Орнитишия - Ornithischia

Орнитисхианы Временной диапазон: Раннеюрский период –Поздний мел, 200.91–66 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N (Возможная запись триаса)
Коллекция окаменелых скелетов орнитисхов. По часовой стрелке сверху слева: Гетеродонтозавр (Heterodontosauridae ), Ниппонозавр (Орнитопода ), Borealopelta (Анкилозаврия ), Трицератопс (Цератопсия ), Стегоцеры (Пахицефалозаврия ), и Стегозавр (Стегозаврия ).
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Динозаврия
Заказ:	†Орнитишия Сили, 1888
Подгруппы
†Силезавры ? (парафилетический ?) †Чилезавр ? †Eocursor †Laquintasaura †Лесотозавр †Пизанозавр ? †Heterodontosauridae †Genasauria
Синонимы
Fabrosauridae Гальтон, 1972 г. Predentata[1] Марш, 1894 Прионодонтия Оуэн, 1874 г.

Орнитишия (/ɔːrпɪˈθɪskяə/) является вымершим клады в основном травоядный динозавры характеризуется строением таза, внешне похожим на птицы.^[2] Название Орнитишия, или "птичьи бедра", отражает это сходство и происходит от Греческий корень орнит- (ὀρνιθ-), что означает "птицы", и ишион (ἴσχιον), множественное число искья, что означает «тазобедренный сустав». Однако птицы относятся к этой группе лишь отдаленно, поскольку птицы теропод динозавры.^[2]

Орнитисхи с хорошо известными анатомическими приспособлениями включают цератопсы или "рогатые" динозавры (например, Трицератопс ), бронированные динозавры (Тиреофора ) Такие как стегозавры и анкилозавры, пахицефалозавры и орнитоподы.^[2] Существуют убедительные доказательства того, что определенные группы орнитисхий жили стадами,^[2][3] часто сегрегированы по возрастным группам, при этом молодые особи образуют собственные стайки отдельно от взрослых.^[4] Некоторые были по крайней мере частично покрыты нитевидными (волосковыми или перьевидными) шкурами, и есть много споров о том, были ли эти волокна найдены в образцах Тяньюлонг,^[5] Пситтакозавр,^[6] и Кулиндадромей может быть примитивным перья.^[7]

Описание

В 1887 г. Гарри Сили разделил динозавров на две клады: орнитишии и Заурисхия. Орнитишии - это сильно поддерживаемая клада с множеством диагностических признаков (общих признаков).^[2] Двумя наиболее примечательными чертами являются «птицеподобное» бедро и клювоподобная предзубная структура, хотя у них есть и другие черты.^[2]

"Птичье бедро"

Орнитисхиальный таз был опистопубическим, что означало, что лобок был направлен вниз и назад (задний ), параллельно седалищной кости (рис. 1а).^[2] Кроме того, подвздошная кость имела направленный вперед отросток (преацетабулярный отросток) для поддержки брюшной полости.^[2] В результате получилась структура таза с четырьмя зубцами. В отличие от этого, заурисхиевый таз был «пропубическим», что означало, что лобок был направлен к голове (передний ), как и у предковых рептилий (рис. 1b).^[2]

• 

  Рисунок 1а - Орнитисхий опистопубический тазовый структура (левая сторона)^[2]

• 

  Рисунок 1b - Заурисхиевое строение пропубикального таза (слева)^[2]

Опистопубический таз независимо эволюционировал как минимум три раза у динозавров (у орнитизхов, птиц и теризинозавроиды ).^[8] Некоторые утверждают, что опистопубический таз эволюционировал в четвертый раз, в кладу Dromaeosauridae, Но это спорно, так как другие авторы утверждают, что дромеозавриды являются mesopubic.^[8]

Фигура 2 - Гетеродонтозавр череп с глазной костью (окрашен в красный цвет), анторбитальным отверстием (желтым) и предзубным (зеленым).^[2]

Predentary

Орнитишиане разделяли уникальную кость, называемую прецедентный (Фигура 2).^[2] Эта непарная кость располагалась в передней части нижняя челюсть, где он расширил зубную кость (основную кость нижней челюсти). Predentary совпал с предчелюстная кость в верхняя челюсть. Вместе они образовали клюв -подобный аппарат для обрезки растительного материала. В цератопсий динозавров, он выступил против ростральная кость.^{[нужна цитата ]}

В 2017 году Baron & Barrett предложили Чилезавр может представлять раннего расходящегося орнитишиана, который еще не приобрел предшественника всех других орнитисхов.^[9]

Другие характеристики

• Орнитисхианы создали пару предчелюстной кости беззубые и шероховатые на кончике морды (предположительно из-за прикрепления ороговевшего клюва).^[2]
• Ornithischians развили узкую «бровь», или глазную кость, поперек глазницы.^[2]
• Орнитишиане сократили или даже закрыли анторбитальные отверстия (отверстие перед глазницей).^[2]
• Орнитисхиальные челюстные суставы были опущены ниже уровня зубов, что привело к одновременной окклюзии зубов.^[2]
• Орнитисхианы имели щечные зубы «листовой формы».^[2]
• Орнитисхий позвоночник окостенел около таза из-за окостенения сухожилий над крестцом. Кроме того, у орнитизхов было по крайней мере пять крестцовых позвонков, прикрепленных к тазу.^[2]

Классификация

Орнитишии - это отраслевой таксон, определяемый как все динозавры, более тесно связанные с Трицератопс хорридус Марш, 1889, чем любой Прохожий домашний (Линней, 1758 г.) или Сальтазавр лорикатус Бонапарт и Пауэлл, 1980.^[10] Genasauria включает в себя клады Тиреофора и Неорнитишия. Тиреофора включает Стегозаврия (как бронированный Стегозавр ) и Анкилозаврия (подобно Анкилозавр ). Neornithischia включает несколько базальных таксонов, Маргиноцефалия (Цератопсия и Пахицефалозаврия ), и Орнитопода (включая утиные клювы (гадрозавры), такие как Эдмонтозавр ). Cerapoda - относительно недавняя концепция (Sereno, 1986).

В кладограмма ниже следует анализ 2009 года, проведенный Чжэном и его коллегами. Все протестированные члены Heterodontosauridae сформировать политомия.^[11]

Орнитишия

Пизанозавр       Heterodontosauridae   Genasauria Тиреофора   Лесотозавр       Скутеллозавр       Эмаузавр       Скелидозавр       Стегозаврия     Анкилозаврия             Неорнитишия   Стормбергия       Агилизавр       Гексинлузавр   Cerapoda   Нанозавр     Гипсилофодон     Jeholosaurus     Яндусавр       Ородромей     Зефирозавр       Орнитопода   Маргиноцефалия   Пахицефалозаврия     Цератопсия

Кладограмма по Батлеру и другие., 2011. Орнитопода включает Гипсилофодон, Jeholosaurus и другие.^[5]

Орнитишия	Пизанозавр       Heterodontosauridae       Eocursor   Genasauria   Лесотозавр   Тиреофора   Скутеллозавр       Эмаузавр       Скелидозавр       Стегозаврия     Анкилозаврия           Неорнитишия   Стормбергия       Агилизавр       Гексинлузавр       Нанозавр   Cerapoda   Орнитопода   Маргиноцефалия   Пахицефалозаврия     Цератопсия

В настоящее время точное положение Ornithischia в линии динозавров является спорным вопросом.^[12] Традиционно Ornithischia считается сестринской группой Заурисхия (который содержит Theropoda и Зауроподоморфа ).^[13] Однако в альтернативной гипотезе взаимоотношений динозавров, предложенной Бароном, Норманом и Барреттом в журнале Природа в 2017 году Ornithischia была восстановлена ​​как сестринская группа Theropoda, которая сгруппировалась в кладу Орнитосцелида.^[14][15] Эта гипотеза недавно была оспорена международным консорциумом первых экспертов по динозаврам во главе с Максом Лангером. Однако данные, которые поддерживали более традиционное размещение Ornithischia как сестринского таксона Saurischia, оказались статистически несущественными на основании свидетельств, подтверждающих гипотезу Ornithoscelida, в обоих исследованиях Langer. и другие. и ответ на исследование Барона и другие.^[16][17] Еще одно исследование 2017 года обнаружило некоторую поддержку ранее заброшенных Фитодинозаврия модель, которая классифицирует орнитишианов вместе с зауроподоморфами.^[18]

Палеоэкология

Орнитишиане переходили от двуногой к четвероногой позе по крайней мере трижды за свою эволюционную историю, и было показано, что примитивные представители могли быть способны к обеим формам движения.^[19]

Большинство орнитисхийцев были травоядными.^[2] Фактически, считается, что большинство объединяющих персонажей Ornithischia связаны с этим травоядным.^[2] Например, считается, что переход к опистопубическому тазу связан с развитием большого желудка или желудков и кишечника, которые позволят орнитисхиям лучше переваривать растительные вещества.^[2] Самый мелкий из известных орнитизхиев - Fruitadens haagarorum.^[20] Самый большой Fruitadens особи достигли 65–75 см. Ранее было известно, что только плотоядные тероподы-заурисхии могли достигать таких малых размеров.^[20] На другом конце спектра самые большие известные орнитисхи достигают около 15 метров (меньше, чем самые большие заурисхи).^[21]

Однако не все орнитисхиусы были строго травоядными. Некоторые группы, например гетеродонтозавриды, были вероятно всеядные.^[22] По крайней мере, один вид анкилозавр, Ляонингозавр парадоксальный, похоже, по крайней мере частично плотоядный, с крючковатыми когтями, вилкообразными зубами и содержимым желудка, что позволяет предположить, что он мог питаться рыбой.^[23]

Существуют убедительные доказательства того, что некоторые орнитисхииды жили стадами.^[2][3] Это свидетельство состоит из нескольких костные ложа где одновременно погибло большое количество особей одного вида и разных возрастных групп.^[2][3]

Смотрите также

•  Портал динозавров

Рекомендации

1. Ferigolo, J .; Лангер, М. С. (2007). «Поздний триасовый динозавр из южной Бразилии и происхождение орнитисхийской предзубной кости». Историческая биология. 19: 23–33. Дои:10.1080/08912960600845767. S2CID  85819339.
2. Фастовский, Давид Э .; Weishampel, Дэвид Б. (2012). Динозавры: краткая естественная история. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-1107276468.
3. Ци, Чжао; Барретт, Пол М .; Эберт, Дэвид А. (2007-09-01). «Социальное поведение и массовая смертность у базальных цератопсов динозавров Psittacosaurus (ранний мел, Китайская Народная Республика)». Палеонтология. 50 (5): 1023–1029. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2007.00709.x. ISSN  1475-4983.
4. Чжао, Q. (2013). "Молодые скопления и поведение динозавров раннего мелового периода. Пситтакозавр". Acta Palaeontologica Polonica. Дои:10.4202 / app.2012.0128.
5. Ричард Дж. Батлер, Цзинь Лиюн, Чен Цзюнь, Паскаль Годфруа (Май 2011 г.). "Посткраниальная остеология и филогенетическое положение небольшого орнитисхиального динозавра. Чангчунзавр парвус из формации Квантоу (мел: апт – сеноман) провинции Цзилинь, северо-восток Китая ». Палеонтология. 54 (3): 667–683. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2011.01046.x.
6. Майр, Джеральд; Peters, Stefan D .; Плодовски, Герхард; Фогель, Олаф (01.08.2002). «Щетиноподобные покровные структуры на хвосте рогатого динозавра Psittacosaurus». Naturwissenschaften. 89 (8): 361–365. Дои:10.1007 / s00114-002-0339-6. ISSN  0028-1042. PMID  12435037. S2CID  17781405.
7. Godefroit, P .; Синица, С.М. Dhouailly, D .; Болотский, Ю.Л .; Сизов, А.В .; McNamara, M.E .; Benton, M.J .; Spagna, P. (2014). «Юрский орнитисхий динозавр из Сибири с перьями и чешуей» (PDF). Наука. 345 (6195): 451–455. Дои:10.1126 / science.1253351. HDL:1983 / a7ae6dfb-55bf-4ca4-bd8b-a5ea5f323103. PMID  25061209. S2CID  206556907. Архивировано из оригинал (PDF) на 2019-02-09. Получено 2016-08-28.
8. Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (1997-10-06). Энциклопедия динозавров. Академическая пресса. С. 537–538. ISBN  9780080494746.
9. Барон, Мэтью Дж .; Барретт, Пол М. (2017). "Отсутствующее звено динозавра? Чилезавр и ранняя эволюция орнитисхийских динозавров ». Письма о биологии. 13 (8): 20170220. Дои:10.1098 / rsbl.2017.0220. ЧВК  5582101. PMID  28814574.
10. Батлер, Р.Дж .; Upchurch, P .; Норман, Д. (2008). «Филогения орнитисхийских динозавров». Журнал систематической палеонтологии. 6 (1): 1–40. Дои:10.1017 / S1477201907002271. S2CID  86728076.
11. Чжэн, Сяо-Тин; Ты, Хай-Лу; Сюй, Син; Донг, Чжи-Мин (19 марта 2009 г.). "Раннемеловой гетеродонтозаврид динозавр с нитчатыми покровными структурами". Природа. 458 (7236): 333–336. Дои:10.1038 / природа07856. PMID  19295609. S2CID  4423110.
12. Мэтью Г. Барон (2018). "Пизанозавр mertii и триасовый орнитисхийский кризис: может ли филогения предложить решение? ». Историческая биология: международный журнал палеобиологии. 31 (8): 967–981. Дои:10.1080/08912963.2017.1410705. S2CID  89924902.
13. Сили, Х.Г. (1888). «О классификации ископаемых животных, обычно называемых динозаврами». Труды Лондонского королевского общества. 43 (258–265): 165–171. Дои:10.1098 / rspl.1887.0117.
14. Барон, M.G .; Norman, D.B .; Барретт, П. (2017). «Новая гипотеза взаимоотношений динозавров и ранней эволюции динозавров» (PDF). Природа. 543 (7646): 501–506. Дои:10.1038 / природа21700. PMID  28332513. S2CID  205254710.
15. «Новое исследование потрясает корни генеалогического древа динозавров». 2017-03-22.
16. Макс К. Лангер; Мартин Д. Эскурра; Оливер В. М. Раухут; Майкл Дж. Бентон; Фабьен Кнолль; Блэр В. Макфи; Фернандо Э. Новас; Диего Пол; Стивен Л. Брусатт (2017). «Распутывая родословную динозавров». Природа. 551 (7678): E1 – E3. Дои:10.1038 / природа24011. HDL:1983 / d088dae2-c7fa-4d41-9fa2-aeebbfcd2fa3. PMID  29094688. S2CID  205260354.
17. Мэтью Г. Барон; Дэвид Б. Норман; Пол М. Барретт (2017). «Барон и др. Ответ». Природа. 551 (7678): E4 – E5. Дои:10.1038 / природа24012. PMID  29094705. S2CID  205260360.
18. Люк А. Парри; Мэтью Г. Барон; Якоб Винтер (2017). «Множественные критерии оптимальности поддерживают Ornithoscelida». Королевское общество открытой науки. 4 (10): 170833. Дои:10.1098 / rsos.170833. ЧВК  5666269. PMID  29134086.
19. Джеффри А. Уилсон; Клаудиа А. Марсикано; Роджер М. Х. Смит (6 октября 2009 г.). «Динамические возможности опорно-двигательного аппарата Выявленные по Trackmakers ранних динозавров из Южной Африки». PLOS ONE. 4 (10): e7331. Дои:10.1371 / journal.pone.0007331. ЧВК  2752196. PMID  19806213.
20. Батлер, Ричард Дж .; Гальтон, Питер М .; Порро, Лаура Б .; Chiappe, Луис М .; Хендерсон, Дональд М .; Эриксон, Грегори М. (07.02.2010). «Нижние пределы размеров тела динозавров-орнитисхий, выведенные из нового верхнеюрского гетеродонтозаврида из Северной Америки». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 277 (1680): 375–381. Дои:10.1098 / rspb.2009.1494. ISSN  0962-8452. ЧВК  2842649. PMID  19846460.
21. Яннан, Джи; Сюри, Ван; Юнцин, Лю; Цян Цзи (01.02.2011). «Систематика, поведение и среда обитания Shantungosaurus Giganteus (Dinosauria: Hadrosauridae)». Acta Geologica Sinica - английское издание. 85 (1): 58–65. Дои:10.1111 / j.1755-6724.2011.00378.x. ISSN  1755-6724.
22. Barrett, P.M .; Рэйфилд, Э. Дж. (2006). «Экологические и эволюционные последствия пищевого поведения динозавров». Тенденции в экологии и эволюции. 21 (4): 217–224. Дои:10.1016 / j.tree.2006.01.002. PMID  16701088.
23. Ji, Q .; Wu, X .; Cheng, Y .; Ten, F .; Ван, X .; Джи, Ю. (2016). «Рыболовные анкилозавры (Dinosauria, Ornithischia) из мелового периода Китая». Журнал геологии. 40: 2.

• Батлер, Р.Дж. (2005). «Орнитисхийские динозавры« фаброзавриды »формации Верхний Эллиот (нижняя юра) Южной Африки и Лесото». Зоологический журнал Линнеевского общества. 145 (2): 175–218. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2005.00182.x.
• Серено, П. (1986). «Филогения птичьих динозавров (отряд Ornithischia)». National Geographic Research. 2 (2): 234–256.

внешняя ссылка

• Орнитишия, из Палес. (кладограмма, характеристики)