Пинакозавр - Pinacosaurus

Пинакозавр Временной диапазон: Поздний мел, 75–72 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Навесной каркас из Пинакозавр мефистоцефальный
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Динозаврия
Заказ:	†Орнитишия
Семья:	†Анкилозавриды
Подсемейство:	†Анкилозаврины
Род:	†Пинакозавр Гилмор, 1933
Разновидность
†P. grangeri Гилмор, 1933 г. (тип ) †П.? мефистоцефал Годфруа и другие. 1999
Синонимы
Пинакозавр ninghsiensis Молодой, 1935 г. Heishansaurus пахицефал? Болин, 1953 г. Syrmosaurus viminocaudus Малеев, 1952 г.

Пинакозавр (что означает "дощатая ящерица") является род из анкилозаврид тиреофор динозавр который жил в Азия вовремя Поздний мел (Сантон -Кампанский, примерно 80-75 миллионов лет назад), в основном в Монголия и Китай.

Первые останки рода были найдены в 1923 г. типовой вид Pinacosaurus grangeri был назван в 1933 году. Пинакозавр мефистоцефальный названный в 1999 г., это второй, возможно, действительный вид, отличающийся от типового вида деталями черепной брони. Из Pinacosaurus grangeri было найдено много скелетов, больше, чем у любого другого анкилозавра. В основном это молодые особи, которые, возможно, жили стадами, бродя по пустынному ландшафту их среды обитания.

Пинакозавр представлял собой анкилозаврин среднего размера, около пяти метров в длину и весил до двух тонн. Его тело было плоским и с низкой посадкой, но не таким крепким, как у некоторых других членов группы. Анкилозаврины. Голова была защищена костяными плитками, отсюда и название. Каждый ноздря образовалась в виде большой впадины, пробитой от трех до пяти отверстий меньшего размера, назначение которых неясно. Гладкий клюв откусил низкорослые растения, которые были срезаны рядами мелких зубов, а затем проглочены, чтобы их обработала огромная задняя кишка. Шею, спину и хвост защищала килевидная броня. остеодермы. Также животное могло активно защищаться с помощью хвостовой дубинки.

Открытие и наименование

В Американский музей естественной истории спонсировал несколько Центральноазиатских экспедиций в пустыня Гоби в Монголии в 1920-е гг. Среди множества палеонтологических находок из "Пылающие скалы " из Джадохтинская свита в Шабарах Усу были оригинальные образцы Пинакозавр,^[1] найден Уолтер Уоллис Грейнджер в 1923 г. В 1933 г. Чарльз Уитни Гилмор описал правую подвздошную кость и хвостовой позвонок, пока не назвал животное.^[2] В более поздней публикации того же года он назвал и описал типовой вид Pinacosaurus grangeri. Общее название происходит от греческого πίναξ, Pinax, «доска», по отношению к маленьким прямоугольным щиткам, покрывающим голову. В конкретное имя чествует Грейнджер, сопровождавшего экспедицию 1923 года в качестве палеонтолога.^[3]

В голотип, AMNH 6523, найден в слое джадохтинской свиты, датируемом Кампанский. Он состоит из частично раздробленного черепа, нижней челюсти, первых двух шейных позвонков и кожных костей, собранных в 1923 году. Череп до сих пор остается самым крупным из известных представителей этого рода.^[3]

Скелет образца MPC 100/1305 с слепком черепа из Сайхания голотип

Пинакозавр самый известный Азиатский или всемирный анкилозавр с многочисленными обнаруженными экземплярами.^[1] Сообщается о нескольких других окаменелостях из оригинальных Пылающих утесов или Шабарах Усу, включая ZPAL MgD II / 1: почти полный скелет; ZPAL MgD II / 9: посткраниальный скелет; ZPAL MgD II / 31: рукоять хвостовой булавы; и PIN 3780/3: череп; PIN 614: почти полный посткраниальный скелет (= Syrmosaurus viminocaudus); и, возможно, MPC 100/1305, посткраниальный скелет, ошибочно описанный в 2011 г. как принадлежащий к Сайхания. На другом сайте Алаг Тиг теперь считается частью Формация Алагтеег, вскрыты целые костные пласты молодых животных. Советско-монгольские экспедиции в 1969 и 1970 годах обнаружили 30 скелетов. Монголо-японские экспедиции добавили еще тридцать в период с 1993 по 1998 год. О сорока было сообщено канадскими экспедициями в период с 2001 по 2006 год. Не все останки были раскопаны, и возможно, что отчеты частично относятся к одному и тому же материалу. В Внутренняя Монголия в Баян Мандаху Канадско-китайский проект динозавров в 1987, 1988 и 1990 годах обнаружил образцы IVPP V16853: череп с шейными полукольцами; IVPP V16283: частичный череп, IVPP V16854: почти полный скелет; ИВПП В16346: частичный череп; и ИВПП В16855: скелет. Другой, еще не описанный материал, включал две находки нескольких молодых людей, сбившихся в кучу, очевидно убитых песчаная буря. В то время как скелеты анкилозавров часто сохранялись лежащими на спине, большинство Пинакозавр детеныши лежат на животе в положении покоя, поджав ноги.^[4]

Ювенильные экземпляры на раскопках в 1990 г., с картой карьера

Из-за множества находок в принципе известен весь скелет молоди. Пинакозавр в частности, представлена ​​информация о строении анкилозаврического черепа, поскольку у молодых особей головной панцирь еще не сросся с черепом, и швы различных элементов все еще видны. Современные исследования еще не полностью охватили обилие данных. Хорошо сохранившийся ювенильный череп описал Тереза ​​Марьянская в 1971 и 1977 гг.^[5][6] В 2003 г. Роберт Хилл изучали ювенильную особь IGM 100/1014.^[1] В 2011 году Карри опубликовал исследование рук и ног, частей тела, которые часто не полностью известны другим анкилозаврам.^[4] В том же году Майкл Бернс посвятил статью четырем подросткам из Баян Мандау.^[7] Также в 2011 г. был подробно описан посткраниальный скелет MPC 100/1305, хотя в то время упоминался Сайхания.^[8] Совсем недавно, Майкл Бернс и его коллеги описали и проиллюстрировали оригинальные материалы Алаг Тиг из советско-монгольских экспедиций 1969 и 1970 годов.^[9]

Дополнительные виды и синонимы

П. mephistocephalus скелет

Ян Чжунцзянь ("К. С. Янг") обнаружил новый образец в Провинция Нинся в Баянмандаху, и описал его как новый вид Пинакозавр ninghsiensis в 1935 г.^[10] У довольно полного скелета нет настоящего инвентарного номера; теперь считается, что это тот же вид, что и P. grangeri. То же самое и с фрагментарными останками, экз. ПИН 614, описанный как Syrmosaurus viminocaudus к Евгений Александрович Малеев в 1952 г.^[1] Беседка, Бернс и Сиссонс (2009) рассмотрели Heishansaurus пахицефал («тупоголовая ящерица Черной горы») из Формация Минхе, около Хэйшаня (= "Черная гора"), Провинция Ганьсу, который, как известно по плохо сохранившимся черепным и посткраниальным фрагментам, является младшим синонимом P. grangeri также.^[11] Впервые он был описан в 1953 году как пахицефалозавр и обычно считался номен дубиум. В 2014 году Arbor снова пришла к выводу, что это номен дубиум.^[12]

В 1996 г. бельгийский -Китайская экспедиция обнаружила в Баян Мандаху большой скелет, экземпляр IMM 96BM3 / 1. Он был назван Пинакозавр мефистоцефальный к Паскаль Годфруа и другие в 1999 году. Видовое название - сокращение от Мефистофель и греческий κεφαλή, кефале, «голова», по отношению к «дьявольским» чешуйчатым рогам.^[13] В 2010, Грегори С. Пол Предполагается, что П. мефистофель были младшим синонимом P. grangeri.^[14] Считался допустимым видом Роберт Хилл в 2012 г., на основании «вторичных дермальных» (чешуйчатых) рогов и характеристик нарезов.^[1] Беседка и Майкл Бернс подтвердили, что вид был действительным.^[7][12] В 1995 г. Эрик Баффето упомянутые останки анкилозавров, найденные в Шаньдун к Пинакозавр sp.^[15]

Описание

Образец выставлен в Японии

Размер и отличительные черты

Пинакозавр был легким телосложением, среднего размера, взрослые особи достигали общей длины 5 м (16 футов).^[1][16] Грегори С. Пол оценили их вес около 1,9 т (4200 фунтов)^[14], Томас Р. Хольц однако, по оценкам, он составляет от 454 до 907 кг (от 1001 до 2000 фунтов).^[16] Посткраниальный скелет PIN 614 имеет длину 3,66 м (366 см) от первого шейного позвонка до конца хвоста.^[6]

Детский скелет отображается в Гонконгский музей науки

В 2014 году Арбор установил несколько отличительных признаков этого рода. Верхняя броня рыла не состоит из отдельных плиток, caputegulae, но из сросшейся массы. У взрослых особей длина черепа превышает ширину. Эта черта характерна для дальних родственников. Гобизавр и Шамозавр, но Пинакозавр отличается от тех, что имеют дополнительные отверстия в ноздре и заостренный выступ капутегула на префронтальной, направленной вперед. Пинакозавр отличается от Crichtonpelta в отсутствии орнаментированного заднего края крыши черепа и не загнутом вверх щечном роге.^[12]

Размер по сравнению со средним мужчиной

Арбор также предоставила список черт, в которых P. grangeri и П. mephistocephalus отличались друг от друга. P. grangeri имеет выемку в мордовой броне чуть выше самого внутреннего отверстия ноздри. П. mephistocephalus имеет чешуйчатые рога, выходящие за заднюю часть крыши черепа, их концы представляют собой самую широкую точку черепа, а не верхние края глазниц. П. mephistocephalus также имеет четкое поперечное сужение крыши черепа на уровне слезных глаз, прямо перед глазницами. Было высказано предположение, что задняя крыша черепа П. mephistocephalus был более выпуклым, но Арбор пришла к выводу, что по существу он имел такую ​​же кривизну.^[12] Голотип П. mephistocephalus имеет очень длинные щечные рога, но ювенильный экземпляр, MPC 100/1344, найден как часть P. grangeri группа, показывает аналогичное удлинение.^[4]

Скелет

Вид сзади отлитого каркаса из П. mephistocephalus

Известные взрослые черепа имеют длину около тридцати сантиметров. Пинакозавр имеет исключительно гладкие верхнечелюстные кости, передние мордные кости, образующие костное ядро ​​верхнего клюва, которое при жизни было покрыто роговой пластиной. В верхняя челюсть имеет около четырнадцати зубов. Типичным и примечательным элементом черепов анкилозаврина является то, что ноздря имеет форму большого «нариального преддверия», в котором присутствуют несколько меньших овальных отверстий. С Пинакозавр по крайней мере по три с каждой стороны. Гилмор уже заметил эту конфигурацию в оригинальном экземпляре.^[3] Чтобы можно было сравнить отверстия нескольких видов анкилозаврина, они были обозначены как «A», «B» и «C». Кажется, что верхнее отверстие A имеет доступ к основному воздушному каналу носовая полость. В P. grangeri это отверстие видно на виде сверху через выемку в броне на морде, тогда как в П. mephistocephalus броня нависает над дырой. Картина раскрытия характерна для рода: в Пинакозавр отверстие C находится ниже отверстия A, а отверстие B находится на нижней внешней стороне вестибюля. В Пинакозавр у молодых особей отверстие C, по-видимому, состоит из вторичных меньших отверстий разного количества: Godefroit и другие. описал всего четыре пары отверстий в 1999 г., а в 2003 г. был описан молодь с пятью парами отверстий. Дополнительные отверстия C были названы C2 и C3. Точная функция этого устройства неясна. В верхней и верхней челюстях есть несколько камер, с которыми соединяются эти отверстия, но также предполагалось, что некоторые дополнительные отверстия являются результатом повреждения. Большее количество молодых особей можно объяснить хрящ листы еще не окостенели.^[1]

Череп несовершеннолетнего Pinacosaurus grangeri слева, по сравнению с Анодонтозавр ламбей

Видимые швы элементов черепа у молодых особей позволили впервые определить их точное расположение. Обычно они представляли собой нечеткие простые формы. Несколько отверстий в черепе, таких как анторбитальное окно и височные отверстия, по-видимому, закрылись в очень молодом возрасте, поскольку они больше не видны даже у обнаруженных молодых особей. Плоский рог не покрывает всю чешуйку, создавая иллюзию того, что перед рогом имеется дополнительная кость черепа.^[12] Марьянская в 1977 году думала, что это пластинчатая кость, иначе неизвестный у динозавров, доказывая, что анкилозаврия независимо возникла из Этозаврия^[6]Гипотеза сегодня полностью отвергнута. Годфройт в 1999 г. назвал это «вторичным чешуйчатым поражением кожи». Настоящей отличительной чертой является то, что квадратично-скуловая кость касается заглазничной кости, тогда как у других тиреофоров, для которых это состояние известно, эти кости разделены скуловой костью. Обычно предполагается, что эта конфигурация не уникальна для Пинакозавр но синапоморфия Ankylosauridae в целом.^[13]

В 2015 году была описана особь молоди, показывающая сложную подъязычная кость или костный аппарат языка. Он включал параглоссалии по бокам, парные первые и вторые цератожаберные и верхние наджаберные. Также структура кости предполагала, что посередине хрящевой базихиал. Сильное развитие подъязычной кости указывает на то, что мощный язык компенсирует слаборазвитые зубные ряды. Был сделан вывод, что у всех динозавров были такие сложные кости языка, но они обычно были потеряны во время окаменелости.^[17]

Метакарпус молоди особи

Реконструкция жизни из Пинакозавр

Посткраниальный скелет известных окаменелостей довольно легкий. Однако большинство из них представляют собой молодых особей: даже экземпляр IMM 96BM3 / 1 П. mephistocephalus голотип, не более 3 м (9,8 футов) в длину. У молодых особей было четыре задних задних позвонка, сросшихся в «крестцовый стержень», три настоящих крестца и основание хвоста из семи позвонков с поперечными отростками. Позади них имеется около восьми «свободных» позвонков, за которыми следуют около двадцати позвонков, укрепленных выступами и образующих «ручку» хвостовой булавы. Как все анкилозавриды, Пинакозавр имел костлявый клуб на конце его хвоста, который, вероятно, использовался как защитное оружие против хищники. Этот клуб был относительно небольшим.^[18]

Торс очень плоский. Передние конечности умеренно крепкие; то П. mephistocephalus Однако у голотипа довольно крепкие плечевая и локтевая кость. Рука полностью известна, что является исключительным случаем для анкилозавридов. У него пять пальцев, а формула фаланги - 2-3-3-3-2, что означает, что самый внутренний палец передней конечности состоит из двух костей, следующего - трех и т. Д. плюсневые кости плотно прижаты и держатся вертикально. Когти имеют форму копыт.^[4]

Кости конечностей

MPC 100/1305 с Сайхания слепок черепа, демонстрирующий броню на спине и конечностях

В тазу подвздошные кости сильно расширяются кнаружи вперед. Седалищная кость тонкая и выгнута вперед. Задние конечности умеренно крепкие. У большеберцовой кости широкая нижняя сторона с хорошо сформированными мыщелками. Поэтому Карри предположил, что голень непосредственно соединяется с плюсна при отсутствии внутренней части астрагала и всей пяточной кости или отсутствии окостеневших хрящевых элементов. Как и у всех известных анкилозаврид, у стопы три пальца, а не четыре, как предполагала Марьянская в 1977 году, введенная в заблуждение поврежденным экземпляром ZPAL MgD − II / 9. Фаланговая формула пальцев стопы варьируется: у большинства людей 0-3-3-4-0, но у некоторых экземпляров есть дополнительная предпоследняя фаланга на третьем пальце, что приводит к 0-3-4-4-0, в то время как у других отсутствует фаланга четвертого пальца стопы, что приводит к конфигурации 0-3-3-3-0.^[4]

Остеодермы

Конфигурация окостенения кожи, или остеодермы, части тела известны: ни один экземпляр не сохранил полного набора. Дополнительную информацию можно почерпнуть из более крупного образца MPC 100/1305, возможно Пинакозавр пример для подражания. Шея защищена двумя шейными полукольцами, состоящими из килевидных прямоугольных сегментов, сросшихся с лежащей ниже костной лентой. Эта полоса полностью окостенела даже у молодых особей. Годфруа предположил Пинакозавр отличается от других видов наличием трех или четырех сегментов вместо обычных шести, но Арбор пришла к выводу, что нормальное количество действительно присутствовало. По бокам крупа и хвоста располагались умеренно длинные плоские загнутые треугольные шипы. На спине присутствовали параллельные ряды меньших овальных килевидных остеодерм. Сплошной «крестцовый щиток» на бедре из сросшихся пластин отсутствует.^[12]

Классификация

Первоначально помещен в Nodosauridae Гилмор^[3], Пинакозавр теперь считается анкилозаврид и вероятный член Анкилозаврины. Как указано Thompson et al. 2012 г. разница во взаимном расположении двух Пинакозавр видов между соответствующими анализами, зависит от того, что лучше всего сохранились P. grangeri черепа от молодых, а голотип П. mephistocephalus - взрослый человек с черепом, длина которого превышает его ширину, что может привести к более низкому положению последнего.^[19]

P. grangeri череп

П. mephistocephalus череп

Следующее кладограмма основан на 2015 филогенетический анализ Ankylosaurinae, проведенное Арбором и Карри:^[20]

Анкилозаврины	Crichtonpelta       Цагантегия     Чжэцзянозавр     Пинакозавр         Сайхания       Тархия     Зараапельта       Анкилозаврини   Диоплозавр         Таларурус     Нодоцефалозавр           Анкилозавр     Анодонтозавр       Евоплоцефал       Сколозавр     Зиапельта

Палеобиология

Череп несовершеннолетнего P. grangeri

В среда обитания из Пинакозавр состоял из полупустыня перемежается с оазисы. Известно, что крупные тероподы не населяли экосистема, хотя меньшие вроде Велоцираптор были представлены. Было высказано предположение, что относительно легкая конструкция Пинакозавр была адаптацией, чтобы обрести ловкость, чтобы лучше бороться с маленькими тероподами, а средняя дубина была достаточно быстрой, чтобы поразить эти быстрые цели.^[14]

В группе молодых особей, обнаруженных вместе в Баян Мандаху, все особи были ориентированы в одном направлении, что позволяет предположить, что они представляют собой путешествующее истинное стадо, одновременно убитое и покрытое песчаной бурей. Примечательно, что все члены таких групп примерно одного возраста, их средняя длина составляет около 1,5 метра. Это можно объяснить тем, что более крупные особи могут выбраться из песка, оставляя мелких членов стада позади, но в этом случае странно, что не было обнаружено очень молодых животных, самые маленькие из которых были около метра в длину. Концентрация окаменелостей в Алаг-Тиге была объяснена как результат высыхания бассейна, но более поздние исследования показали, что отложения образовались во время наводнения.^[4] Во время их онтогенетическое развитие у молодых сначала ребра срослись с позвонками. Передние конечности сильно увеличились в прочности, в то время как задние конечности не стали больше по сравнению с остальной частью скелета, что указывает на то, что руки несут большую часть веса. В шейных полукольцах нижележащая костная полоса образовала выросты, соединяющие ее с подлежащими остеодермами, которые одновременно срастались друг с другом.^[9] На черепе caputegulae сначала окостенел на морде и на заднем крае; постепенно окостенение распространилось на средние регионы. На остальной части тела процесс окостенения прогрессировал от шеи по направлению к хвосту.^[4]

Молодой экземпляр Пинакозавр сохраняет большие параглоссалии (треугольные кости или хрящи, расположенные на языке), которые показывают признаки мышечного напряжения, и считается, что это было общей чертой анкилозавров. Пинакозавр и другие анкилозавры, вероятно, в значительной степени полагались на мускулистые языки и гиобранхии (кости языка ) во время кормления, поскольку их зубы были довольно маленькими и заменялись относительно медленно. Некоторые современные саламандры имеют похожие кости языка и используют цепкие языки, чтобы подбирать пищу. Хотя Пинакозавр возможно, они не питались волокнистыми и древесными растениями, они могли иметь более разнообразную диету, включая жесткие листья и мясистые фрукты. И наоборот, это может означать муравьед -подобно насекомоядный поведение.^[17]

Смотрите также

• Портал динозавров

• Хронология исследований анкилозавров
• Джадохтинская свита
• Евгений Малеев
• Halszka Osmólska
• Тереза ​​Марьянская

Рекомендации

1. Hill, R. V .; Witmer, L.W .; Норелл, М. А. (2003). «Новый образец Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) из позднего мела Монголии: онтогенез и филогения анкилозавров». Американский музей Novitates. 3395 (3395): 1–29. Дои:10.1206 / 0003-0082 (2003) 395 <0001: ANSOPG> 2.0.CO; 2. HDL:2246/2821.
2. Гилмор, К. У. (1933). «О фауне динозавров свиты ирен-дабасу». Бюллетень Американского музея естественной истории. 67 (2): 23–78. HDL:2246/355.
3. Гилмор, К. У. (1933). «Две новые динозавры рептилии из Монголии с заметками о некоторых фрагментарных образцах». Американский музей Novitates (679): 1–20. HDL:2246/2076.
4. Карри, П. Дж .; Бадамгарав, Д .; Koppelhus, E.B .; Sissons, R .; Викариус, М. К. (2011). «Руки, ноги и поведение у Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae)» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 56 (3): 489–504. Дои:10.4202 / app.2010.0055.
5. Марьянская, Т. (1971). «Новые данные о черепе Pinacosaurus grangeri (Ankylosauria)» (PDF). Палеонтология Полоника. 25: 45–53.
6. Марьянская, Т. (1977). «Ankylosauridae (Dinosauria) из Монголии» (PDF). Палеонтология Полоника. 37: 85–151.
7. Бернс, Майкл; Арбор, Виктория; Сиссонс, Робин; Карри, Филип (2011). "Молодые экземпляры Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) из позднего мела Китая, с комментариями по специфической таксономии Пинакозавр". Меловые исследования. 32 (2011): 174–186. Дои:10.1016 / j.cretres.2010.11.007.
8. Карпентер, К .; Hayashi, S .; Кобаяши, Ю .; Марьянская, Т .; Barsbold, R .; Sato, K .; Обата, И. (2011). «Saichania chulsanensis (Ornithischia, Ankylosauridae) из верхнего мела Монголии». Palaeontographica, Abteilung A. 294 (1–3): 1–61. Дои:10.1127 / pala / 294/2011/1.
9. Бернс, Майкл; Туманова, Татьяна; Карри, Филипп (январь 2015 г.). «Посткрании молоди Pinacosaurus grangeri (Ornithischia: Ankylosauria) из формации Alagteeg верхнего мела, Alag Teeg, Монголия: значение для онтогенетической аллометрии у анкилозавров ». Журнал палеонтологии. 89 (1): 168–182. Дои:10.1017 / jpa.2014.14.
10. Янг, К. С. (1935). «О новом нодозавриде из Нинхсиа». Palaeontologica Sinica, серия C (11): 1–34. OCLC  18514008.
11. Беседка, В. М .; Burns, M.E .; Сиссонс, Р. Л. (2009). "Переописание анкилозавридного динозавра Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) и пересмотр рода". Журнал палеонтологии позвоночных. 29 (4): 1117. Дои:10.1671/039.029.0405.
12. Арбор, В. М. (2014). «Систематика, эволюция и биогеография анкилозавридных динозавров» (PDF). Кандидатская диссертация.
13. Godefroit, P .; Переда-Субербиола, X .; Li, H .; Донг, З. М. (1999). «Новый вид анкилозавридного динозавра Pinacosaurus из позднего мела Внутренней Монголии (Китай)» (PDF). Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belqique, Sciences de la Terre. 69 (Supp. B): 17–36.
14. Пол, Г.С. (2010). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 232. ISBN  978-0-6911-3720-9.
15. Баффето, Э. (1995). «Анкилозаврид динозавр из верхнего мела провинции Шаньдун (Китай)». Геологический журнал. 132 (6): 683–692. Дои:10.1017 / S0016756800018914.
16. Holtz, T. R .; Рей, Л. В. (2007). Динозавры: наиболее полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов. Случайный дом. Список родов для Holtz 2012 Информация о весе
17. Hill, R. V .; D'Emic, M.D .; Бевер, Г. С .; Норелл М.А. (2015). «Сложный гиобранхиальный аппарат у мелового динозавра и древность птичьих параглоссалий». Зоологический журнал Линнеевского общества. 175 (4): 892–909. Дои:10.1111 / zoj.12293.
18. Мартин, А. Дж. (2006). Введение в изучение динозавров (2-е изд.). Оксфорд: издательство Blackwell Publishing. п. 560. ISBN  1-4051-3413-5.
19. Томпсон, Р. С .; Parish, J.C .; Maidment, S. C. R .; Барретт П. М. (2012). «Филогения анкилозавров динозавров (Ornithischia: Thyreophora)». Журнал систематической палеонтологии. 10 (2): 301. Дои:10.1080/14772019.2011.569091.
20. Беседка, В. М .; Карри, П. Дж. (2015). «Систематика, филогения и палеобиогеография анкилозавридных динозавров». Журнал систематической палеонтологии. 14 (5): 385–444. Дои:10.1080/14772019.2015.1059985.