Скелидозавр - Scelidosaurus

Скелидозавр Временной диапазон: Синемурийский -Плинсбахский ~196.5–183 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Скелидозавр слепок экземпляра Дэвида Соула BRSMG LEGL 0004, штат Юта.
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Динозаврия
Заказ:	†Орнитишия
Clade:	†Тиреофора
Clade:	†Thyreophoroidea
Семья:	†Scelidosauridae
Род:	†Скелидозавр Оуэн, 1859
Разновидность:	†С. harrisonii
Биномиальное имя
†Scelidosaurus harrisonii Оуэн, 1861 г.

Скелидозавр (/ˌsɛлɪdoʊˈsɔːrəs/; с предполагаемым значением "ящерица конечностей", от Греческий скелис/ σκελίς означает «говяжье ребро» и sauros/ σαυρος означает «ящерица»)^[1] это род из травоядный бронированный орнитисхий динозавр от Юрский из Англия.

Скелидозавр жил во время Раннеюрский период Период, вовремя Синемурийский к Плинсбахский этапы около 191миллион лет назад. Этот род и родственные ему роды в то время обитали на суперконтинент Лавразия. Его окаменелости были найдены около Чармут в Дорсет, Англия, и известны своей отличной сохранностью. Скелидозавр был назван самым ранним законченным динозавром.^[2][3] Это наиболее известный динозавр из Британские острова. Скелидозавр в настоящее время единственный засекреченный динозавр, найденный в Ирландии. Несмотря на это, современное описание появилось только в 2020 году. После первых находок в 1850-х годах специалист по сравнительной анатомии Ричард Оуэн названы и описаны Скелидозавр в 1859 г. Только один разновидность, Scelidosaurus harrisonii названный Оуэном в 1861 году, сегодня считается действительным, хотя еще один вид был предложен в 1996 году.

Скелидозавр был около 4 метров (13 футов) в длину. Это был во многом четвероногий животное, питающееся низкорослыми растениями, части которых откусывала небольшая, удлиненная голова и перерабатывались в большом кишечнике. Скелидозавр был легкобронирован, защищен длинными горизонтальными рядами килевидных овальных щитков, тянувшихся вдоль шеи, спины и хвоста.

Один из старейших известных и наиболее «примитивных» из тиреофораны, точное размещение Скелидозавр внутри этой группы был предметом дискуссий почти 150 лет. Этому не способствовали ограниченные дополнительные знания о ранней эволюции бронированных динозавров. Сегодня большинство свидетельств указывает на то, что Скелидозавр это сестринский таксон к двум основным кладам Thyreophora, Стегозаврия и Анкилозаврия.

Описание

Размер и поза

Сравнение размеров

Взрослый Скелидозавр был довольно маленьким по сравнению с большинством более поздних нептичьих динозавров, но в ранней юре это был вид среднего размера. Некоторые ученые оценили длину в 4 метра (13 футов).^[4] В 2010, Грегори С. Пол дала длину тела 3,8 метра (12,5 футов) и вес 270 килограммов.^[5] Скелидозавр был четвероногий, с задними конечностями длиннее передних. Он, возможно, вставал на задние лапы, чтобы искать листву с деревьев, но его руки были относительно длинными, что указывало на преимущественно четвероногую позу.^[6] Путь от гор Святого Креста Польша показывает скелидозавра, похожего на животное, идущего на двух ногах, намекая, что Скелидозавр возможно, был более искусным в двуногом мышлении, чем считалось ранее.^[7]

Отличительные черты

Первый современный диагноз поставил Дэвид Брюс Норман в 2020 году. В первой статье Норман предоставил аутапоморфии, уникальные производные символы черепа. Передние кости рыла, предчелюстные кости, имеют общее центральное шероховатое удлинение, при жизни неся небольшой верхний клюв. Носовая кость имеет на своей верхней стороне фасетку, касающуюся внутренней стороны восходящей ветви предчелюстной кости. В анторбитальное окно представляет собой бобовидное углубление, нижний край которого образован острым гребнем. Центральный теменный гребень на крыше черепа образован двумя параллельными гребнями, разделенными узкой впадиной по средней линии. Крыша носовой полости образована специальными пластинами над сошниками, называемыми «эпивомерами». Эпиптеригоидная кость имеет форму небольшой вертикальной конической структуры, основание которой соединяется с верхней стороной крыловидной кости посредством боковой плоской поверхности. Базиозатылочная кость имеет большие косые грани на нижних сторонах. Опистотик имеет расширенную ножку с фасетками на нижней стороне. Удлиненные эпистилоидные кости наклонно выступают назад и ниже, от задней части черепа. Небольшая шпорцевидная структура на верхнем крае затылочного отростка окружает поствисочное окно. Задняя часть черепа сращена по верхнему краю с парой крупных изогнутых роговидных остеодерм. На нижней челюсти виден лишь небольшой экзостоз, ограниченный угловатым, и без прикрепленной остеодермы.^[8]

Череп

Модель черепа BRSMG LEGL 0004 с восстановленными мордой и нижней челюстью.

Глава Скелидозавр был маленьким, около двадцати сантиметров в длину, и удлиненным. В череп был низким при виде сбоку и треугольным при виде сверху, длиннее, чем ширина, аналогично тому, что было раньше орнитисхианы. Морда, в значительной степени образованная носовые кости, был плоским сверху. Скелидозавр все еще оставалось пять пар фенестры (отверстия черепа), наблюдаемые у базальных орнитизхов: кроме ноздрей и глазниц, которые присутствуют у всех базальных динозавров, fenestra antorbitalis а верхние и нижние височные оконные проемы не были сомкнутыми или заросшими, как у многих более поздних панцирных форм. Фактически, верхние височные отверстия были очень большими, образуя заметные круглые отверстия в верхней части задней части черепа, служившие областями прикрепления для мощных мышц, закрывающих нижнюю челюсть. Глазница была слегка затемнена в передней части надбровной дугой, которая рассматривалась как префронтальная кость. В 2020 году Норман пришел к выводу, что это слитный глазная кость.^[8] За ним верхний край глазницы образовывался надглазничная кость. Исследование Сюзанна Мейдмент э.а. пришли к выводу, что молодые особи показывают, что эта кость была сплавом трех элементов: одного спереди, другого сзади и третьего с внутренней стороны.^[9]

В предчелюстная кость, кость, образующая кончик морды, была короткой и без прецедентный костное ядро ​​нижнего клюва на кончике крепких нижних челюстей, поэтому роговой клюв, который, как предполагается, присутствует у всех орнитисхий, был, вероятно, очень коротким. Его зубы были длиннее и треугольнее при виде сбоку, чем у более поздних бронированных динозавров.^[10] В каждой предчелюстной кости было не менее пяти зубов и не менее девятнадцати в верхней. верхняя челюсть и шестнадцать в зубной нижней челюсти.^[6] Однако количество челюстных и зубных зубов было установлено по неполному черепу одного из первых найденных образцов; реальное число могло доходить до двух дюжин, возможно, до двадцати шести для нижней челюсти. Предчелюстные зубы были несколько длиннее и загнуты назад. К задней части они постепенно приближаются к форме верхнечелюстных зубов, начиная проявляться зубчики. Коронки верхнечелюстных и зубных зубов имеют зубчики по краям и вздутое основание.^[6]

Восходящие ветви парных предчелюстных костей надрезают совмещенные носовые кости, тогда как у орнитисхий обычно наблюдается обратное. Лобные кости были покрыты ореолом из тонких гребней; они указывают на присутствие цератиновый тарелки, как и в современных черепахи. В передней части черепной коробки парные окостеневшие в форме топора. орбитосфеноиды образует дно обонятельных долей головного мозга. Череп неотипа был поврежден палеоихтиологом, в результате чего от неба отошли треугольные пластинки. Эти элементы были зарисованы Норманом в семидесятых годах до инцидента и интерпретировались как части крыловидных костей, но в 2020 году он пришел к выводу, что это особые кости, покрывающие крышу носовой полости, которые он назвал «эпивомерами». Они не известны ни от одного другого животного.^[8]

Посткраниальный скелет

Грудь неотипа.

В позвоночник из Скелидозавр содержат не менее шести шейных позвонков, семнадцать спинные позвонки, четыре крестцовые позвонки и по крайней мере тридцать пять хвостовых позвонков.^[6]

Хотя, возможно, реальная сумма шейные позвонки было семь или восемь, шея была умеренно длинной. В торс был относительно плоским при виде сбоку, однако, несмотря на широкий живот, он не был сильно сжат по вертикали, как у анкилозавров, но был выше ширины. Последние три спинных позвонка без ребер. Шипы крестцовых позвонков касались друг друга, но не сливались в надбровную пластинку. Быстро сужающийся хвост был относительно коротким, вероятно, составлял около половины длины тела. Хвостовые шевроны были сильно наклонены назад. Область бедра и основание хвоста были усилены большим количеством окостеневших сухожилий.^[6]

Нога С. harrisonii

В лопатка был коротким, с умеренно расширенным верхним концом. В коракоидный был круглым в виде сбоку. Элементы передних конечностей в основном были умеренно длинными, прямыми и толстыми. Рука известна только по недавним открытиям и еще не описана. В довольно широком таз, то подвздошная кость был прямо в виде сбоку. Его переднее лезвие было стержневидным и умеренно расширенным наружу, создавая пространство для живота. Это было усилено за счет удлинения крестцовых ребер вперед. Крестцовые ребра были шире в местах их прикрепления к подвздошной кости, но не срослись в крестцовый хомут. В лобок показал короткий препубис. Ствол лобка был прямым, проходил параллельно прямой седалищная кость вал, имеющий поперечно сплющенный нижний конец. Бедренная кость при виде сбоку прямая, при виде спереди несколько выгнута наружу. Его голова не была отделена от древка настоящей шеей. Хотя основные вертел была примерно на одном уровне с головой, нижний малый вертел отделялся от обоих глубокой расщелиной. На его задней стороне бедренная кость в средней части вала имелся хорошо развитый висящий четвертый вертел, отросток для прикрепления ретракционной мышцы хвоста, Musculus caudofemoralis longus. Голень была несколько короче бедренной кости. В большеберцовая кость имел широкий верхний конец, с синемиальный гребень хорошо выступающие вперед. Нижний конец большеберцовой кости также был прочным и поворачивался примерно на 70 ° по сравнению с верхней частью, сильно поворачивая стопу наружу. Стопа была очень большой и широкой. Пятый плюсневой был только элементарным, но остальные четыре были крепкими. Скелидозавр у него было четыре больших пальца ноги, причем самый внутренний палец был самым маленьким. Четвертая плюсневая кость была короткой, но ее палец был длинным и был расширен к внешней стороне стопы для улучшения устойчивости. Когти были плоскими, копытными и загнутыми внутрь.^[6]

Броня

Слепок почти полного скелета, найденного в 2000 году Дэвидом Соулом, с окаменелыми костными щитками, Центр наследия Чармута.

Самая очевидная особенность Скелидозавр это его броня, состоящая из костных щитки встроен в кожу. Эти остеодермы были расположены горизонтальными параллельными рядами по телу животного.^[4] Остеодермы сегодня обнаруживаются в коже крокодилы, броненосцы и немного ящерицы. Остеодермы Скелидозавр варьировались как по размеру, так и по форме. Большинство из них были меньшими или большими овальными пластинами с высоким килем снаружи, самая высокая точка киля располагалась ближе к задней части. Некоторые щитки были маленькими, плоскими и выдолбленными внутри. Более крупные килевидные щитки располагались правильными горизонтальными рядами. Их было по три ряда вдоль каждой стороны туловища. Щитки самого нижнего, латерального ряда были более коническими, чем остеодермы лопаточной формы. Скутеллозавр.^[11] Между этими основными сериями присутствовали один или два ряда меньших овальных килевидных щитков. Всего на хвосте было четыре ряда больших щитков: один по верхней средней линии, один по средней линии нижней стороны и по одному с каждой стороны хвоста. Продолжались ли срединные хвостовые щитки по туловищу и шее вперед, неизвестно и маловероятно для шеи. Скелидозавр часто так изображают.

Реставрация, показывающая двуногую осанку, на что указывает след окаменелостей

На шее с каждой стороны по два ряда больших щитков. Остеодермы нижнего шейного ряда очень большие, плоские и пластинчатые. Первые остеодермы верхних шейных рядов образовывали пару уникальных трехконечных щитков непосредственно за головой. Эти точки, кажется, были связаны сухожилиями с отростками задних суставов, постзигапофизы, оси позвонка.^[6] В целом щитки были больше в передней части туловища, остеодермы уменьшались к задней части, особенно на поверхности бедер. Самые маленькие плоские круглые щитки могли заполнять пространство между большими рядами остеодермы. Возможно, на плечах присутствовал ряд вертикальных остеодерм. По сравнению с более поздним Анкилозаврия, Скелидозавр был легкобронированным, без сплошной обшивки, шипов и тазового щита. Шершавые участки на черепе и нижней челюсти указывают на наличие окостенения кожи.

Некоторые из последних найденных образцов демонстрируют частично другие остеодермы, включая щитки, у которых киль больше похож на шип или шип. У этих особей также, кажется, есть маленькие рожки на задних углах головы, расположенные на чешуйчатые кости.^[12]

Также были обнаружены окаменевшие отпечатки кожи. Между костлявыми щитками, Скелидозавр имели округлые неперекрывающиеся шкалы, как в настоящем ядозуб монстр.^[4] Между большими щитками, возможно, внутри кожи находились очень маленькие (5-10 миллиметров [0,2-0,4 дюйма]) плоские «гранулы» кости. В более поздних формах анкилозаврии эти маленькие щитки могли развиться в более крупные щитки, слившись с мультиостеодермальным пластинчатым панцирем, наблюдаемым у таких родов, как Анкилозавр.^[11]

История открытия

Литография частичного неотипа черепа.

В 1850-х годах владелец карьера Джеймс Харрисон из Чармут, Западный Дорсет в Англии найден окаменелости со скал Черный Ven между Чармутом и Лайм Реджис, которые были добыты, возможно, для сырья для производства цемент. Некоторые из них он отдал коллекционеру и удалился. главный хирург Генри Норрис. В 1858 году Норрис и Харрисон прислали профессору несколько фрагментов костей конечностей. Ричард Оуэн из британский музей (Естественная история), Лондон (сегодня Музей естественной истории ). Среди них была левая бедренная кость, образец GSM 109560. В 1859 году Оуэн назвал род Скелидозавр в статье о палеонтологии в Британская энциклопедия.^[13] В лемма текст содержал диагноз, подразумевающий, что род был правильно назван и не был nomen nudum, несмотря на то, что определение было расплывчатым и не было обнаружено ни одного экземпляра.^[14] Оуэн намеревался назвать динозавра «ящерицем с задними конечностями», но перепутал греческое слово σκέλος, скелос, «задняя конечность», с σκελίς, скелис, «говяжье ребро».^[15][16] Название было вдохновлено сильным развитием задней лапы. Впоследствии Харрисон отправил Оуэну коленный сустав, коготь (GSM 109561), ювенильный образец и череп, которые были описаны в 1861 году. типовой вид Scelidosaurus harrisonii был назван, конкретное имя в честь Харрисона.^[15] Позже выяснилось, что череп является частью почти полного скелета, который был описан Оуэном в 1863 году.^[17]

Британский палеонтолог Дэвид Брюс Норман подчеркнул, насколько примечательно то, что Оуэн, который ранее утверждал, что динозавры были активными четвероногими животными, в значительной степени игнорировал Скелидозавр хотя он мог служить ярким примером этой гипотезы, а его окаменелость была одним из самых полных динозавров, обнаруженных в то время. Норман объяснил это чрезмерной нагрузкой на Оуэна в этот период, включая несколько административных функций, полемику с коллегами-учеными и изучение большого количества еще более интересных недавно обнаруженных вымерших животных, таких как Археоптерикс.^[18] Норман также указал, что Оуэн в 1861 году предложил образ жизни для Скелидозавр это сильно отличается от нынешних представлений: это был бы поедающий рыбу и частично обитающий в море.^[2][15]

БМНХ 39496, первый лектотип из Скелидозавр, который оказался теропод вместо.

Оуэн не указал голотип. В 1888 г. Ричард Лидеккер при каталогизации окаменелостей BMNH, обозначенных некоторые из фрагментов задних конечностей, описанных в 1861 году, образец BMNH 39496, состоящий из нижней части бедренной кости и верхней части большеберцовой и малоберцовой кости, вместе образующих коленный сустав, в качестве типового образца, настоящим косвенно выбирая их как лектотип из Скелидозавр. Лидеккер не привел причин для своего выбора;^[19] возможно, его мотивировал их больший размер. К сожалению, смешанный с Скелидозавр окаменелости были частичными останками динозавра теропод, а бедренная и большеберцовая кость принадлежали такому хищнику; это не было обнаружено до 1968 г. Бернард Ньюман.^[20] В том же году Б. Х. Ньюман предложил официально отменить выбор Лайдеккером коленного сустава в качестве лектотипа. Международная комиссия по зоологической номенклатуре, поскольку сустав, по его мнению, принадлежал к видам, связанным с Мегалозавр. В конце концов, после того как Ньюман уже умер, Алан Джек Чариг собственно запрос подал в 1992 году.^[14] В 1994 году МКЗН отреагировал положительно, в Заключении 1788 решив, что череп и скелет, образец BMNH R.1111, будет неотип из Скелидозавр.^[21] Коленный сустав был в 1995 г. Сэмюэл Уэллс и другие. неофициально назначен на "Мерозавр ", название которого еще не опубликовано.^[22] Скорее всего, принадлежит какому-нибудь члену Coelophysoidea или Неоцератозаврия.^[23] Это также было установлено Ньюманом и подтверждено Роджер Бенсон что исходная левая бедренная кость, GSM 109560, принадлежала тероподу.^[23]

Реставрация скелета O.C. Марш, показывая длинные ноги в то время, когда предполагалось Скелидозавр

Неотипический скелет был обнаружен в пластах Black Ven Marl или Woodstone Nodule, морских отложениях Формирование аргиллита в Чармуте, датируемые с конца Синемурийский стадии около 191 миллиона лет назад.^[24] Он состоит из довольно целостного скелета с черепом и нижней челюстью. Отсутствуют только кончик морды, основание шеи, передние конечности и конец хвоста. Сотни остеодерм были обнаружены вместе со скелетом, многие более или менее находились в исходном положении. С 1960-х годов эта окаменелость была дополнительно получена Рональдом Краучером с использованием кислотные ванны чтобы освободить кости от окружающей матрицы, метод, усовершенствованный для окаменелостей Чармута. В 1992 году Чариг сообщил, что еще не удалось вылечить только один блок,^[14] но он умер до того, как результаты были опубликованы. Норман, который намеревался выполнить эту задачу, раскрыл некоторые новые анатомические детали в 2004 году.^[6] Помимо этого, в значительной степени отсутствовало современное описание.^[24] В 2020 году Норман опубликовал статьи о черепе и посткрании, также приняв во внимание более поздние находки. Выяснилось, что кислотные ванны из-за утечек серьезно ухудшили состояние костей, дальнейшее неправильное обращение привело к поломкам и крошению.^[8]

Образец Филпота

Помимо неотипа известны другие окаменелости Скелидозавр. В 1888 году Лидеккер каталогизировал большое количество отдельных костей, в основном элементов конечностей и остеодерм, которые были приобретены BMNH из коллекции Норриса.^[19] Оуэн в 1861 году описал второй частичный скелет молодого животного, который позже был добавлен в коллекцию Элизабет Филпот и сегодня зарегистрирован в Музей Лайм-Реджиса как экз. LYMPH 1997.37.4-10. Поскольку он был относительно большим, Оуэн предположил, в контексте предполагаемого морского образа жизни, что Скелидозавр можно было бы яйцекладущие.^[15] Короткий препубис в этом образце убедил ученых, что этот отросток не представляет собой основное лобковое тело, как думали некоторые, которые не могли поверить, что тонкий, направленный назад лобок с орнитишиями был гомологичен обращенному вперед гораздо большему лобковая кость в большинстве групп рептилий. В последнее время в Чармуте были сделаны новые открытия, но не в результате коммерческих разработок карьеров, а благодаря усилиям палеонтологов-любителей. В 1968 г. был описан второй частичный скелет молоди, экз. BMNH R6704,^[25] об этом уже сообщалось в 1959 году.^[26] Обнаруженный геологом Джеймсом Фредериком Джексоном (1894-1966) из Чармута, он принадлежит к более молодому слою - пачке Stonebarrow Marl, относящейся к началу Плинсбахский, возраст около 190 миллионов лет.^[24] В 1985 году Саймон Барнсли, Дэвид Костейн и Питер Лэнгэм раскопали частичный скелет, включающий очень полный череп и отпечатки кожи.^[27] который был продан Бристольский музей где он зарегистрирован как образец BRSMG CE12785. Образец CAMSMX.39256 является частью коллекции Sedgwick Museum в Кембридж.^[24] Некоторые экземпляры остались неописанными, поскольку находятся в частных коллекциях. К ним относятся скелет длиной 3,1 метра (десять футов), найденный Дэвидом Соулом в 2000 году, возможно, самый полный образец нептичьего динозавра, когда-либо обнаруженный на Британских островах. Теперь известны все элементы скелета.^[24] Находки Sole отличаются от неотипа деталями панциря и могут представлять отдельный таксон или отражать половой диморфизм.^[12] В 2020 году Норман это отрицал.^[8]

Разновидность

Скелет молодой особи, Бристольский городской музей и художественная галерея

Scelidosaurus harrisonii, названный и описанный Оуэном, в настоящее время является единственным признанным разновидность, основанный на нескольких почти полных скелетах. Потенциальный второй вид из Синемурийский -возраст Нижняя формация Луфэн, Scelidosaurus oehleri, был описан Дэвид Джей Симмонс в 1965 г. под собственным родом, Татизавр. В 1996 г. Спенсер Дж. Лукас переместил это в Скелидозавр.^[28] Хотя окаменелости фрагментарны, эта переоценка не была принята, и S. oehleri сегодня снова признан Татизавр.^[6][29]

В 1989 г. щитки, обнаруженные в Кайентская свита (Glen Canyon Group) северной Аризона, были Кевин Падиан сослался на Скелидозавр sp., и использовался для определения возраста слоев примерно 199,6-196,5 миллионов лет назад, в то время, когда еще считалось, что Scelidosaurus harrisonii датируется ранним синемурским периодом.^[30] Эти щитки установили географическую связь между каньоном Глен в Аризоне и Европой, где окаменелости Скелидозавр ранее были обнаружены.^[30] Позже ученые отказались от задания Скелидозавр, так как щитки разные по форме.^[6][24] В 2014 году Роман Уланский назвал новый вид, С. аризоненезис, на основе этих образцов.^[31] В 2016 г. Питер Малькольм Гальтон и Кеннет Карпентер идентифицировал это как номен дубиум, вместо этого снова поместив образцы как Thyreophora indet.^[32]

В 2000 г. Дэвид Мартил и другие. объявил о сохранении мягких тканей в образце, упомянутом в ср. Скелидозавр sp., то есть безымянный вид, для которого сравнение с Скелидозавр может быть освещающим. Окаменелость с инвентарным номером BRSMG CF2781 была обнаружена в начале 1990-х годов в уже подготовленном состоянии в наследии покойного профессора. Джон Чаллинор, который использовал его для иллюстрации своих лекций. Его происхождение неизвестно. Он состоит из серии из восьми хвостовые позвонки в вырезанной плите из карбонатного аргиллита, который, как считается, датируется поздним Геттангский к Синемурийский этапы. Части окаменелости были сохранены таким образом, чтобы вокруг позвонков была видна оболочка из сохранившихся мягких тканей, что свидетельствует о наличии эпидермального слоя над щитками.^[11] Авторы пришли к выводу, что остеодермы всех базальных панцирных динозавров были покрыты жестким, вероятно, ороговевшим слоем кожи.^[11]

Классификация и филогения

Спинные позвонки.

Крестец и подвздошная кость.

Скелидозавр был помещен в Динозаврия Оуэном в 1861 г. В 1868/1869 г. Эдвард Дринкер Коуп предложил семью Scelidosauridae в двойной лекции, но она была опубликована только в декабре 1871 г .;^[33] поэтому это было Томас Генри Хаксли который справедливо назвал Scelidosauridae в 1869 году.^[14][34] В девятнадцатом веке почти любой известный тогда бронированный динозавр считался членом Scelidosauridae. В конце двадцатого века этот термин использовался для обозначения группы «примитивных» орнитизхов, близких к предкам анкилозавров и стегозавров, таких как Скутеллозавр, Эмаузавр, Лузитанозавр и Татизавр.^[4] Сегодня палеонтологи обычно считают Scelidosauridae парафилетический, таким образом, не образуя отдельную ветку или клады; тем не мение, Наклонился на (2004) перечисляет группу как монофилетический.^[35] Семейство воскресили китайцы палеонтолог Дун Чжимин в его описании 2001 г. Биенозавр, тиреофор, имеющий близкое родство с Скелидозавр.^[36]

Скелидозавр был орнитисхий. Это был самый старый орнитисхий, известный до описания Геранозавр в 1911 г.^[6] В двадцатом веке он в разное время классифицировался как анкилозавр или стегозавр. Альфред фон Циттель (1902), Уильям Элджин Суинтон (1934), и Роберт Эпплби и другие. (1967) идентифицировали род как стегозавров,^[37] хотя тогда эта концепция охватывала все бронированные формы. В статье 1968 года Ромер утверждал, что это был анкилозавр.^[37] В 1977 г. Ричард Талборн из Университет Квинсленда пытался реклассифицировать Скелидозавр как орнитопод, похожий на Тенонтозавр или Игуанодон.^[37] Талборн утверждал Скелидозавр был легко сложенным двуногим динозавром, приспособленным для бега. Теории Тулборна 1977 года относительно рода были отвергнуты.

Эти дебаты все еще продолжаются; на данный момент, Скелидозавр считается более близким родственником анкилозавридам, чем стегозавридам, и, соответственно, настоящим анкилозавром,^[10][38] или базальнее расщепления анкилозавра и стегозавра.^[6] Классификация стегозавров вышла из моды, но встречается в старых книгах о динозаврах.^[39] Кладистический анализы неизменно восстанавливали базальное положение для Скелидозавр, за пределами Eurypoda.^[24]

Положение Скелидозавр Согласно кладистическому исследованию 2011 г. эта кладограмма показывает:^[40]

Тиреофора	Скутеллозавр       Эмаузавр    Thyreophoroidea     Скелидозавр    Eurypoda     Стегозаврия    Анкилозаврия     Анкилозавриды     Nodosauridae

Окаменелости тиреофоров более базальных, чем Скелидозавр редки. Более "примитивный" Скутеллозавр, также найденный в Аризоне, был более ранним родом, который был факультативно двуногим. Следы возможного раннего бронированного динозавра 195 миллионов лет назад были найдены во Франции.^[41] Предки этих базальных тиреофоров произошли от ранних орнитисхий, похожих на Лесотозавр в позднем триасе.^[6]

Палеобиология

Крупным планом - зуб и левая сторона неотипического черепа.

Рацион питания

Как и большинство других тиреофоров, Скелидозавр как известно травоядный. Однако, хотя некоторые более поздние орнитисхийские группы обладали зубами, способными измельчать растительный материал, Скелидозавр у них были меньшие, менее сложные зубы в форме листьев, подходящие для уборки растений, и челюсти, способные двигаться только вертикально из-за короткого челюстного сустава.^[4] Пол Барретт пришли к выводу, что Скелидозавр подается с помощью системы протыкания-дробления с действием зуб на зуб, с точным, но простым движением челюсти вверх-вниз, при котором пища измельчается между внутренней стороной верхних зубов и внешней стороной нижних зубов , без фактического соприкосновения зубов друг с другом, о чем свидетельствуют очень длинные вертикальные фасетки износа только на нижних зубах.^[42]В этом аспекте он напоминал стегозавриды, который также имел примитивные зубы и простые челюсти.^[43] Его диета состояла бы из папоротники или хвойные породы, поскольку травы развились только в конце Меловой период, после Скелидозавр давно вымер.

Еще одно сходство со стегозаврами - узкая голова, что может указывать на выборочную диету, состоящую из высококачественного корма. Однако Барретт указал, что для животного размером Скелидозаврс большим кишечником, обеспечивающим эффективное брожение, потребление легкоусвояемой пищи с высокой энергетической ценностью было менее важным, чем для более мелких животных, которые часто критически зависят от него.^[42] Норман пришел к выводу, что Скелидозавр Питается невысокой кустарниковой растительностью, высотой до метра. Поднимаясь только на задних конечностях, можно было бы вертикально увеличить конверт для кормления Возможно, это было возможно с анатомической точки зрения, но Норман сомневался, что это было важной частью его поведения.^[6]

Смотрите также

• Хронология исследований анкилозавров

Рекомендации

1. Лидделл и Скотт (1980). Греко-английский лексикон, сокращенное издание. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания. ISBN  0-19-910207-4
2. Норман, Дэвид (2001). "Скелидозавр, самый ранний полный динозавр "в Бронированные динозавры, pp 3-24. Блумингтон: Издательство Индианского университета. ISBN  0-253-33964-2.
3. Такое же заявление было сделано для Компсогнат
4. Ламберт Д. (1993). Лучшая книга динозавров. Дорлинг Киндерсли, Нью-Йорк, 110–113. ISBN  1-56458-304-X
5. Пол, Г.С., 2010, Принстонский полевой путеводитель по динозаврам, Princeton University Press, стр. 217
6. Норман Д. Б., Витмер Л. М., Вайсхампель Д. Б. (2004). «Базальная тиреофора». В Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmólska, H. (ed.). Динозаврия, 2-е издание. Калифорнийский университет прессы. С. 335–342. ISBN  978-0-520-24209-8.
7. Герлинский, Грегард (1999). «Следы крупного тиреофорана ранней юры Польши» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 44. Получено 27 июля 2016.
8. Норман, Дэвид Б. (2020). «Scelidosaurus harrisonii из ранней юры Дорсета, Англия: анатомия черепа». Зоологический журнал Линнеевского общества. 188 (1): 1–81. Дои:10.1093 / zoolinnean / zlz074.
9. Maidment, S.C.R., Порро, L.B., 2010, "Гомология глазного дна и происхождение надглазничных окостенений у орнитисхиальных динозавров", Lethaia, 43: 95-111
10. Казлев, М. Алан (2007). "Орнитишии: анкилозавроморфные" В архиве 2 марта 2007 г. Wayback Machine Палеос. Проверено 11 февраля 2007.
11. Мартил, Д.М., Баттен, Д.Дж., Лойделл, Д.К. (2000). Новый образец тиреофорного динозавра cf. Скелидозавр с сохранением мягких тканей. Палеонтология, Vol. 43, часть 3, 2000 г., стр. 549-559. Дои:10.1111 / j.0031-0239.2000.00139.x
12. Naish, D. & Martill, D.M., 2007, "Динозавры Великобритании и роль Лондонского геологического общества в их открытии: базальные динозавры и заурисхии", Журнал Геологического общества, Лондон, 164: 493–510
13. Оуэн, Р., 1859, «Палеонтология», В: Британская энциклопедия Выпуск 8, Том 17, стр. 150
14. Чариг, А.Дж. И Ньюман, Б. Х. †, 1992, "Scelidosaurus harrisonii Owen, 1861 (Reptilia, Ornithischia): предложенная замена в несоответствующем лектотипе », Бюллетень зоологической номенклатуры, 49: 280–283
15. Р. Оуэн, 1861 г., Монография ископаемого динозавра (Scelidosaurus harrisonii, Owen) из Нижнего Лиаса, часть I. Монографии британских ископаемых рептилий из оолитовых формаций 1 стр 14
16. Джордж К. Стейскал, 1970, «О грамматике имён, образованных с помощью -scelus, -sceles, -scelis и т. Д.», Труды Биологического общества Вашингтона 84(2): 7-12
17. Р. Оуэн, 1863 г., Монография по ископаемым рептилиям лиасовых формаций. Часть 2. Монография ископаемого динозавра (Scelidosaurus harrisonii Оуэн) из Нижней Лиас. Монографии Палеонтографического общества. Часть 2. стр. 1-26
18. Норман, Д. Б., 2000, "Профессор Ричард Оуэн и важный, но забытый динозавр. Scelidosaurus harrisonii", Историческая биология, 14: 235–253
19. Лидеккер, Р., 1888 г., Каталог ископаемых рептилий и амфибий в Британском музее. Часть 1. Содержащие отряды Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata, Rhynchocephalia и Proterosauria. Британский музей (естественная история)
20. Ньюман, Б. (1968) Динозавр юрского периода Scelidosaurus harrisoni, Оуэн. Палеонтология 11 (1), 40-3.
21. Международная комиссия по зоологической номенклатуре, 1994 г. "Scelidosaurus harrisonii Owen, 1861 (Reptilia, Ornithischia): лектотип заменен », Бюллетень зоологической номенклатуры 51: 288
22. Пикеринг, С., 1995, Парк Юрского периода: Несанкционированные еврейские фракталы в филопатрии. Фрактальное масштабирование в проекте динозаврологии, 2-я переработанная печать. Капитола, Калифорния. 478 стр.
23. Бенсон, Р., 2010, "Остеология Магнозавр nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) из байоса (средний юрский период) Соединенного Королевства и повторное изучение самых старых записей о столбняках ", Журнал систематической палеонтологии 8(1): 131-146
24. Барретт, П. и Maidment, S.C.R., 2011, «Динозавры Дорсета: Часть III, орнитисхийские динозавры (Dinosauria, Ornithischia) с дополнительными комментариями о зауроподах», Труды Дорсетского общества естествознания и археологии 132: 145–163
25. Риксон, A.E., 1968, "Развитие останков небольшого Скелидозавр из узелка Lias », Журнал музеев, 67: 315–321
26. Делэр, Дж. Б., 1959, "Мезозойские рептилии Дорсета: Часть вторая", Труды Дорсетского общества естествознания и археологии за 1958 г. 80: 52-90
27. Энсом, П.С., 1989, "Новые останки скелидозавров из Нижнего Лиаса Дорсета", Труды Дорсетского общества естествознания и археологии 110: 165 & 167
28. Лукас С.Г. (1996). Тиреофорный динозавр Скелидозавр из нижнеюрской свиты Люфэн, Юньнань, Китай. стр. 81-85, в Morales, M. (ed.), Континентальный юрский период. Бюллетень Музея Северной Аризоны 60.
29. Норман, Дэвид Б.; Батлер, Ричард Дж.; Служанка, Сюзанна C.R. (2007). "Пересмотр статуса и родства орнитисхийских динозавров Татизавр oehleri Симмонс, 1965 г. " (PDF). Зоологический журнал Линнеевского общества. 150 (4): 865–874. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2007.00301.x.
30. Падиан, К. (1989). "Присутствие динозавра Скелидозавр указывает юрский возраст формации Кайента (группа Глен-Каньон, северная Аризона) ». Геология. Май 1989 г., т. 17; нет. 5; п. 438-441
31. Уланский Р. Э., 2014. Эволюция стегозавров (Dinosauria; Ornithischia). Динология, 35 с. [СКАЧАТЬ PDF] http://dinoweb.narod.ru/Ulansky_2014_Stegosaurs_evolution.pdf.
32. Гальтон, Питер М. и Карпентер, Кеннет, 2016 г., «Покрытый динозавром. Стегозавр длинный Gilmore, 1914 (Dinosauria: Ornithischia; верхняя юра, запад США), типовой вид Альковазавр п. gen. ", Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen 279(2): 185-208
33. E.D. Коп, 1871 г., Краткий обзор вымерших Batrachia, Reptilia и Aves Северной Америки. Труды Американского философского общества, новая серия 14, стр 252
34. Хаксли, Т. 1869. «О динозаврах Триаса, с наблюдениями по классификации динозавров», Природа, 1: 146
35. Бентон, М.Дж. (2004). Палеонтология позвоночных (Третье изд.). Блэквелл Паблишинг. ISBN  978-0-632-05637-8
36. Дун Чжимин (2001). «Примитивный бронированный динозавр из бассейна Луфэн, Китай». В Танке, Даррен Х .; Карпентер, Кеннет (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных. Издательство Индианского университета. стр.237–243. ISBN  0-253-33907-3.
37. Талборн, Р.А. (1977) Отношения динозавров нижней юры Scelidosaurus harrisonii. Журнал палеонтологии. Июль 1977 г .; v. 51; нет. 4; п. 725-739
38. Карпентер, Кеннет (2001). «Филогенетический анализ анкилозаврии». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры. Издательство Индианского университета. С. 455–480. ISBN  978-0-253-33964-5.
39. Колберт, Эдвин Х. (1965). Эпоха рептилий. Нью-Йорк: W. W. Norton & Company, Inc., стр. 128. ISBN  978-0-486-29377-6.
40. Ричард С. Томпсон, Джолион К. Пэриш, Сюзанна К. Р. Мейдмент и Пол М. Барретт, 2011 г., «Филогения анкилозавровых динозавров (Ornithischia: Thyreophora)», Журнал систематической палеонтологии 10(2): 301–312
41. Ле Лёфф Дж., Локли М., Мейер К. и Пети Ж.-П. (1999). Открытие тропы тиреофоров в Геттанге в центральной Франции. C. R. Acad. Sci. Париж 2 328, 215-219
42. Барретт, П. (2001). "Износ зубов и возможное повреждение челюсти Scelidosaurus harrisoni Оуэн и обзор механизмов питания у других тиреофорных динозавров ». В Carpenter, Kenneth (ed.). Бронированные динозавры. Издательство Индианского университета. С. 25–52. ISBN  978-0-253-33964-5.
43. Гальтон ПМ; Upchurch P (2004). «Стегозаврия». В Weishampel DB; Додсон П; Osmólska H (ред.). Динозаврия (2-е издание. Калифорнийский университет Press. п. 361. ISBN  978-0-520-24209-8.

внешняя ссылка

• Анкилозавроморфа у Древа Жизни
• Scelidosauridae