Nundasuchus - Nundasuchus

Nundasuchus Временной диапазон: Анисианский ~247–242 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Карандашный рисунок Nundasuchus songeaensis
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Clade:	Псевдозухии
Род:	†Nundasuchus Несбитт и другие., 2014
Типовой вид
†Nundasuchus songeaensis Несбитт и другие., 2014

Nundasuchus является вымерший род из круротарсан, возможно сучок архозавр относится к Paracrocodylomorpha. Остатки этого рода известны из Средний триас Кровати Manda юго-запада Танзания. Он содержит один вид, Nundasuchus songeaensis, известный из единственного частично полного скелет, включая позвонки, элементы конечностей, остеодермы и череп фрагменты.^[1]

Nundasuchus жил в том, что сейчас Танзания, Африка около 240 миллионов лет назад. Представители этого рода, вероятно, были плотоядные животные длиной от 2,7 до 3 метров (9 футов) с зифодонтом (нож для стейка -подобные) зубы и ряды костных пластинок (остеодермы ) вдоль их спины.^[2] Филогенетический анализ последовательно помещает этот род в группу Crurotarsi на основании особенностей лодыжки. Большинство исследований также считают это псевдозухий, что означает, что он был более близок к современному крокодилы чем это было динозавры. Тем не мение, Nundasuchus имел прямую стойку с ногами, расположенными непосредственно под телом, как и у различных других ранних псевдозухий (таких как "Rauisuchians " и этозавры ) но в отличие от современных крокодилов.

Классификация Nundasuchus относительно других псевдозухий несколько противоречиво. Немного филогенетические анализы поместите его рядом или в основе группы, иногда вместе с фитозавры, основанный на определенных плезиоморфных (примитивных) особенностях, таких как зубы на небе, короткий лобок, и характеристики пяточная кость (пяточная кость).^[1][3][4] Другая гипотеза, подтвержденная ее первоначальным описанием 2014 года, считает, что они несколько более «продвинуты», чем эти группы, вместо этого они ближе к Ticinosuchus и паракрокодиломорфы (группа, содержащая "Rauisuchians "и предки современных крокодилов". Такая классификационная схема оправдана наличием "шахматных" остеодерм, сердцевидных "столиков позвоночника" и бороздки на бедренная головка. Независимо от этих гипотез ясно, что Nundasuchus представляет собой ранее неизвестную группу рептилий со смесью признаков, как плезиоморфных, так и унаследованных от таковых архозавров.^[1]

Открытие

Слои Манда, бассейн Рухуху, юго-запад Танзании, где голотип из Nundasuchus был найден

Nundasuchus известно исключительно из голотип NMT RB48, частично полностью разобщенный и в основном разрозненный человек, проживающий в Национальный музей Танзании, Дар-эс-Салам Танзания. Голотип состоит из частичного правого крыловидный, почти полное право зубной, право блестящий, правые надугловые и изолированные зубы, а также следующие посткраниальный кости: частичный атлас, два шарнирно-сочлененных средне-шейные позвонки, два шарнирно-сочлененных средне-задние позвонки, последние позвонки спины, крестец с сакральным ребра, самый передний хвостовые позвонки, спинные ребра, гастралия, сочлененная и изолированная парамедиана остеодермы, частичный плечевой пояс, в том числе межключица, части обоих ключицы, завершите слева и справа лопатки, и право коракоидный, слева плечевая кость, обе лобковые волосы, обе бедра, слева малоберцовая кость, внутренний и внешний концы левого большеберцовая кость, а также левый астрагал, оставили пяточная кость, слева четвертый предплюсны и все кроме четвертого плюсневые кости, и наружные концы правой третьей-пятой плюсневых костей, многочисленные изолированные фаланги, частичный ногтевой и многие другие фрагменты.^[1]

NMT RB48 был обнаружен Доктор Стерлинг Несбитт в 2007^[5] на изолированном обнажении площадью около 100 квадратных метров, известном как местонахождение Z41, вместе с остатками других архозавры и ринхозавры. Еще одно местонахождение (Z42) находится в непосредственной близости и дало четыре цинодонты включая две безымянные формы, Скаленодон аттриджи и Мандагомфодон хиршсони, четыре дицинодонты включая Тетрагонии ньялилус, Sangusaurus parringtonii, Angonisaurus cruickshanki, и Rechnisaurus cristarhynchus, а архозавроморфы Stenaulorhynchus stockleyi и Asilisaurus kongwe. Эти населенные пункты, расположенные между реками Ндатира и Ньялила, относятся к флювиолакустрине. аргиллит -песчаник последовательность в середине Член Лифуа из Кровати Manda из Бассейн Рухуху в Танзании. На основе сравнения с лучше изученными четвероногий фауна Подзоны В Cynognathus Зона сборки Южной Африки, этот член считается на сегодняшний день Анисианский этап раннего Средний триас.^[1]

Описание

Размер Nundasuchus по сравнению с человеком

Череп

Материал черепа очень ограничен для Nundasuchus; На голотипе сохранились только правая нижняя челюсть и правая крыловидная кость (входившая в состав нёба). Однако даже эти фрагменты информативны. Крыловидная кость выпуклая при взгляде сверху и вогнутая снизу. Этот вентральный (нижняя) вогнутость проявляется в виде глубокого углубления, ограниченного задний (сзади) и медиальный (внутренние) гребни. Часть крыловидного отростка, которая располагалась бы по средней линии вкус необычен по сравнению с другими архозаврами из-за наличия зубов. Эти зубы были маленькими и округлыми, размещенными в три ряда параллельно средней линии рта. Крыловидные зубы обычно отсутствуют у архозавров, хотя у некоторых авеметатарсалийцев (Eudimorphodon, Эораптор, Эодромей ) и другой вероятный псевдозухиан (Турфанозух ), как известно, обладали ими.^[1]

Челюсть типична для большинства плотоядных архозавров: низкая и длинная, с зубчатыми, ножевидными зубами, расположенными в глубоких впадинах. Имелось по крайней мере 14 зубов, причем зубы в середине челюсти (вокруг зуба девять) были меньше, чем в передней и задней части челюсти. Нижний край боковой (внешняя) сторона челюсти была покрыта небольшими продольными канавками, что казалось уникальным для Nundasuchus среди ранних архозавров. Менее необычно наличие нескольких рядов ямок на боковой поверхности и крупных бороздок на медиальной поверхности. В надугловой Кость в задней части челюсти образует глубоко вогнутый челюстной сустав, которому предшествует продольный гребень (уникальный для этого рода), за которым следует большая вертикально ориентированная костная пластинка.^[1]

Позвонки и остеодермы

Два неполностью сохранившихся шейных (шейных) позвонка были амфикоелозными (вогнутыми как спереди, так и сзади) с большой боковой ямкой у основания позвонка. нервная дуга. Вогнутые плеврапофизы (нижние фасетки ребер) располагались вблизи нижнего переднего края позвонков, а выпуклые диапофизы (верхние фасетки ребер) располагались выше. У нижнего края каждого позвонка был большой киль, который был наиболее глубоким сзади. Изолированные шейные нервные отростки были похожи на таковые у Батрахотомус, при взгляде сверху расширяются к верхним передним концам в сердцевидные структуры.^[1]

Большинство спинных (спинных) позвонков были высокими и амфикоэловыми, с парой вентральных килей, примыкающих к средней линии, разделенных неглубокой бороздкой. Эти вентральные кили похожи на кили необычных водных архозавров. Vancleavea, хотя и не так ярко выражено. Учитывая, что Nundasuchus не имеет тесного отношения к Vancleavea, его брюшные кили, вероятно, были примером конвергентной эволюции, и их можно считать уникальной чертой по сравнению с другими архозаврами. Фасетки ребер были короткими, располагались высоко на позвонках у основания нервных дуг. От каждого диапофиза расходятся наружу по три гребня; один соединяется с парапофизом, другой соединяется с основным телом позвонка, а последний достигает постзигапофизы (задние позвоночные суставы). Одна примечательная особенность позвонков Nundasuchus возможно ли присутствие гипосфен-гипантрум суставы, как указано в исходном описании.^[1] Однако исследование 2018 года поставило под сомнение эту интерпретацию, утверждая, что предполагаемые сочленения на самом деле были ошибочно идентифицированными компонентами зигапофизов.^[6] Как и шейные, нервные отростки спинных позвонков расширяются наружу в плоские структуры, иногда называемые «столами позвоночника». Некоторые спинные кости около бедра теряют характерный брюшной киль, вместо этого приобретая дополнительные ямки возле ребер.^[1]

В крестец вероятно, образован двумя несращенными позвонками, соединенными с массивными крестцовыми ребрами. Реберные фасетки огромны в соединении с крестцовыми ребрами, но недостаточно велики, чтобы уничтожить ямки в основании нервной дуги. Каждая реберная грань первого крестцового позвонка имела четкое верхнее и нижнее соединение с трубчатым первым крестцовым ребром. Второе крестцовое ребро более плоское и наклонено по диагонали, так что его сужающийся задний край расположен выше переднего края. По внешнему краю этого выступа имеется паз, примерно там, где он соединяется с подвздошная кость. Крестец в целом похож на крестец Rauisuchid Stagonosuchus, за исключением более тонких нервных отростков.^[1]

Хвостовые кости (хвостовые позвонки) около бедра были высокими и в целом похожи на спинные, за исключением того, что их зигапофизы были наклонены вверх под большим углом. Далее по хвосту они приобретают шевроны и сливаются с хвостовыми ребрами, а также становятся меньше и проще в целом. Спинные ребра были двуглавыми, с вогнутыми и выпуклыми суставами, соответствующими выпуклым и вогнутым реберным фасеткам позвонков. Они были приплюснуты около позвонков, а на концах имели небольшие фасетки для прикрепления к плотно упакованным гастралия (ребра живота).^[1]

Несколько групп остеодерм (пластинчатых костных щитков) сохранились и в Nundasuchus. Отдельные остеодермы были слегка орнаментированы, имели форму сердца или листа, с закругленными краями и сужающимися передними кончиками. Они похожи на таковых большинства других псевдозухий, а также на родственников архозавров, таких как Euparkeria, но они менее вытянуты, чем у некоторых из этих таксонов, а их ширина равна длине. Большинство остеодерм, относящихся к Nundasuchus это тонкие кости с резко заостренными передними кончиками, тонким продольным гребнем и изрядным перекрытием. Также присутствует редкий «толстый» морфотип с меньшим перекрытием, небольшим и похожим на холмик гребнем и более закругленными передними кончиками. По крайней мере, остеодермы «тонкого» типа образовывали несколько продольных рядов, тянущихся вдоль позвоночника животного. Если смотреть сверху, эти ряды не были бы симметричными с каждой стороны животного. Вместо этого они были «смещены», левый и правый ряды были слегка смещены друг от друга. Приблизительно пять остеодерм присутствовали на каждые два позвонка.^[1]

Грудной пояс и передние конечности

В лопатка (лопатка) веслообразная и несколько небольшая. В нижней части лопатки находится суставная впадина (плечевая впадина), направленная назад от заднего края кости. Эта общая область является самой широкой частью кости при взгляде спереди и лежит под самой тонкой частью при взгляде сбоку. Непосредственно над гленоидом находится небольшая ямка, вероятно, исходная точка трицепс мышца. Между тем, передний край лопатки имеет отчетливый гребень, вероятно, акромион процесс. Лопатка Nundasuchus отличается от продвинутых псевдозухий своей небольшой ямкой для трехглавой мышцы, но также и от фитозавров из-за отчетливого акромиона. Нижний край лопатки соединяется с полукруглой коракоидный кость. Задняя часть клювовидного отростка проходит назад и изгибается вверх, образуя нижнюю половину суставной впадины, но не смещена от лунки на отчетливую выемку. Однако при взгляде сбоку под гленоидом имеется широкая бороздка, как и в случае этозавры и Постозух. Перед гленоидом отверстие, известное как клювовидное отверстие, протыкает клювовидную кость, и в особенности, уникальной для Nundasuchus, это отверстие окружено несколькими структурами в виде шишек. Другие фрагменты грудного пояса, например межключица и ключицы, также сохранились. Они покрыты бороздками, с тонкими лезвиями. Межключица имеет форму ложки, вогнутая сверху и выпуклая снизу, хотя ее истинная форма неизвестна из-за отлома задней части. В целом он больше похож на паракрокодиломорфов, чем на фитозавров.^[1]

Единственная часть передней конечности, известная для этого рода, была плечевая кость (кость плеча). Его медиальный край был вогнутым, а боковой - почти прямым, как у фитозавров. В сочетании с этим дельтопекторальный гребень (крупное уплощенное образование около головка плечевой кости ) ориентирована скорее вперед, чем латерально. Головка плечевой кости и кончик нижняя конечность кости были покрыты глубокими бороздками. Чуть выше нижней конечности была впадина, а сбоку от этой впадины - отчетливое углубление. эктепикондилярный канавка.^[1]

Тазовый пояс и задние конечности

Единственной сохранившейся частью тазового пояса (бедра), не считая крестца, была левая лобок кость. Эта кость была характерно маленькой в Nundasuchus, всего около 30% длины бедренной кости. Это сравнимо с фитозаврами, этозаврами и ранними авеметатарсалианами, но в отличие от других архозавров. Области, где лобок контактировал бы с другими костями бедра, сломаны, но, очевидно, лобок действительно имел такие особенности, как вставка запирательное отверстие и вставка для Ambiens мышца под вертлужная впадина (тазобедренный сустав). Главный стержень лобковой кости не сильно расширен в большинстве направлений, но медиальный край имеет пластинчатое внутреннее расширение, известное как лобковый фартук, которое контактировало бы с соответствующим расширением на правом лобке. Этот лобковый фартук выпуклый при взгляде спереди.^[1]

Бедренная кость (бедренная кость) сигмовидная (S-образная), с бедренная головка слегка закручивается внутрь и дистальные мыщелки слегка скручивается наружу. Это создает угол 45 градусов между этими двумя конечностями кости, как и в большинстве других случаев. евкрокоподаны кроме динозавров. Как и у других eucrocopodans, головка бедренной кости имеет несколько отчетливых тубер (бугорков), один на переднебоковой поверхности кости, а другой на заднемедиальной поверхности. Nundasuchus также мог иметь третий бугорок на медиальной поверхности головы, как в архозавры, но эта часть кости повреждена, поэтому ее нельзя точно оценить. Головка бедренной кости также имеет бороздку на верхней поверхности, как у паракрокодиломорфов. Далее вниз по заднемедиальной поверхности диафиза проходит длинный острый гребень, известный как четвертый вертел. Примерно на 40% в передней части вала находится клубень, покрытый канавками. Эта неровность, вероятно, была местом крепления iliofemoralis мышца, которая помогла стабилизировать бедро. Дистальная часть бедренной кости имеет большую tibiofibularis crista tibiofibularis, верхнее продолжение бедренной кости. боковой мыщелок. И Криста, и медиальный мыщелок большие, с закругленными вершинами. Кроме того, латеральный и медиальный мыщелки имеют небольшое углубление на своей внешней стороне, при этом углубление медиального мыщелка, вероятно, соответствует femorotibialis мышца.^[1]

Проксимальная часть большеберцовая кость (внутренняя кость голени) в поперечном сечении имеет примерно ромбовидную форму, с закругленными латеральными и медиальными трубками, а также низким и нечетким направленным вперед гребнем, известным как гребневый гребень. Боковой клубень крупнее и вогнутее, как у орнитозухид. За исключением этих тубер, проксимальная часть большеберцовой кости преимущественно выпуклая. Однако за боковым клубнем имеется отчетливая выемка. Вероятно, это точка крепления для flexor tibialis internus мышца. Дистальная часть гладкая, овальной формы в поперечном сечении и «изогнута» при взгляде сзади. В малоберцовая кость (наружная кость голени) сигмовидная, с уплощенной медиальной поверхностью, большой гребень для iliofibularis мышца на боковой поверхности и дистальная грань, которая наклоняется вперед.^[1]

Стопа состояла из пяти плюсневые кости прикреплен к фаланги (кости пальцев ног). Самая маленькая плюсневая кость была самой внутренней (I), при этом вторая плюсневая кость была длиннее, а третья - длиннее любой другой. Хотя IV плюсневая кость неполная, по оценкам она длиннее III. Это было бы очень необычно среди рептилий триаса, из которых только Протерозух разделяет эту характеристику. I плюсневая кость несколько сдавлена ​​по диагонали, причем край, обращенный к остальной части стопы, расположен выше внутреннего края. На внутреннем крае также имеется гребень. Сочленение с голеностопным суставом выпуклое и расширено по направлению к остальной части стопы. Вторая плюсневая кость в поперечном сечении имеет форму параллелограмма с «губой» на ее верхнем крае, которая принимает первую плюсневую кость. У III плюсневой кости самый большой дистальный сустав, а у IV - самый маленький, что указывает на то, что третий палец ноги был более массивным, чем четвертый. V плюсневая кость имеет форму крючка с двумя четкими проксимальными сочленениями для малоберцовой кости и четвертым дистальным концом лодыжки. Фаланги обычно крепкие, но на пятом пальце ноги были длиннее и имели форму песочных часов, прикрепленных к грубой текстуре. ногтевой (коготь). В целом кости стопы напоминают кости стопы. Престозух и фитозавры.^[1]

Лодыжка

Левая щиколотка Nundasuchus видел в проксимальный вид (т.е. с большеберцовый и малоберцовый суставы, обращенные к зрителю), пяточная кость синего цвета, астрагал - розового цвета.

Голеностоп в основном образован двумя костями: пяточная кость на внешней стороне и астрагал с внутренней стороны. Эти кости и их суставы четко демонстрируют отличительные черты группы Crurotarsi, в которую входят сусианы, фитозавры и, вероятно, авеметатарсалийцы. Например, соединение пяточной кости с астрагалом вогнутое, пяточная кость также имеет цилиндрическое расширение с расширенными краями, известное как пяточный бугорок. Пяточный бугорок направлен примерно на 45 градусов между боком и назад, подобно фитозаврам и неархозаврам eucrocopodans, но в отличие от большинства других сусией, у которых пяточные трубки ориентированы более назад. С другой стороны, длина пяточного бугра умеренная, скорее похожая на длину типичных псевдозухий, чем на гораздо более вытянутую структуру у фитозавров. На боковой стороне клубня есть заметная «подушечка», которая, казалось бы, уникальна для Nundasuchus. Верхняя поверхность пяточной кости соединяется с малоберцовой костью с помощью выпуклого бочкообразного сустава. Это также похоже на фитозавров и сучей, но в отличие от орнитосухид, у которых этот сустав более куполообразный. И малоберцовая, и астрагаларная фасетки пяточной кости представляют собой сплошную поверхность, в отличие от таковых.^[1]

Верхняя поверхность астрагала имеет треугольную грань для малоберцовой кости, а также более крупную овальную грань для большеберцовой кости. Фасетка большеберцовой кости разделена на две впадины небольшой выпуклостью, хотя это сгибание несколько нечеткое по сравнению с таковым у сусианов и авеметатарсалийцев. Пяточная фасетка представляет собой плоскую поверхность, перекрывающую выпуклый «штифт», что характерно для голеностопных суставов. Колышек развит слабо, больше похож на фитозавров, чем на других сучков. Передний край астрагала имеет большую вогнутую поверхность (астрагаларная впадина), перекрывающая небольшую выпуклость (астрагаларный шар). Шарик астрагалара развит примерно так же хорошо, как и у этозавра. Longosuchus.^[1]

Этимология

Nundasuchus впервые был описан и назван Стерлингом Дж. Несбиттом, Кристианом А. Сидором, Кеннетом Д. Ангиелчиком, Роджером М. Х. Смитом и Линдой А. Цуджи в 2014 и типовой вид является Nundasuchus songeaensis. В родовое имя происходит от Язык суахили нунда смысл "хищник ", плюс такой как из Греческий Соукос, египетский бог-крокодил. Новый конкретное имя относится к столице провинции Songea, расположенный недалеко от места сбора останков, на что указывает греческий суффикс -ensis, что означает «от».^[1]

Классификация

Первоначальное описание Нундасухус, Несбитт и другие. (2014), проверили его филогенетическое положение с помощью двух наиболее полных ранних архозавр доступны филогенетические наборы данных. Первым использованным набором данных была версия Brusatte и др. Филогения архозавров 2010^[7] который был обновлен Батлером и другие. (2011) во время исследования анатомии Ктенозаврикус.^[8] Второй набор данных был более полным и широко признанным исследованием взаимоотношений архозавров, созданным Несбиттом в 2011 году.^[9] Оба анализа показали, что Nundasuchus был псевдозухий Это означает, что это был архозавр, более связанный с крокодилами, чем с динозаврами. Эта идентификация была в первую очередь основана на характеристиках лодыжки, которые были общими для Nundasuchus и псевдозухианы. Брусатте и другие.(2010 г.) он был признан самым базальный псевдозухий (хотя для группы использовалось название "круротарси"), менее корона (дальше от крокодилов), чем даже фитозавры.^[1]

Несбитт и другие. (2014) набор данных Nesbitt (2011) размещен Nundasuchus более коронный, по сравнению с его положением в Брусатте и другие.результаты. Несбитт (2011) считается крокодиломорфы (предки крокодилов) произошли от таксонов, традиционно определяемых как "Rauisuchians ". Поскольку в рауизухии обычно отсутствуют крокодиломорфы, и поэтому она будет парафилетический со своими результатами Несбитт решил отказаться от названия, заменив его на монофилетический клады Paracrocodylomorpha. Сама эта клада связана с Швейцарский сучок Ticinosuchus основаны в первую очередь на сходстве седалищной кости.^[9] Когда Nundasuchus был добавлен в набор данных, он был помещен как сестринский таксон в Ticinosuchus + Paracrocodylomorpha clade. Оправдано это тремя признаками: сердцевидными «столиками позвоночника», бороздкой на проксимальной стороне позвоночника. бедренная головка, и "шахматные" остеодермы.^[1]

Несбитт и другие. (2014) поставили под сомнение эти результаты в связи с тем, что Nundasuchus обладает многими плезиоморфный черты архозавров (т.е. типичные для самых базальных архозавров), которые, по-видимому, аутапоморфии (уникальные особенности), если он действительно является членом Псевдозухии. К ним относятся небные зубы, короткий лобок и пяточный бугорок, который не так сильно отклонен назад. Таким образом, они выполнили дальнейший анализ при определенных ограничениях отношений, таких как принуждение Nundasuchus находиться за пределами архозаврии или ближе к фитозаврии. Эти анализы выявили незначительные изменения во взаимоотношениях (помимо самих ограничений), но большие шансы на черты, связанные с этими отношениями, изменение черт, которые считались диагностированными псевдозухиями, архозаврией и другими. клады. Поэтому неясно, действительно ли Nundasuchus такой человек, у которого есть конвергенции с гораздо большим количеством базальных архозавров, как предполагают два филогенетических анализа, или архозаврический тесно связан с Archosauria, с чертами, сходными с морфологией более продвинутых паракрокодиломорфов. Однако поддержка размещения Nundasuchus тем слабее, чем дальше от Paracrocodylomorpha. Результаты неограниченного анализа Несбитта и другие. (2014) с использованием набора данных Nesbitt (2011) упрощены ниже (отношения в выделенных жирным шрифтом клады не показаны).^[1]

Архозаврообразные

Протерозух       Erythrosuchus       Vancleavea       Протерохампсия       Euparkeria       Фитозаврия   Архозаврия   Авеметатарсалия   Псевдозухии   Ornithosuchidae   Сучия   Грацилизух     Турфанозух       Ревуэльтозавр     Этозаврия         Nundasuchus       Ticinosuchus   Paracrocodylomorpha Попосавройда   Qianosuchus       Ctenosauriscidae       Попозавр       Лотозавр     Shuvosauridae           Лориката   Престозух       Saurosuchus       Батрахотомус       Fasolasuchus       Rauisuchidae     Крокодиломорфа

В 2016 г. Nundasuchus был показан в Мартин Эскурра исследования архозавроморфов и были помещены в филогенетический анализ, аналогичный по размеру и охвату Несбитту (2011). Вопреки результатам Несбитта и другие. (2014), Ezcurra (2016) поместил Nundasuchus как базальный псевдозухий, хотя и не такой базальный, как Phytosauria. Он также обсудил три особенности, которые авторы использовали для оправдания размещения Nundasuchus около Paracrocodylomorpha. Например, считалось, что сердцевидные таблицы позвоночника имели беспорядочное распределение в пределах Pseudosuchia с некоторыми таксонами (такими как грацилисухиды ) без них и других (например, фитозавров и Батрахотомус) имея их только в определенных позвонках. Аналогичным образом, расположенные в шахматном порядке спинные остеодермы были обнаружены только у Nundasuchus и Грацилизух, при этом ни один из отобранных паракрокодиломорфов не обладает этим признаком. Он признал, что бороздка на головке бедренной кости согласуется с гипотезой Nundasuchus близка к паракрокойломорфам, так как эта черта также встречается у Престозух и Батрахотомус.^[3]

Однако Эскурра также признал, что его анализ был больше сосредоточен на базальных архозавроморфы и архозавриды, а не настоящие архозавры, и поэтому он может быть не совсем точным для групп, обращенных к короне, таких как псевдозухи. Он отметил, что некоторые таксоны, имеющие решающее значение для результатов Nesbitt (2011), такие как Ticinosuchus и Saurosuchus, были исключены из его исследования. Эти роды были паракрокодиоморфами, которые обладали шахматными остеодермами, сердцевидными столиками позвоночника и бороздкой на головке бедренной кости, что оправдывало близкое родство с Nundasuchus. В 2018 году еще один ранний паракрокодиломорф, Мандасух, получил долгожданное формальное описание. Этот род также имел эти три особенности, идентифицированные Несбиттом. и другие. (2014). В описание был включен филогенетический анализ, основанный в основном на Nesbitt (2011), но также включающий новые данные из Nundasuchus описание, а также недавнее исследование грацилисухид. Результаты показали, что либо Nundasuchus или грацилисухиды были сестринскими таксонами Paracrocodylomorpha +Ticinosuchus, хотя он не мог точно определить, какой из них ближе.^[10]

Обновленная версия набора данных Nesbitt (2011), опубликованная Да-Силва и другие. (2018) размещено Nundasuchus у основания псевдозухии. Это исследование включало в себя множество недавних пересмотров и дополнений к методологии Несбитта, хотя его результаты больше напоминали результаты Эскурры (2016), чем Несбитта (2014).^[4]

Рекомендации

1. Nesbitt, Sterling J .; Сидор, Кристиан А .; Angielczyk, Kenneth D .; Смит, Роджер М. Х .; Цуджи, Линда А. (ноябрь 2014 г.). «Новый архозавр из пластов Манда (анизийский, средний триас) на юге Танзании и его значение для оптимизации состояния характера в архозаврии и псевдозухии». Журнал палеонтологии позвоночных. 34 (6): 1357–1382. Дои:10.1080/02724634.2014.859622.
2. http://www.sci-news.com/paleontology/science-nundasuchus-songeaensis-new-triassic-reptile-tanzania-02419.html
3. Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморф с акцентом на систематику архозавриформ протерозухий». PeerJ. 4: e1778. Дои:10.7717 / peerj.1778. ISSN  2167-8359. ЧВК  4860341. PMID  27162705.
4. Лусио Роберто-да-Силва; Родриго Темп Мюллер; Марко Аурелио Галло де Франса; Сержиу Фуртадо Кабрейра; Сержио Диас-да-Силва (2018). "Впечатляющий скелет гигантского хищника. Prestosuchus chiniquensis (Pseudosuchia: Loricata) из триаса Южной Бразилии, с филогенетическими замечаниями ". Историческая биология: международный журнал палеобиологии. в печати: 1–20. Дои:10.1080/08912963.2018.1559841.
5. Гриффин, Эндрю (21 января 2015 г.). «Огромные крокодилоподобные рептилии бродили по Земле до того, как динозавры захватили власть». Независимый. Получено 21 января 2015.
6. Стефаник, Кэндис М .; Несбитт, Стерлинг Дж. (14 февраля 2018 г.). «Осевой скелет Poposaurus langstoni (Pseudosuchia: Poposauroida) и его значение для эволюции дополнительного межпозвонкового сочленения у псевдозухий архозавров». PeerJ. 6: e4235. Дои:10.7717 / peerj.4235. ISSN  2167-8359. ЧВК  5816584. PMID  29472991.
7. Brusatte, Stephen L .; Бентон, Майкл Дж .; Desojo, Julia B .; Лангер, Макс К. (15 марта 2010 г.). «Филогения более высокого уровня Archosauria (Tetrapoda: Diapsida)». Журнал систематической палеонтологии. 8 (1): 3–47. Дои:10.1080/14772010903537732. ISSN  1477-2019.
8. Батлер, Ричард Дж .; Brusatte, Stephen L .; Райх, Майк; Nesbitt, Sterling J .; Schoch, Rainer R .; Хорнунг, Ян Дж. (2011-10-14). "Парусная рептилия Ctenosauriscus из позднего раннего триаса Германии и время и биогеография излучения раннего архозавра". PLOS ONE. 6 (10): e25693. Дои:10.1371 / journal.pone.0025693. ISSN  1932-6203. ЧВК  3194824. PMID  22022431.
9. Несбитт, С.Дж. (2011). «Ранняя эволюция архозавров: отношения и происхождение основных клад» (PDF). Бюллетень Американского музея естественной истории. 352: 1–292. Дои:10.1206/352.1. HDL:2246/6112.
10. Батлер, Ричард Дж .; Nesbitt, Sterling J .; Чариг, Алан Дж .; Гауэр, Дэвид Дж .; Барретт, Пол М. (29 ноября 2017 г.). "Mandasuchus tanyauchen, ген. et sp. nov., псевдозухий архозавр из слоев манда (? средний триас) Танзании " (PDF). Журнал палеонтологии позвоночных. 37 (sup1): 96–121. Дои:10.1080/02724634.2017.1343728. ISSN  0272-4634.