Herrerasauridae - Herrerasauridae

Herrerasauridae
Временной диапазон: Поздний триас, 233.23–210 Ма
Смонтированный слепок скелета Herrerasaurus ischigualastensis, прыгающего вперед с открытыми челюстями.
Установленный Herrerasaurus ischigualastensis скелет литой, на Полевой музей естественной истории в Чикаго.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Семья:Herrerasauridae
Бенедетто, 1973
Роды[1]
Синонимы
  • Стаурикозавры Гальтон, 1977 г.

Herrerasauridae это семья из плотоядный базальный заурисхий динозавры. Они являются одними из самых старых известных динозавров, впервые появившихся в летописи окаменелостей около 233,23 миллиона лет назад (Поздний триас ),[2] прежде, чем исчезнуть к концу триасового периода. Герреразавриды были относительно небольшими динозаврами, обычно не более 4 метров (13 футов) в длину.[3][4] хотя образец голотипа "Frenguellisaurus ischigualastensis " (в настоящее время считается синонимом Herrerasaurus ишигуаластенз), как полагают, достигал около 6 метров (20 футов) в длину. Наиболее известные представители этой группы из Южная Америка (Бразилия, Аргентина ), где они были впервые обнаружены в 1930-х годах в отношении Стаурикозавр и 1960-х годов в отношении Herrerasaurus. Почти полный скелет Herrerasaurus ischigulastensis был обнаружен в Формация Исчигуаласто в Сан-Хуан, Аргентина, 1988 г. Менее полные возможные герреразавриды были обнаружены в Северная Америка, и они могли населять и другие континенты.

Анатомия герреразаврид необычна и специализирована, и они не считаются предками какой-либо более поздней группы динозавров. Они только внешне напоминают тероподы и часто представляют собой смесь очень примитивных и производных черт. В вертлужная впадина открыта лишь частично, а их всего два крестцовые позвонки , самый низкий показатель среди динозавров. В лобковая кость имеет производную структуру, несколько повернутую назад и сложенную для создания поверхностного тетануран -подобное расширение терминала, особенно заметно в H. ischigulastensis. Рука примитивна в том, что у нее пять пястные кости и третий палец длиннее второго, но напоминает таковые у теропод тем, что у него всего три длинных пальца с изогнутыми когтями. Герреразавриды также имеют навесной нижняя челюсть, который также встречается у теропод.

Классификация

Неясно, где находятся герреразавриды на древе ранней эволюции динозавров. Возможно, они являются базальными тероподами или базальными заурисхами, но могут предшествовать заурисхам -орнитисхий расколоть.[5] Ранние исследователи даже предположили, что они представляют раннюю линию зауроподоморфы. Некоторые анализы, такие как Несбитт и другие. 2009, нашли Herrerasaurus и его родственники в Herrerasauridae - очень базальные тероподы,[6] в то время как другие (такие как Ezcurra 2010) обнаружили, что они лежат в основе клады Евзаурисхия, то есть ближе к основанию заурисхиевого дерева, чем теропод или зауроподоморфы, но не истинные члены ни того, ни другого.[7] Ситуация еще больше осложняется неопределенностью в корреляции возрастов позднетриасовых слоев, содержащих наземных животных.[3]

Другие предложенные члены клады включены Санджуанзавр[8] из формации Исчигуаласто в Аргентине, Стаурикозавр и Гнатоворакс от Формация Санта-Мария юга Бразилии,[9] Чиндезавр от Окаменелый лес (Формирование Чинле ) из Аризона,[10] и возможно Казеозавр от Формирование Докум из Техас,[11][12] хотя взаимоотношения животных Северной Америки до конца не изучены, и не все палеонтологи согласны с этим. Grzegorz Niedwiedzki, Стивен Л. Брусатт и другие. (2014) описали Европейский предполагаемый член группы на основании Norian возраст окаменелостей, обнаруженных в Польша.[13] Другие возможные базальные заурисхианы включают: Alwalkeria из позднего триаса Формация Малери южных Индия,[14] и Тейувасу (недавно считался синонимом Стаурикозавр ),[15] известен по очень фрагментарным останкам позднего триаса Бразилии.[16]

Открытие Эррерасаврида Гнатоворакс указывает на то, что семья выпадает из Тероподы и Зауроподоморфа в кладистическом анализе, предпринятом для рода, когда он был описан, но остается прямо в пределах Заурисхия как базальные члены отряда.[17][18]

Филогения

Фернандо Новас (1992) определили Herrerasauridae как Herrerasaurus, Стаурикозавр, и их последний общий предок.[19] Пол Серено (1998) определили группу как наиболее инклюзивную кладу, включающую H. ischigualastensis но нет Прохожий домашний.[20] Лангер (2004) дал первое филогенетическое определение более высокого уровня. таксон, Herrerasauria, так как Herrerasaurus но нет Liliensternus или же Платеозавр.[3] Согласно текущим филогенетическим исследованиям, все эти определения описывают одну и ту же кладу.

Первый кладограмма представлены результаты одного анализа, предложенного Novas и другие. в мае 2011 года. В этом обзоре Herrerasaurus оказывается базальным заурисханом, но не тероподом.[21] Вторая кладограмма основана на анализе Сьюз. и другие. в апреле 2011 года. Этот обзор засекречен Herrerasaurus как базальный теропод.[22]

  Динозаврия   

Орнитишия

 Заурисхия  
 Herrerasauridae 

Herrerasaurus

Стаурикозавр

Неназванный герреразаврид

 Евзаурисхия  
 Тероподы  

Чиндезавр

Тава

Эораптор

Neotheropoda

Зауроподоморфа

  Динозаврия   

Орнитишия

 Заурисхия  

Зауроподоморфа

 Тероподы  
 Herrerasauridae 

Стаурикозавр

Herrerasaurus

Чиндезавр

Эораптор

Демонозавр

Тава

Neotheropoda

Большой филогенетический анализ ранних динозавров Мэтью Барона, Дэвид Норман и Пол Барретт (2017) нашли Herrerasauridae в кладе Заурисхия, как сестринская группа к Зауроподоморфа. Это было результатом удаления Тероподы от Заурисхии и его размещение рядом с Орнитишия во вновь созданной кладе Орнитосцелида.[23]

  Динозаврия   
 Заурисхия  
 Herrerasauridae 

Стаурикозавр

Herrerasaurus

Чиндезавр

Санджуанзавр

Зауроподоморфа

 Орнитосцелида  

Орнитишия

 Тероподы  

Эораптор

Тава

Эодромей

Liliensternus

Neotheropoda

Барон и Уильямс (2018) нашли Herrerasauria (включая Saltopus и Казеозавр ) за пределами Динозаврии.[12] Аналогичный результат дал филогенетический анализ Cau, 2018:[24]

Дракохоры

Силезавры (включая Пизанозавр )

Herrerasauria

Тава

Демонозавр

Стаурикозавр

Herrerasaurus

Санджуанзавр

Динозаврия

Зауроподоморфа

Эодромей

Орнитосцелида

Орнитишия

Тероподы

Рекомендации

  1. ^ Хольц, Томас Р. младший (2012). «Приложение зима 2011» (PDF). Динозавры: наиболее полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов.
  2. ^ Langer, M.C .; Ramezani, J .; Da Rosa, Á.A.S. (2018). «Возрастные ограничения U-Pb для появления динозавров из южной Бразилии». Исследования Гондваны. Икс (18): 133–140. Bibcode:2018GondR..57..133L. Дои:10.1016 / j.gr.2018.01.005.
  3. ^ а б c Лангер, Макс С. (2004). «Базальная заурисхия». В Weishampel, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальска (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.25 –46. ISBN  978-0-520-24209-8. OCLC  55000644. ПР  3305845M.
  4. ^ Лангер, Макс С; Бентон, Майкл Дж. (2006). «Ранние динозавры: филогенетическое исследование». Журнал систематической палеонтологии. 4 (4): 309–358. Дои:10.1017 / S1477201906001970.
  5. ^ Бринкман, Дональд Б .; Сьюз, Ханс-Дитер (1987). «Стаурикозаврид динозавр из верхнетриасовой формации Исчигуаласто в Аргентине и отношения Staurikosauridae». Палеонтология. 30: 493–503.
  6. ^ Nesbitt, Sterling J .; Смит, Натан Д .; Irmis, Randall B .; Тернер, Алан Х .; Даунс, Алекс и Норелл, Марк А. (2009). «Полный скелет позднетриасового заурисха и ранняя эволюция динозавров». Наука. 326 (5959): 1530–1533. Bibcode:2009Научный ... 326.1530N. Дои:10.1126 / наука.1180350. PMID  20007898.
  7. ^ Эскурра, Мартин Д. (2010). «Новый ранний динозавр (Saurischia: Sauropodomorpha) из позднего триаса Аргентины: переоценка происхождения и филогении динозавров». Журнал систематической палеонтологии. 8 (3): 371–425. Дои:10.1080/14772019.2010.484650.
  8. ^ Олкобер, Оскар А .; Мартинес, Рикардо Н. (2010). «Новый герреразаврид (Dinosauria, Saurischia) из формации Исчигуаласто верхнего триаса на северо-западе Аргентины». ZooKeys (63): 55–81. Дои:10.3897 / zookeys.63.550. ЧВК  3088398. PMID  21594020.
  9. ^ Кольбер, Э. (1970). «Заурисхий динозавр из триаса Бразилии». Американский музей Novitates. 2405: 1–39.
  10. ^ Лонг, Р. А .; Мерри, П. А. (1995). «Тетраподы позднего триаса (карнийский и норийский) из Юго-Запада США». Бюллетень. Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. 4: 1–254.
  11. ^ Хант, Адриан П .; Лукас, Спенсер Дж .; Heckert, Эндрю Б .; Салливан, Роберт М .; Локли, Мартин Г. (1998). «Динозавры позднего триаса из Западной части Соединенных Штатов». Geobios. 31 (4): 511–531. Дои:10.1016 / S0016-6995 (98) 80123-X.
  12. ^ а б Мэтью Г. Барон; Меган Э. Уильямс (2018). "Переоценка загадочной динозавровой формы Казеозавр кросбиенсис из позднего триаса Техаса, США и его значение для ранней эволюции динозавров ». Acta Palaeontologica Polonica. 63. Дои:10.4202 / app.00372.2017.
  13. ^ Niedwiedzki, Grzegorz; Brusatte, Stephen L .; Сулей, Томаш; Батлер, Ричард Дж. (2014). «Базальные динозавриды и динозавры-тероподы из среднего и позднего норийского периода (поздний триас) Польши: последствия для эволюции и распространения триасовых динозавров». Палеонтология. 57 (6): 1121–1142. Дои:10.1111 / pala.12107.
  14. ^ Чаттерджи, Санкар; Крейслер, Бенджамин С. (1994). "Alwalkeria (Theropoda) и Morturneria (Плезиозаврия), новые имена для озабоченных Walkeria Чаттерджи, 1987 и Turneria Чаттерджи и Смолл, 1989 ». Журнал палеонтологии позвоночных. 14 (1): 142. Дои:10.1080/02724634.1994.10011546.
  15. ^ Garcia, Maurício S .; Мюллер, Родриго Т .; Диас-да-Силва, Сержиу (4 июля 2019 г.). «О таксономическом статусе Teyuwasu barberenai Kischlat, 1999 (Archosauria: Dinosauriformes), сложного таксона из верхнего триаса на юге Бразилии». Zootaxa. 4629 (1): 146–150. Дои:10.11646 / zootaxa.4629.1.12. ISSN  1175-5334. PMID  31712541.
  16. ^ Кишлат, Э.-Э. (1999). «Спасение» нового динозавра из бразильского триаса: Teyuwasu barberenai, новый таксон ". Paleontologia Em Destaque, Boletim Informativo da Sociedade Brasileira de Paleontologia. 14 (26): 58.
  17. ^ https://blogs.scientificamerican.com/laelaps/stunning-skeleton-reveals-early-carnivorous-dinosaur/
  18. ^ https://peerj.com/articles/7963/
  19. ^ Новас, Ф. Э. (1992). «Филогенетические отношения базальных динозавров, Herrerasauridae». Палеонтология. 35: 51–62.
  20. ^ Серено, П. С. (1998). «Обоснование филогенетических определений в применении к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Абхандлунген. 210 (1): 41–83. Дои:10.1127 / njgpa / 210/1998/41.
  21. ^ Novas, Fernando E .; Ezcurra, Martin D .; Чаттерджи, Санкар; Кутти, Т. С. (2011). «Новые виды динозавров из формаций Верхнего Триаса Верхнего Малери и Нижнего Дхармарама в центральной Индии». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 101 (3–4): 333–349. Дои:10.1017 / S1755691011020093.
  22. ^ Сьюз, Ганс-Дитер; Nesbitt, Sterling J .; Берман, Дэвид С .; Хенрици, Эми К. (2011). "Выживший поздно базальный динозавр теропод из позднего триаса Северной Америки". Труды Королевского общества B. 278 (1723): 3459–64. Дои:10.1098 / rspb.2011.0410. ЧВК  3177637. PMID  21490016.
  23. ^ Барон, M.G .; Norman, D.B .; Барретт, П. (2017). «Новая гипотеза взаимоотношений динозавров и ранней эволюции динозавров». Природа. 543: 501–506. Bibcode:2017Натура.543..501Б. Дои:10.1038 / природа21700. PMID  28332513.
  24. ^ Андреа Кау (2018). «Сборка плана птичьего тела: процесс, который длился 160 миллионов лет» (PDF). Bollettino della Società Paleontologica Italiana. 57 (1): 1–25. Дои:10.4435 / BSPI.2018.01.