Kadimakara australiensis - Kadimakara australiensis - Wikipedia

Kadimakara australiensis; Временной диапазон: Ранний триас, Индуанский PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
	Голотип (A, B) и упомянутая морда (C, D) Kadimakara australiensis
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Clade:	Архозавроморфа
Clade:	Crocopoda
Семья:	†Prolacertidae
Род:	†Кадимакара; Варфоломей, 1979
Разновидность:	†К. австралийский
Биномиальное имя
	†Kadimakara australiensis; Варфоломей, 1979 г.

Кадимакара является вымерший род раннего архозавроморф рептилии из аркадийской формации Квинсленд, Австралия. Похоже, это был очень близкий родственник Пролацерта, плотоядная рептилия с умеренно длинной шеей. В родовое имя Кадимакара Рекомендации доисторические существа из мифов аборигенов которые, возможно, были вдохновлены мегафауной ледникового периода. В конкретное имя К. австралийский связано с тем, что он был найден в Австралии.^[1] Пролацерта и Кадимакара были тесно связаны с Архозаврообразные, успешная группа, в которую входят архозавры Такие как крокодилы, птерозавры, и динозавры.^[2]

Открытие

Кадимакара известен только по частям черепа. В голотип образец QMF 6710, включает заднюю часть черепа и фрагмент правой нижней челюсти. Этот образец был обнаружен в середине 1970-х годов из L78, ископаемого места в 72 км к юго-западу от Rolleston, Квинсленд. Геология этого региона принадлежит к группе Реван формации Нижняя Аркадия, статус которой также иногда повышался до ее собственного образования, формации Реван.^[1] Свита Реван соответствует Индуанский возраст в самом начале триасового периода, около 251 миллиона лет назад, когда жизнь только начинала оправляться от Пермско-триасовое вымирание.^[2]

На том же участке был обнаружен еще один экземпляр, хотя он не был тесно связан с голотипом. Этот экземпляр, QMF 6676, состоял из части морды и нижней челюсти. Ни одна из сохранившихся костей этого экземпляра не пересекалась с сохранившимися на голотипе. В результате нельзя окончательно доказать, что они оба принадлежали Кадимакара. Однако в них также отсутствуют какие-либо особые несоответствия, которые запрещали бы им обоим принадлежать к животному.^[2] Подобно другим животным, сохранившимся в формации Реван, останки Кадимакара были инкрустированы гематит и должны были быть тщательно подготовлены с тиогликолевая кислота.^[1]

Описание

Кадимакара был примерно вдвое меньше своего более крупного родственника Пролацерта, но во всем остальном был очень похож на структуру сохранившихся костей черепа.

Голотип

Задняя часть черепа, как показывает образец голотипа, сохраняет несколько костей крыши черепа, в первую очередь теменные кости которые образуют верхнюю поверхность черепа на уровне глаз. Эти парные кости имели квадратную форму и касались друг друга по средней линии черепа. В середине их шва (линия соприкосновения) было отверстие, известное как шишковидное отверстие, которое у некоторых современных рептилий содержит сенсорную структуру, в просторечии известную как "третий глаз ". Сразу за этим отверстием находилась прямоугольная опущенная область кости, известная как срединная ямка. Эта срединная ямка является основным признаком, который можно использовать для дифференциации Кадимакара от своего близкого родственника Пролацерта, у которого либо отсутствует эта конкретная пониженная область, либо вся задняя часть черепа немного понижена, в зависимости от человека. Прямо над глазами была пара костей, известных как лобные; только небольшая часть этих костей сохранилась в Кадимакара голотип. Однако видно, что сохранившаяся часть растягивается по внешним краям теменных костей. Это означает, что теменные кости при взгляде сверху имели клиновидную форму и простирались вперед до уровня орбит. Кадимакара также отсутствуют пост теменные кости, дополнительные кости, которые образуются из задней части теменных костей у многих различных типов архозавроморфов. Все эти теменные особенности также разделяют Пролацерта, и их наличие (или отсутствие) ссылок Кадимакара с этим родом в семействе Prolacertidae.^[2] Небольшая клиновидная кость, известная как постфронтальная кость, образовывала верхний задний угол орбита (глазница).^[1]

Внешний край каждой теменной кости контактирует с большим отверстием на каждой стороне крыши черепа. Эти отверстия известны как надвисочные отверстия. Внешний край каждого отверстия был сформирован многоэтапной костью, хотя личность этой кости была спорной. Первоначальное описание Кадимакара, Алан Бартоломай считал это заглазничная кость который образует задний край необычно вытянутой орбиты. В 2016 г. Мартин Эскурра переосмыслил кость как сложное прямое продолжение чешуйчатая кость. Эта интерпретация означает, что орбита имела более округлую и гораздо менее необычную форму, чем в оригинальной реконструкции Бартоломая, поскольку фактическая заглазничная кость была расположена дальше вперед на черепе. К сожалению, заглазничная часть в основном утеряна, в образце все еще присутствует только небольшой кусочек кости. Тем не менее, можно увидеть, что эта заглазничная полоска контактирует с надвисочным отверстием, исключая контакт сохранившейся постфронтальной кости с отверстием.^[2]

Эта переосмысление имеет несколько значений для идентификации костей в остальной части черепа. Брюшной отросток (нижняя ветвь) чешуйчатой кости, переходящий в щечную область черепа, контактирует с меньшей костью в форме полумесяца возле челюстного сустава. Согласно интерпретации Варфоломея, эта кость была фрагментом скуловой (скуловая кость), но Эскурра переосмыслил это как ремешок четырехъядерная кость, который находился возле челюстного сустава.^[2] Независимо от этих интерпретаций, задняя ветвь скуловой кости не была бы достаточно длинной, чтобы охватить нижнее височное отверстие. Нижнее височное отверстие (также известное как подвисочное отверстие ) обычно представлял собой большое отверстие сбоку черепа, хотя во многих случаях оно не было полностью закрыто снизу. лепидозавры (группа рептилий, содержащая ящерицы, змеи, а Tuatara ) и несколько архозавроморфов (таких как Пролацерта и Кадимакара). У этих рептилий нижнее височное отверстие приобрело дугообразную форму. В Кадимакара В голотипе также сохранились фрагменты черепной коробки и задней части неба. Сохранилась и задняя часть неглубокой нижней челюсти.^[1]

Указанная морда

Поскольку окончательно не доказано, что принадлежность этого экземпляра Кадимакара, многие из его особенностей могут не обязательно относиться к этому роду. Однако его обращение к Кадимакара вероятно, законный из-за того, что кости морды очень напоминают кости Пролацерта. В верхняя челюсть (основная зубчатая кость рыла) была покрыта неглубокими продольными бороздками, но в остальном имела обычную конструкцию с большим основным телом и клиновидным выступом, проходящим назад для контакта с скуловой костью. Сохранилось также несколько зубов, прикрепленных к верхней челюсти. Эти зубы острые, изогнутые и приплюснутые сбоку, что указывает на то, что Кадимакара была плотоядной рептилией. Зубы вставлены в глубокие лунки и срослись с костью в нескольких областях. Задний край верхней челюсти явно соединяется с меньшей костью, известной как слезный, образующий передний край орбиты. Верхняя часть морды была образована парой больших костей, известных как носовые который предположительно контактировал с лобовыми частями на участке, который не сохранился. Сохранилась также средняя часть неглубокой нижней челюсти, в том числе зубы, аналогичные зубам верхней челюсти.^[1]

Классификация

Классификация Кадимакара и Пролацерта в прошлом претерпел много изменений. Первоначальное описание Варфоломея было опубликовано в то время, когда Пролацерта проходил значительный анализ. До середины 1970-х гг. Пролацерта считалосьэозухианский ', предок всех современных рептилий. Однако анализ 1975 года, проведенный Крисом Гоу, дал более конкретное объяснение, утверждая, что зубы Пролацерта (и Кадимакара, как отмечает Варфоломей) были особенно похожи на таковые из 'текодонты ', группа хищных рептилий, ныне известных как архозавроморфы. Последующие исследования, опубликованные в конце 1970-х, 1980-х и 1990-х годах, подтвердили эту интерпретацию с описанием Бартоломая 1979 г. Кадимакара будучи одним из первых, кто поддержал утверждение Гоу.^[1]

Со временем кладистические работы уточнили и пересмотрели группу Thecodontia, заменив ее более четко определенной группой Archosauromorpha, которая относится ко всем рептилиям ближе к крокодилам и динозаврам, чем к ящерицам и другим лепидозаврам. Во время этого перехода Кадимакара и Пролацерта содержались в группе, известной как Prolacertiformes, который содержал других длинношеих ранних архозавроморфов, таких как Проторозавр, Макрокнемус, и Танистрофей.^[3]

Ситуация изменилась в 1998 году, когда исследование Дэвида Дилкеса обнаружило, что Prolacertiformes был полифилетический группа, состоящая из различных рептилий, только отдаленно связанных друг с другом. В частности, Пролацерта было обнаружено, что они более тесно связаны с продвинутыми Archosauriformes, чем с Проторозавр и другие длинношеие базальные архозавроморфы (вместе именуемые "проторозавры ").^[4] К несчастью, Кадимакара был исключен из этого анализа, а также из более ранних анализов, посвященных Prolacertiformes, таких как описание Nour-Eddine Jalil 1997 г. Иезайрозавр. Причина этих упущений в основном связана с неполнотой Кадимакара останки.^[3] В результате было неизвестно, Кадимакара был законным близким родственником Пролацерта или просто неродственный базальный архозавроморф, неправильно связанный с ним, как в случае с проторозаврами. Эта неопределенность усилилась, когда несколько исследований в конце 2000-х годов заявили, что Кадимакара была просто парой неправильно идентифицированных образцов Пролацерта.^[5]^[6]

Кадимакара был наконец включен в филогенетический анализ в 2016 году во время обширного исследования архозавроморфов Мартина Эскурры. Кроме того, Эскурра переописал и переосмыслил этот род и смог найти доказательства того, что он на самом деле не был синонимом Пролацерта. Его исследование включало три различных филогенетических анализа. Анализ 1 касался только голотипов рептилий, взятых из выборки, анализ 2 касался всех известных образцов (полная гиподигма), а анализ 3 был идентичен анализу 2, за исключением нескольких исключенных фрагментарных таксонов. Из-за неуверенности в законности упомянутой морды, Кадимакара фактически было дано два разных образца. Один образец состоял только из голотипа, в то время как другой образец состоял как из голотипа, так и из упомянутой морды. В результате, анализ 1 включал только образец голотипа, а анализы 2 и 3 включали только образец (голотип + указанный). В каждом из трех анализов Кадимакара был помещен в качестве сестринского таксона в Пролацерта, причем эти два рода образуют семейство Prolacertidae, расположенное рядом с Archosauriformes как Dilkes (1998) и другие исследования, заявленные ранее.^[2]