Стаурикозавр - Staurikosaurus

Стаурикозавр
Временной диапазон: Поздний триас, 233.23 Ма
Стаурикозавр pricei.jpg
Реконструированный скелет
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Семья:†Herrerasauridae
Род:†Стаурикозавр
Кольбер, 1970
Разновидность:
†S. pricei
Биномиальное имя
†Стаурикозавр цени
Кольбер, 1970
Синонимы

Стаурикозавр (Произносится как "МАГАЗИН-и-ко-СОВР-нас", "Южный Крест ящерица ") род из Herrerasaurid[1] динозавр от Поздний триас из Бразилия, найденный в Формация Санта-Мария.

Описание

Сравнение размеров между Стаурикозавр и человек

Кольбер (1970) описал Стаурикозавр как маленький и подвижный, двуногий хищник.[2] Стаурикозавр жил в позднийКарнийский и рано-Norian этап Поздний триас, примерно 225 миллионов лет назад, что делает его одним из самых ранних известных динозавров. При длине 2,25 метра (7 футов 5 дюймов)[3] 80 см (31 дюйм) в высоту и вес 30 кг (66 фунтов), Стаурикозавр был маленьким по сравнению с более поздними тероподами, такими как Мегалозавр. Типовой экземпляр имеет длинные, но относительно тонкие кости конечностей.

Существует очень неполная летопись окаменелостей Стаурикозавр, состоящий из большей части позвоночника, ног и большой нижней челюсти. Однако, относясь к столь раннему периоду истории динозавров и будучи в остальном столь примитивным, большинство Стаурикозавр ' другие признаки как примитивные также могут быть реконструированы. Например, Стаурикозавр обычно изображается с пятью пальцами на ногах и пятью пальцами[4]- очень простые черты неспециализированного динозавра. Однако, поскольку скелетное строение ног известно, можно видеть, что Стаурикозавр был быстрым бегуном для своего размера. Также было всего два позвонки присоединение к таз к позвоночник, явно примитивное состояние.

Стаурикозавр питаясь дицинодонт

Доступные зубы для Стаурикозавр несут морфологию, которая настоятельно предполагает хищную диету. Зубы все зубчатые, сжатые с боков и изогнуты каудально (то есть вершина каждого зуба изогнута назад к горлу)[5]. Этот зубной ряд говорит о том, что Стаурикозавр мог ловить и удерживать добычу, а также резать и рвать плоть, чтобы помочь механическому пищеварению.[6]

Хвост Стаурикозавр был относительно длинным (с более чем 40 позвонками) по сравнению с остальной частью его тела и держался прямо и не касался земли во время бега. Задняя часть Стаурикозавр'Хвост укреплен особенностями хвостовых позвонков. Остром (1969а) считал, что это приспособление служит динамическим стабилизатором, облегчающим прыжки и бег животного.[7]

Диагноз - это изложение анатомических особенностей организма (или группы), которые в совокупности отличают его от всех других организмов. Некоторые, но не все особенности диагноза также являются аутапоморфиями. Аутапоморфия - это отличительная анатомическая особенность, уникальная для данного организма или группы. Согласно Сьюз (1990), Стаурикозавр можно выделить по следующим 14 признакам: (i) a нижняя челюсть почти до тех пор, пока бедренная кость, предполагая пропорционально большую голову; (ii) довольно глубокий, но тонкий зубной от 13 до 14 зубов и с хорошо развитым ретроартикулярным отростком; (iii) позвоночный столб с 9-10 шейными, 15 дорсальными, 2 крестцовый, и более 40 хвостовых позвонков. Стаурикозавр считается более примитивным, чем любой другой динозавр, потому что присутствуют только два крестцовых позвонка; (iv) удлиненные 3-й, 4-й и 5-й шейные позвонки, что представляет собой примитивное состояние; (v) черепные шейные позвонки без эпипофизов; (vi) отсутствие дополнительных межпозвонковых сочленений; (vii) тонкая лопатка, не расширенная проксимально; (viii) большой и пластинчатый коракоидный; (ix) а плечевая кость с выдающимся дельтовидным гребнем (представляет примитивное состояние), а также с отчетливо расширенными суставными концами; (х) подвздошная кость с сильно развитой медиальной стенкой полуперфората вертлужная впадина (подобно Herrerasaurus, но в отличие от других динозавров); (xi) длинный лобок, две трети длины бедренная кость; (xii) полые кости конечностей с довольно толстыми стенками; (xiii) крепкое бедро с S-образным стержнем: и (xiv) a большеберцовая кость и малоберцовая кость немного длиннее бедренной кости.[8] Новас (1993) добавил, что Стаурикозавр отличается от других динозавров наличием дистальной фаски на переднем крае лобка.[9] Лангер и Бентон (2006) отметили, что Стаурикозавр можно отличить по уменьшению переднего вертела до рубца.[10] Биттенкур и Келлнер (2009) также отметили, что проксимальная часть малоберцовой кости имеет медиальную борозду, которая является уникальной для Staurikosaurus pricei.[5]

Открытие и появление

Реконструированный скелет: известные останки показаны белым цветом, а неизвестные - серым.

Стаурикозавр средства "Южный Крест "(после звездного созвездия, видимого из Южного полушария) и" Ящерица "(от греческого произведения" saurus ", что означает ящерица), таким образом," Ящерица Южного Креста ". Название вида Pricei в честь коллеги-палеонтолога Кольбера Ллевеллин Айвор Прайс.

Первый известный образец Стаурикозавр был восстановлен из Палеонтологический памятник Джазиго Синко из Формация Санта-Мария [4], Риу-Гранди-ду-Сул, южный Бразилия. Стаурикозавр был найден в среднекарнийских отложениях. Название рода относится к звезда созвездие "The Южный Крест ", изображенный в герб Бразилии и виден только в Южное полушарие -когда Стаурикозавр был описан в 1970 г. [2], было необычно найти динозавров в Южном полушарии. В конкретное имя чтит бразильский палеонтолог Ллевеллин Айвор Прайс, который открыл его в 1936 году. Его описал Эдвин Харрис Колберт, работая в Американский музей естественной истории. Редкость Стаурикозавр останки могут быть результатом того, что они были необычными при жизни, или потому, что они жили в такой среде, как лес, где редко образуются окаменелости.[4] Тем не менее, Garcia et al. (2019) упомянул голотип из Teyuwasu barberenai как второй образец Стаурикозавр цени (см. Классификация). [11]

Классификация

Более позднее исследование Sues et al. (2011) поддерживает это Стаурикозавр и родственный род Herrerasaurus являются тероподами и эволюционировали после отделения линии зауроподов от теропод.[12] Мортимер отмечает, что Бенедетто (1973) и Гальтон (1985) первыми признали, что Стаурикозавр и Herrerasaurus были более тесно связаны друг с другом, чем с зауроподоморфами или авеподами, поэтому оба они принадлежали к Herrerasauridae и Herrerasauria.[13][14][15] Стаурикозавр отличается от Herrerasaurus из-за его значительно меньшего размера (длина бедра 23 сантиметра (9,1 дюйма) против 47 сантиметров (19 дюймов)). Sereno et al. (1993) пришли к выводу, что Стаурикозавр не был тероподом и считал его базальным заурисхом за пределами Theropoda и Sauropodomorpha.[16]Стаурикозавр изначально был неправильно отнесен Кольбером к Palaeosauriscidae, несуществующей семье, основанной в основном на Эфразия, прозауроподный динозавр. Все основные филогенетические анализы с 1994 г. Стаурикозавр в кладу Herrerasauridae, который является современным научным консенсусом по классификации этого рода. Биттенкур и Келлнер (2009) заявили, что филогенетическое положение Стаурикозавр сдерживается его тесными отношениями с Herrerasaurus ischigualastensis, что более полно и хорошо известно.[5] Ниже приводится кладограмма на основе филогенетического анализа, проведенного Sues et al. в 2011 году, показывая отношения Стаурикозавр:[12]

Восстановленный скелет
Восстановление Стаурикозавр цени
Тероподы  
 Herrerasauridae  
 

Стаурикозавр

 
 
 

Herrerasaurus

 
 

Чиндезавр

 
 
 
 
 

Эораптор

 
 
 

Демонозавр

 
 
 

Тава

 
 Neotheropoda  
 Coelophysidae  
 

Мегапнозавр

 
 

Целофиз

 
 
 
 

Liliensternus

 
 
 

Зупайзавр

 
 
 

Криолофозавр

 
 
 

Дилофозавр

 
 

Юрский тероподы

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Родственные роды

Стаурикозавр был помещен в кладу Herrerasauridae Бенедетто в 1973 г. Herrerasauridae также включает Herrerasaurus ишигуаластенз и Эораптор lunensis, оба маленькие хищные животные, которые были либо динозаврами, либо предшественниками динозавров.[17] Эти три динозавра жили в течение карнийского периода триасового периода. Некоторые филогенетические анализы исключены Эораптор из Herrerasauridae[18]. Филогенетический анализ, проведенный Сьюз, Несбиттом, Берманом и Хенрици в 2011 году, исключает Эораптор, и включать Чиндезавр вместе с Herrerasaurus как более производный, чем Стаурикозавр.[19] Санджуанзавр был отнесен к Herrerasauridae Алькобером и Мартинесом (2010).[20] Сьюз (1990) назначен Искизавр к Herrerasauridae.[21] Другие предложенные члены клады включены Санджуанзавр[22] из того же Формация Исчигуаласто Аргентины как Herrerasaurus, и возможно Казеозавр от Формирование Докум Техаса,[23] хотя родство этих животных до конца не изучено, и не все палеонтологи соглашаются. Алкобер и Мартинес (2010) пришли к выводу, что Стаурикозавр и Санджуанзавр тесно связаны на основе сходства в их лобок и большеберцовая кость.[24]

Синонимы

Голотип бедра и голени Teyuwasu barberenai (BSPG AS XXV 53).

Спорный динозавр Тейувасу Barberenai недавно считался синоним из Стаурикозавр прайди.[11] Оба таксона известны по единичным экземплярам неполной и несколько плохо сохранившейся, поэтому бывший голотипный экземпляр Тейувасу будет вторым экземпляром, приписываемым Стаурикозавр в течение почти 50 лет после своего названия.[2][11] Синонимия была основана на сочетании пяти остеологических особенностей, которые присутствуют только у обоих образцов среди ранних динозавров триаса: (i) бедренная кость без вертельной полки; (ii) симметричный четвертый вертел бедренной кости; (iii) гребешок большеберцовой кости плохо отделен от латерального мыщелка на дистальном конце бедренной кости; (iv) заднебоковой фланец дистального конца большеберцовой кости не превышает латеральный край кости; (v) и закругленный дистальный конец большеберцовой кости.

Палеобиология

Стаурикозавр с ринкозавр

Кормление

Стаурикозавр был маленьким, но активным двуногим хищником, который охотился на мелких и средних наземных позвоночных, таких как цинодонты, ринхозавры, и травоядные синапсиды. Нижняя челюсть Стаурикозавр предполагает, что скользящий сустав в челюсти позволял ей двигаться вперед и назад, а также вверх и вниз. Однако некоторые авторы ставят под сомнение наличие внутринижнечелюстного сустава у Стаурикозавр, из-за плохой сохранности голотипа.[5] Меньшую добычу можно было направить назад к Стаурикозавр'горло, которому помогают его маленькие изогнутые назад зубы.[6] Эта особенность была обычна у теропод того времени, но исчезла у более поздних теропод.

Палеоэкология

Стаурикозавр и ринкозавр в Канела, Бразилия

В течение позднего триаса динозавры играли лишь незначительную роль в земной жизни; факт, который изменится к раннему юрскому периоду. Стаурикозавр сосуществовали с большими Rauisuchian архозавры подобно Saurosuchus, которые были главными хищниками в своей экосистеме[25] Стаурикозавр'палеосообщество включало средних и крупных травоядных ринхозавры и дицинодонты. Среднего размера всеядный этозавры и цинодонты также присутствовали. Динозавры были представлены Herrerasaurids, в том числе Стаурикозавр, а базальный завроподоморф Сатурналии. Современное появление базальных теропод Стаурикозавр, Herrerasaurus, и Эораптор с орнитисхийским Пизанозавр предполагает, что основные плотоядные и травоядные линии были установлены в средней части карнийского периода.[17] А U-Pb (уран распад) обнаружил, что формация Санта-Мария датируется примерно 233,23 миллиона лет назад, то есть на 1,5 миллиона лет старше, чем Формация Исчигуаласто, и делая эти две формации примерно равными, как самые ранние местонахождения динозавров.[26]

Рекомендации

  1. ^ Nesbitt, S.J .; Smith, N.D .; Irmis, R. B .; Тернер, А. Х .; Даунс, А .; Норелл, М.А. (2009). «Полный скелет позднетриасового заурисха и ранняя эволюция динозавров». Наука. 326: 1530–1533. Bibcode:2009Научный ... 326.1530N. Дои:10.1126 / наука.1180350. PMID  20007898.
  2. ^ а б c Кольбер, Э. Х. (1970). Заурисхийский динозавр из триаса Бразилии. ЯВЛЯЮСЬ. MUS. NOVITATES 2405; 1-39
  3. ^ Грилло, О. и Азеведо, С.А.К. (2011). "Восстановление недостающих данных: оценка положения и размера хвостовых позвонков в Стаурикозавр цени Кольбер, 1970 г. " Летопись Бразильской академии наук,
  4. ^ а б c «Стаурикозавр». В: Додсон, Питер и Бритт, Брукс и Карпентер, Кеннет и Форстер, Кэтрин А. и Джиллетт, Дэвид Д. и Норелл, Марк А. и Ольшевский, Джордж и Пэрриш, Дж. Майкл и Вейшампел, Дэвид Б. Эпоха динозавров. Publications International, LTD. п. 45. ISBN  0-7853-0443-6.
  5. ^ а б c d Биттенкур, Дж. И Келлнер, A.W.A., 2009. Анатомия и филогенетическое положение триасового динозавра Staurikosaurus pricei Colbert, 1970. Zootaxa 2079, 1–56.
  6. ^ а б Лангер, М. К., 2004, Базальная заурисхия, Глава вторая: В: Динозаврия, второе издание, отредактированная Вейшампелем, Д. Б., Додсоном, П., и Осмольской, Х., California University Press, стр. 25-46.
  7. ^ J. H. Ostrom. 1969. Остеология Deinonychus antirrhopus, необычного теропод из нижнего мела Монтаны. Бюллетень музея Пибоди 30: 1-165 [М. Каррано / М. Каррано / М. Каррано]
  8. ^ Сьюз, 1990. Стаурикозавр и Herrerasauridae. в Weishampel и др. (ред.). Динозаврия. Калифорнийский университет Press, Беркли, Лос-Анджелес, Оксфорд. 143-147.
  9. ^ Новас, 1993. Новые сведения о систематике и посткраниальном скелете Herrerasaurus ischigualastensis (Theropoda: Herrerasauridae) из формации Исчигуаласто (верхний триас) Аргентины. Журнал палеонтологии позвоночных 13 стр. 400-423.
  10. ^ Лангер; Бентон (2006). «Ранние динозавры: филогенетическое исследование». Журнал систематической палеонтологии. 4 (4): 309–358. Дои:10.1017 / с 1477201906001970.
  11. ^ а б c Garcia, Maurício S .; Мюллер, Родриго Т .; Диас-да-Силва, Сержиу (4 июля 2019 г.). «О таксономическом статусе Teyuwasu barberenai Kischlat, 1999 (Archosauria: Dinosauriformes), сложного таксона из верхнего триаса на юге Бразилии». Zootaxa. 4629 (1): 146–150. Дои:10.11646 / zootaxa.4629.1.12. ISSN  1175-5334. PMID  31712541.
  12. ^ а б Сьюз, Ганс-Дитер; Nesbitt, Sterling J .; Берман, Дэвид С .; Хенрици, Эми К. (2011). "Выживший поздно базальный динозавр теропод из позднего триаса Северной Америки". Труды Королевского общества B. 278 (1723): 3459–3464. Дои:10.1098 / rspb.2011.0410. ЧВК  3177637. PMID  21490016.
  13. ^ Мортимер, Микки (2012). "Нетоподы".
  14. ^ Бенедетто (1973). "Herrerasauridae, nueva familia de saurisquios triasicos". Амегиниана. 10 (1): 89–102.
  15. ^ Гальтон, 1985. "Попозаврид текодонтиан Тератозавр суевикус против Мейера, плюс упомянутые образцы, в основном основанные на прозауроподных динозаврах, из среднего Штубенсандштейна (верхний триас) в Нордвюртемберге ". Stuttgart Beitrage zur Naturkunde (В). 116, 1-29.
  16. ^ Серено, П. С. (1993). "Грудной пояс и передняя конечность базального теропод Herrerasaurus ischigualastensis". Журнал палеонтологии позвоночных. 13 (4): 425–450. Дои:10.1080/02724634.1994.10011524.
  17. ^ а б Novas, F.E. 1997. Herrerasauridae. В P.J. Currie and K. Padian (ред.). Энциклопедия динозавров. Академическая пресса.
  18. ^ Novas, Fernando E .; Ezcurra, Martin D .; Чаттерджи, Санкар; Кутти, Т. С. (2011). «Новые виды динозавров из формаций Верхнего Триаса Верхнего Малери и Нижнего Дхармарама в центральной Индии». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 101 (3–4): 333–349. Дои:10.1017 / с1755691011020093.
  19. ^ Сьюз, Ганс-Дитер; Nesbitt, Sterling J .; Берман, Дэвид С; Хенрици, Эми К. (2011). "Выживший поздно базальный динозавр теропод из позднего триаса Северной Америки". Труды Королевского общества B. 278 (1723): 3459. Дои:10.1098 / rspb.2011.0410. ЧВК  3177637. PMID  21490016.
  20. ^ Alcober, O.A .; Мартинес, Р. Н. (2010). «Новый герреразаврид (Dinosauria, Saurischia) из формации Ischigualasto верхнего триаса на северо-западе Аргентины». ZooKeys. 63: 55–81.
  21. ^ Х.-Д. Сьюз. 1990 г. Стаурикозавр и Herrerasauridae. В D. B. Weishampel, H. Osmólska и P. Dodson (ред.), The Dinosauria. Калифорнийский университет Press, Беркли, 143–147 [М. Каррано / М. Каррано]
  22. ^ Олкобер, Оскар А .; Мартинес, Рикардо Н. (2010). «Новый герреразаврид (Dinosauria, Saurischia) из формации Исчигуаласто верхнего триаса на северо-западе Аргентины». ZooKeys. 63 (63): 55–81. Дои:10.3897 / zookeys.63.550. ЧВК  3088398. PMID  21594020.
  23. ^ Хант, А.П .; Lucas, S.G .; Heckert, A.B .; Sullivan, R.M .; Локли, М. (1998). «Динозавры позднего триаса из Западной части Соединенных Штатов». Geobios. 31 (4): 511–531. Дои:10.1016 / S0016-6995 (98) 80123-X.
  24. ^ Олкобер, Оскар А .; Мартинес, Рикардо Н. (2010). «Новый герреразаврид (Dinosauria, Saurischia) из формации Ischigualasto верхнего триаса на северо-западе Аргентины». ZooKeys. 63: 55–81.
  25. ^ Дж. Ф. Бонапарт, 1982, "Замещение фауны в триасе Южной Америки", Journal of Vertebrate Paleontology 2 (3): 362-371, декабрь 1982 г.
  26. ^ Langer, M.C .; Ramezani, J .; Da Rosa, Á.A.S. (2018). «Возрастные ограничения U-Pb для появления динозавров из южной Бразилии». Исследования Гондваны. Икс (18): 133–140. Дои:10.1016 / j.gr.2018.01.005.

внешняя ссылка