Peloneustes - Peloneustes

Peloneustes
Временной диапазон: 166.1–163.5 Ма Средняя юра
Peloneustes philarchus Tubingen.JPG
Скелетное животное
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Хордовые
Учебный класс:
Sauropsida
Заказ:
†Плезиозаврия
Подотряд:
†Плиозаавроидная
Семья:
†Pliosauridae
Род:
†Peloneustes

Лидеккер, 1889 г.
Типовой вид
†Peloneustes philarchus
Сили, 1869 г.
Синонимы

Peloneustes (что означает «пловец в грязи») вымерший род из завроптеригий рептилия принадлежащий к семья Pliosauridae. Это известно из Келловейский возрастные (среднеюрские) отложения Оксфордская глина из Англия. При длине около 3 метров (9,8 футов) это был один из самых маленьких представителей группы.

Как и его более крупные родственники, Peloneustes имел короткую шею и длинные челюсти, способные хватать крупную добычу. Его обтекаемое тело позволяло ему преследовать быструю добычу, такую ​​как белемниты.[1]

История исследования

Скелет Плезиозавр, то род которому Peloneustes philarchus изначально был назначен

В голотип образец Peloneustes philarchus, CAMSM J.46913, был обнаружен Генри Портером в глиняный карьер. Образец включал нижняя челюсть, то передний часть верхней челюсти, различные позвонки со всего тела, элементы из грудной пояс и таз, плеча, бедра, и различные более дистальные кости конечностей.[2] В слои в котором было обнаружено, что он принадлежит члену Питерборо Оксфордская глина. В 1866 г. Адам Седжвик приобрел образец для Кембриджский университет с Лесной музей, причем образец хранится в лекционной аудитории университета в кабинете D.[3] Гарри Говьер Сили описал образец как Плезиозавр филарх в 1869 г.,[2] хотя он не описал этот экземпляр подробно, в основном просто дав список известных материалов. Хотя в более поздних публикациях эти останки будут описаны дополнительно, CAMSM J.16913 остается плохо описанным.[3]

Череп Pliosaurus kevani. Сили считал Peloneustes быть синонимом Плиозавр

Дополнительные материалы, относящиеся к "Плезиозавр" филарх был исследован Ричард Лидеккер, который опубликовал его описание в 1889 году. Изучив этот новый образец, он пришел к выводу, что плезиозавры с укороченной шеей и крупной головой не могли быть отнесены к видам Плезиозавр, означающий, что "П." филарх принадлежал к другому роду. Первоначально он назначил его Тауматозавр в 1888 г.,[4] но позже решил, что он достаточно отличается, чтобы оправдать свой собственный род, который он назвал Peloneustes.[5] Сили, однако, сосредоточил Peloneustes в Плиозавр в 1892 году, утверждая, что эти два вида недостаточно различны, чтобы гарантировать наличие отдельных родов.[6] Сили и Лидеккер не смогли договориться о том, какой род классифицировать. P. philarchus в, что представляет собой часть вражды между двумя учеными.[4] Еще много образцов Peloneustes philarchus, включая некоторые очень полные останки, были подробно описаны.[4]

Другие упомянутые виды

Многие виды были упомянуты Peloneustes на протяжении всей своей истории.[3] В той же публикации, в которой он назвал P. philarchus, Сили также назвал другое разновидность из Плезиозавр, P. sterrodeirus на основе семи образцов, состоящих из черепного и позвоночного материала.[2] Когда Лидеккер построил род Peloneustes за P. philarchus, он также реклассифицировал "Plesiosaurus" Sterrodeirus и "Плейозавр "aequalis (вид, названный Джоном Филлипсом в 1871 году)[7][4] как представители этого рода.[5] В 1960 г. Ламберт Беверли Тарло рассмотрел таксономия из Верхняя юра плиозавриды. Он считал P. aequalis быть недействительным, поскольку он был основан на проподиалы, которые не являются диагностическими для плиозаврид. Он считал Peloneustes sterrodeirus вместо этого принадлежать Плиозавр, возможно в пределах P. brachydeirus.[4]

Мандибулы Peloneustes (вверху) и "Плиозавр" Эндрюси (Нижний)

Другой из видов, описанных Сили в 1869 г., был Плиозавр эвансипо образцам из кабинета III.[2] Они состояли из шейных и спинных позвонков, ребер и клювовидного отростка. Поскольку это более мелкий вид Плиозавр и его крайнее сходство с Peloneustes philarchus, Lydekker переназначил его Peloneustes в 1890 г., отметив, что он был больше, чем P. philarchus.[8] Он также думал, что большая нижняя челюсть и весло связаны с Плейозавр? Grandis Филлипса в 1871 г.[7] вместо этого принадлежал к этому виду.[4] В 1913 году Эндрюс приписал частичный скелет другого крупного плиозавра, найденного Альфредом Н. Лидсом, к Peloneustes evansi, отметив, что в то время как нижняя челюсть и позвонки были похожи на другие П. эванси экземпляров, они сильно отличались от P. philarchus. Следовательно, Эндрюс считал возможным, что П. эванси действительно принадлежал к отдельному роду, морфологически промежуточному между Peloneustes и Плиозавр.[9] В своем обзоре плиозаврид в 1960 году Тарло назвал синонимом П. эванси с P. philarchus из-за идентичности шейных позвонков (за исключением разницы в размерах). Он считал более крупные экземпляры разными и относил их к новому виду Плиозавр, П. Эндрюси (хотя этот вид больше не считается принадлежащим к Плиозавр).[4][10] Кетчум и Бенсон не согласились с этой синонимией и в 2011 году посчитали, что, поскольку голотип П. эванси не является диагностическим, П. эванси это номен дубиум и, следовательно, неопределенный плиозаврид.[3]

Кокен описал еще один вид Peloneustes, П. канцлери, в 1905 г. из Меловой из Германия.[3] В 1960 году Тарло повторно идентифицировал этот вид как эласмозаврид.[4] В 1913 году Линдер создал подвид Peloneustes, P. philarchus var. спатиринх, дифференцируя его по лопатчатому симфизу нижней челюсти. Тарло считал это синонимом P. philarchus в 1960 г.[4] и нижнечелюстной симфиз Peloneustes пропорционально шире у более крупных экземпляров, что делает эту черту более вероятной из-за внутривидовая изменчивость. Измельчение затрудняет точное измерение этих пропорций.[3] В 1948 г. Н. Новожилов назвал новый вид Peloneustes, П. irgisensisна основании PIN 426, частичный скелет, состоящий из большого неполного черепа, позвонков и частичной задней конечности, с сохраненным содержимым желудка. Образец был обнаружен в Бассейн Нижней Волги в Россия.[11][12] В своем обзоре 1960 года Тарло считал этот вид слишком отличным от P. philarchus принадлежать к Peloneustes, предварительно поместив его в Плиозавр. Он предположил, что Новожилов неправильно подумал Peloneustes быть единственным длинноносым плиозавридом, отсюда и первоначальное назначение.[4] В 1964 году Новожилов вывел новый род, Стронгилокротафус, для этого вида, но дальнейшие исследования согласились с Тарло и переназначили вид Плиозавр, возможно, синоним P. rossicus. К тому времени PIN 426 сильно пострадал от пирит повреждения, и был на грани распада.[12][10]

Скелет Гауффиозавр, сначала думали, что это Peloneustes

В 1998 году Фрэнк Робин О'Киф предположил, что образец плиозаврид из нижней юры Германии может представлять новый вид Peloneustes. В 2001 году он посчитал его принадлежащим к отдельному роду, назвав его Hauffiosaurus zanoni.[3][13] Зульма Гаспарини и Мануэль А. Итурральде-Винент определили плиозаврида из верхней юры. Формация Джагуа из Куба к Peloneustes sp. в 2006 году.[14] В 2009 году Гаспарини переписал его как Галлардозавр iturraldei.[15] В 2011 году Хилари Ф. Кетчам и Роджер Б. Дж. Бенсон считали, что Peloneustes содержать только один вид, P. philarchus. Они узнали двадцать один определенный образец Peloneustes philarchus, все из Питерборо Пачка формации Оксфорд Глина. Они рассмотрели некоторые образцы из члена Питерборо и Маркиза, Франция ранее назначенный Peloneustes принадлежать к разным, пока безымянным плиозавридам.[3]

Описание

Peloneustes маленький-[9] до среднего представителя Pliosauridae, обычно размером 3,5 метра (11 футов) в длину, а крупные экземпляры достигают более 4 метров (13 футов).[16] Плезиозавров обычно можно охарактеризовать как имеющих морфотип «плезиозавроморфа» с маленькой головой и длинной шеей или морфотип «плиозавроморфа» с большой головой и короткой шеей.[17] Peloneustes принадлежит к последней группе,[17] его череп составляет чуть менее одной пятой общей длины животного.[16] Peloneustes, как и все плезиозавры, имел короткий хвост, массивное туловище и все его конечности, превращенные в большие ласты.[16]

Череп

Реконструированный череп

Пока голотип Peloneustes отсутствует задняя часть его череп, многие дополнительные образцы хорошо сохранившейся сохранности, в том числе тот, который не был раздроблен сверху вниз, были отнесены к Peloneustes. Эти черепа различаются по размеру и составляют 60–78,5 сантиметров (1,97–2,58 фута) в длину. Peloneustes имел удлиненный череп, уходящий вверх к заднему концу.[3] При виде сверху череп имеет форму равнобедренный треугольник,[9] с широкой задней частью черепа и удлиненной передней в узкую трибуна. Самая задняя часть черепа имеет примерно параллельные стороны, в отличие от сужающихся передних областей. Наружные ноздри (отверстия для ноздрей) небольшие и расположены примерно на полпути по длине черепа. Почковидный орбиты (отверстия для глаз) лица переднебоковой (вперед и кнаружи) расположены на задней половине черепа. В височные отверстия (отверстия в задней части черепа) увеличены, имеют эллиптическую форму и расположены в задней части черепа.[3]

Череп Peloneustes изображены на вентральном (слева) и дорсальном (справа) видах

В предчелюстная кость имеет шесть зубов, а диастема (промежутки между зубами) верхней челюсти Peloneustes узкие, характерные черты этого плиозаврида. Хотя было заявлено, что Peloneustes имел носовые, хорошо сохранившиеся экземпляры указывают на то, что это не так. В лобные из Peloneustes контакт как глазницей, так и наружными ноздрями, отличительная черта Peloneustes. Были некоторые разногласия относительно того, Peloneustes имел слезные, из-за плохой сохранности. Однако хорошо сохранившиеся образцы показывают, что слезные железы представляют собой отдельные кости, как и у других плиозаврид, в отличие от продолжений кувшины. Вкус Peloneustes плоский и имеет множество отверстий, включая внутренние ноздри. Эти отверстия контактируют с небными костями, известными как небные кости, конфигурация, используемая для идентификации этого рода. Парасфеноид (кость, которая соединяется с нижней передней частью черепная коробка ) несет на себе длинный культообразный отросток, который виден при осмотре неба снизу, что является еще одной отличительной чертой Peloneustes. В затылок (задняя часть черепа) Peloneustes открытый, с большими отверстиями.[3]

Peloneustes известен по множеству челюстей, некоторые из которых хорошо сохранились. Самый длинный из них - 87,7 сантиметра (2,88 фута). Нижнечелюстной симфиз, где две стороны нижней челюсти (называемые ветвями) встречаются и сливаются, удлинен, составляя около трети общей длины нижней челюсти. Кзади от симфиза ветви расходятся, а затем плавно загибаются внутрь около заднего конца. Каждый зубной (зубная кость нижней челюсти) имеет от 36 до 44 зубов, 13-15 из которых расположены на симфизе. Со второго по седьмой альвеолы (зубные впадины) больше, чем расположенные дальше назад, а симфиз является самым широким около пятого и шестого. Помимо характеристик нижнечелюстных зубов, Peloneustes также можно определить по его короноиды, которые способствуют формированию нижнечелюстного симфиза. Между зубными рядами нижнечелюстной симфиз несет приподнятый гребень в месте соединения зубных костей. Никакие другие плезиозавры не демонстрируют эту особенность, поэтому аутапоморфия из Peloneustes. Нижнечелюстной суставной сустав (челюстной сустав ) широкий, почковидный, наклоненный вверх и внутрь.[3]

Зуб

Зубы Peloneustes имеют круглое поперечное сечение, как и у других плиозаврид его возраста.[4] Зубы имеют форму загнутого шишки. В эмаль из короны несет со всех сторон равномерно расположенные вертикальные гребни разной длины. Эти гребни больше сосредоточены на вогнутом крае зубов.[3] Большинство гребней составляют от половины до двух третей общей высоты коронки, и лишь немногие из них достигают вершины зуба.[9] Peloneustes имел гетеродонт зубной ряд, то есть на нем были зубы разной формы. Большие зубы собачий и расположены в передней части челюстей, в то время как меньшие зубы более резко загнуты,[9] более толстые и расположены дальше кзади.[18]

Посткраниум

Средние шейные позвонки

Peloneustes было 21 шейный, две-три грудные и около двадцати спинной позвонки. Точное количество крестцовых и хвостовых позвонков неизвестно. Первые два шейных позвонка, атлас и ось, сливаются у взрослых особей, но у молоди они присутствуют в виде нескольких не слившихся элементов.[9] Промежуточный центр (часть тела позвонка) оси примерно прямоугольной формы, простирается под центр (тело позвонка) атласа.[3] Шейные позвонки высокие, сжатые с боков (из стороны в сторону). нервные отростки.[3][9] Длина шейного центра примерно в два раза меньше ширины. Они несут сильно вогнутые суставные поверхности с выступающим ободком по нижнему краю в передних позвонках. Каждый шейный центр имеет сильный киль по средней линии его нижней стороны.[4] Большинство из шейные ребра несут две головы, разделенные насечкой.[9]

Грудные позвонки несут суставы соответствующих ребер частично как на центральных, так и на нервных дугах. После этих позвонков идут спинные позвонки, которые более удлинены, чем шейные позвонки, и имеют более короткие нервные отростки. И крестцовый, и хвостовой позвонки имеют менее удлиненные центры, которые шире, чем высокие. Ребра странной формы известны от бедра и основания хвоста. Многие из этих ребер имеют увеличенные внешние концы, которые, кажется, сочленяются друг с другом. Эта конфигурация придавала бы хвосту жесткость, возможно, для поддержки больших задних конечностей. Конечные (последние) хвостовые позвонки резко уменьшаются в размерах и поддерживали бы пропорционально более крупные позвонки. шевроны чем передние хвостовые позвонки. Эта морфология могла присутствовать для поддержки небольшого хвостового плавника.[9]

Грудной (слева) и тазовый (справа) пояса Peloneustes

В плечевой пояс из Peloneustes был большим, хотя и не таким мощным, как у некоторых других плезиозавров. В коракоиды являются самыми крупными костями в плечевом поясе и имеют пластинчатую форму. Главный стык между лопатка а коракоид образует гленоид (плечевой сустав), при этом две кости образуют угол 70 ° друг с другом. Лопатка по форме типична для плиозаврид и трехлучевая, с тремя выступающими выступами, или ветвями. Дорсальная ветвь направлена ​​наружу, вверх и назад.[9][4] На нижней стороне каждой лопатки имеется выступ, направленный к переднему краю ее вентральной ветви.[4] Вентральные ветви двух лопаток были отделены друг от друга треугольной костью, известной как межключица. Как видно у других плиозавров, таз Peleneustes медведи очень большие и плоские искья и лобковые волосы. Третья тазовая кость, подвздошная кость, более мелкая и удлиненная, сочленяется с седалищной костью. Верхний конец подвздошной кости сильно варьируется в пределах P. philarchus, известны две формы: одна с закругленным дорсальным краем, другая с плоским дорсальным краем и более угловатой формой.[9]

Задние конечности Peloneustes длиннее передних конечностей, а бедренная кость длиннее плечевой кости, хотя плечевая кость является более прочной из двух элементов.[9] В радиус примерно такой же ширины, как и длина, в отличие от локтевая кость, которая шире, чем длинна.[4] Радиус - больший из этих двух элементов.[9] В большеберцовая кость больше, чем малоберцовая кость и длиннее своей ширины, тогда как малоберцовая кость у некоторых экземпляров шире, чем длина. Форма радиусов и голеней больше похожа на форму более поздних плиозаврид, чем у более поздних. Peloneustes' современники.[4] В пястные кости, плюсневые кости, и проксимальное руководство фаланги сплющены. Большинство фаланг обеих конечностей имеют округлые поперечные сечения, и все они имеют заметные сужения в средней части. Количество фаланг в каждом пальце неизвестно как на передних, так и на задних конечностях.[9]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла. Лондон: Marshall Editions. п. 76. ISBN  1-84028-152-9.
  2. ^ а б c d Сили, Гарри Говье (1869). Указатель ископаемых останков Aves, Ornithosauria и Reptilia из вторичной системы слоев, хранящейся в Музее Вудвардиана Кембриджского университета. Кембридж, Дейтон, Белл и др. С. 139–140.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Кетчум, Хилари Ф .; Бенсон, Роджер Б. Дж. (2011). "Черепная анатомия и систематика Peloneustes philarchus (Sauropterygia, Pliosauridae) из пачки Питерборо (келловей, средний юрский период) Соединенного Королевства ". Палеонтология. 54 (3): 639–665. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2011.01050.x.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Тарло, Ламберт Беверли (1960). «Обзор верхнеюрских плиозавров». Бюллетень Британского музея (естественная история). 4 (5): 145–189.
  5. ^ а б Лидеккер, Ричард (1889). «Об останках и аффинитах пяти родов мезозойских рептилий». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества. 45 (1–4): 41–59. Дои:10.1144 / GSL.JGS.1889.045.01-04.04. S2CID  128586645.
  6. ^ Сили, Гарри Говье (1892). «Природа плечевого пояса и ключичной дуги при зауроптеригии». Труды Лондонского королевского общества. 51: 119–151. Bibcode:1892RSPS ... 51..119S.
  7. ^ а б Филлипс, Джон (1871). Геология Оксфорда и долины Темзы. Оксфорд: Clarendon Press.
  8. ^ Лидеккер, Ричард (1890). Каталог ископаемых рептилий и амфибий в Британском музее (естественная история). Часть IV. Содержит отряды Anomodontia, Ecaudata, Caudata, Labyrinthodonta; и дополнить. Лондон: Попечители Британского музея. п. 273.
  9. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Эндрюс, Чарльз Уильям (1913). Описательный каталог морских рептилий оксфордской глины. На основе коллекции Лидса из Британского музея естественной истории в Лондоне.. 2. Лондон: Британский музей.
  10. ^ а б Кнутсен, Эспен М. (2012). "Таксономическая ревизия рода Плиозавр (Оуэн, 1841a) Оуэн, 1841b " (PDF). Норвежский геологический журнал. 92: 259–276.
  11. ^ Новожилов, Н. (1948). "Два новых плиозавра из нижнего волжского яруса Поволжья" [Два новых плиозавра из низовьев Волги Поволжье (правый берег Волги)] (PDF). Доклады Академии Наук СССР (на русском). 60: 115–118.
  12. ^ а б Сторрс, Гленн У .; Архангельский, Максим С .; Ефимов, Владимир М. (200). «Мезозойские морские рептилии России и других бывших республик СССР». В Бентоне, Майкл Дж .; Шишкин Михаил А .; Анвин, Дэвид М .; Курочкин, Евгений Н. (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. С. 187–209.
  13. ^ О’Киф, Фрэнк Робин (2001). «Кладистический анализ и таксономическая ревизия Плезиозаврии (Reptilia: Sauropterygia)». ActaZoologica Fennica. 213: 1–63.
  14. ^ Гаспарини, Зульма; Итурральде-Винент, Мануэль А. (2006). «Кубинская оксфордская герпетофауна в Карибском море» (PDF). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 240 (3): 343–371. S2CID  55346096.
  15. ^ Гаспарини, Зульма (2009). «Новый оксфордский плиозаврид (Plesiosauria, Pliosauridae) в Карибском море». Палеонтология. 52 (3): 661–669. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2009.00871.x.
  16. ^ а б c МакГенри, Колин Р. (2009). Пожиратель богов: палеоэкология мелового плиозавра Кронозавр королевский (Тезис). Университет Ньюкасла.
  17. ^ а б О'Киф, Ф. Робин (2001). «Экоморфология геометрии плавников плезиозавра». Журнал эволюционной биологии. 14 (6): 987–991.
  18. ^ Сассун, Джудит; Фоффа, Давиде; Марек, Райан (2015). «Зубной онтогенез и замещение у плиозаврид». Королевское общество открытой науки. 2: 150384. Дои:10.1098 / rsos.150384.