 января 2004 г.). Первое упоминание о мозазавре Клидастесе из Европы и его палеогеографические последствия. Acta Palaeontologica Polonica, 49, 219-234.
8. Колдуэлл, М.В., и Дидрих, К.Г. 2005. Остатки Clidastes Коп, 1868, неожиданный мозазавр в верхнем кампане на северо-западе Германии. (Игитур.) Игитур.
9. "Fossilworks: Clidastes". fossilworks.org. Получено 2017-09-22.
10. Каддуми, Х.Ф. (2006). «Новый род и вид гигантских морских черепах (Chelonioidea: Cheloniidae) из маастрихта фауны Харрана - Иордания» (PDF). Палеонтология позвоночных. 3 (1).
11. Аарон Р. Х. Леблан, Майкл В. Колдуэлл и Натали Барде (2012). «Новый мозазаврин из маастрихтских (верхний мел) фосфатов Марокко и его значение для систематики мозазаврина». Журнал палеонтологии позвоночных. 32 (1): 82–104. Дои:10.1080/02724634.2012.624145.
12. Кирнан, C.R. 1992. Clidastes Cope, 1868 (Reptilia, Sauria): предложено обозначение Clidastes propython Cope, 1869 как типового вида. Вестник зоологической номенклатуры 49:137-139.
13. Мнение ICZN 1750. 1993. Clidastes Cope, 1868 (Reptilia, Sauria): C. propython Cope, 1869, обозначенный как типовой вид. Вестник зоологической номенклатуры 50: 297.
14. Джошуа Р. Лайвли (2019). «Таксономия и историческая инерция: Clidastes (Squamata: Mosasauridae) как тематическое исследование проблемной палеобиологической таксономии». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии. в прессе. DOI: 10.1080 / 03115518.2018.1549685.

• Каллисон, Г. (1967). Внутричерепная подвижность у канзасских мозазавров. Лоуренс
• Труды Чарльза Х. Штернберга Канзасской академии наук Vol. 30 (18 апреля 1919 - 19 февраля 1921), стр. 119–120
• Коуп, Э. 1868. О новых видах вымерших рептилий. Слушания Академии естественных наук Филадельфии 20: 181
• Доби Дж. Л., Дэниел Р. В. и Белл Г. Л. (19 июня 1986 г.). Уникальный сакро-подвздошный контакт у мозазавров (Sauria, Varanoidea, Mosasauridae). Журнал палеонтологии позвоночных, 6, 2, 197–199.
• Кирнан, К. Р. (1 января 2002 г.). Стратиграфическое распределение и сегрегация местообитаний мозазавров в верхнем меловом периоде западной и центральной Алабамы, с историческим обзором открытий мозазавров в Алабаме. Журнал палеонтологии позвоночных, 22, 1, 91-103.
• Линдгрен, Дж. И Шульп, А. (1 сентября 2010 г.). Новый материал Prognathodon (Squamata: Mosasauridae) и совокупность мозазавров маастрихта Калифорнии, U.S.A. Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 5.)
• Райт, К. Р. (23 сентября 1988 г.). Первая находка Clidastes liodontus (Squamata, Mosasauridae) из восточной части США. Журнал палеонтологии позвоночных, 8, 3, 343-345

Примечания

1. У мозазавров термины «гидропедальный» и «плезиопедальный» относятся к различным состояниям конечностей и различной степени адаптации к морской жизни. Плезиопедальные мозазавры, такие как Далласавр или же Тетизавр были примитивными и в основном прибрежными, тогда как более поздние гидропедальные мозазавры были обтекаемыми и хорошо приспособленными к морской жизни.