Luperosuchus - Luperosuchus

Luperosuchus; Временной диапазон: Поздний Ладинский или рано Карнийский,; ~236.7–235.5 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
	Схема черепа
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Семья:	†Prestosuchidae
Род:	†Luperosuchus; Ромер, 1971
Типовой вид
	Luperosuchus Fractus; Ромер, 1971 г.

Luperosuchus (что означает «раздражающий» или «непростой крокодил») - вымерший род из лорикатан псевдозухий рептилия (исторически известный как "Rauisuchian "), который содержит только один вид, Luperosuchus Fractus. Это известно из Формация Чанарес из Аргентина, в слоях, относящихся к последним Ладинский этап позднего Средний триас, или самый ранний Карнийский из Поздний триас. Luperosuchus был одним из самых крупных хищников формации Чанарес, хотя его останки фрагментарны и в основном представлены черепом, похожим на Престозух и Saurosuchus.^[1]

Описание

Восстановление жизни

Luperosuchus известен только по одному неполному черепу с ассоциированным атлас intercentrum, представляющий единственный известный посткраниальный материал.^[1] Однако вполне вероятно, что это было крупное четвероногое животное, похожее на других базальных лорикатанов. Изолированные остеодермы из того же региона первоначально были отнесены к этому роду на основании их размера и сходства с остеодермами других «рауизухиевых»,^[2] однако позже выяснилось, что они принадлежат к современному эрпетосухид Tarjadia.^[3] Наличие остеодерм в Luperosuchus поэтому остается неоднозначным. Длина оценивается в 4,1-4,4 метра (13,5-14,4 фута) на основе Rauisuchids и 3,7 метра (12,3 фута) в зависимости от Престозух.

Череп

Череп принадлежит крупному животному, его сохранившиеся части имеют размер 54,5 см (21,5 дюйма) и предполагаемую полную длину примерно 60 см (2,0 фута), что напоминает череп других базальных лорикатанов. Материал в основном состоит из крыши черепа, включая носовые, верхняя челюсть и часть предчелюстная кость. Морда узкая, заостренная, с высокой верхней челюстью. Только небольшая закругленная передняя часть анторбитальное окно сохранился, хотя, судя по высоте черепа, он был, вероятно, треугольной формы. Анторбитальная ямка - бассейн, окружающий анторбитальное отверстие, - глубокая. Предчелюстная кость имеет характерно длинный постеродорсальный отросток, который сочленяется с носом, исключая верхнюю челюсть из внешний нарис, который сужается кзади. Между предчелюстной и верхней челюстями была обнаружена узкая щель, как и у других loricatans, однако эта особенность, скорее всего, возникла в результате посмертного искажения, а не анатомического характера.^[1] Необычная особенность, найденная в Luperosuchus высокий, сжатый с медиолатеральной стороны гребень на передней части морды. Эта структура образована изогнутыми вверх носами и была описана как «романский нос» после первоначального описания Ромера. Подобная структура обнаружена у других лорикатанов, в частности Престозух и Батрахотомус, хотя он наиболее распространен в Luperosuchus.^[2]^[1]

Глазница высокая и имеет плавные границы, без формы «замочной скважины», как у многих других лорикатанов. Верхняя часть подвисочное отверстие также был высоким и узким, хотя мог быть намного шире в районе нижнего заднего угла черепа, что не сохранилось. В префронтальная кость имел ярко выраженный пальцевидный отросток, который тянулся вперед над слезная кость, хотя он не доходил до переднего края лобные которые были рядом с ним. А глазная кость располагалась над орбитой, но была небольшой и сливалась с лобной и постфронтальной. Заглазничная кость имела два отличительных признака: большую округлую бугорку в верхней части и удлиненную нижнюю ветвь.^[1]

Открытие и наименование

Голотипный материал Luperosuchus, образец PULR 04, был собран Рут Ромер, женой палеонтолог Альфред С. Ромер 17 января 1965 г.^[4] Этот образец хранится в Музей Ла-Платы в La Plata, Аргентина.^[1]Он был обнаружен рядом с останками большого дицинодонта в местности, примерно в 5 км к северо-востоку от места впадения реки Чанарес в Плано-де-Талампайя. Считается, что это место представляет собой верхнюю часть нижней части формации Чанарес, основываясь на сходстве в сохранности и составе окружающей матрицы с другими ископаемыми, известными с этого временного интервала. Это будет расположено ниже слоев, недавно датированных Марсикано. и другие.,^[5] обеспечение минимального возраста 236,1 +/- 0,6 млн лет для Luperosuchus местонахождение. Эскурра и другие. (2017) присвоили Luperosuchus образец к основанию формации, в относительно бедных ископаемыми Tarjadia Зона сборки ниже гораздо более плодородных Массетогнатус -Chanaresuchus Зона сборки.^[6]

Ромер опубликовал свое описание Luperosuchus в 1971 году в рамках серии статей, описывающих многочисленные "текодонты "он собрал из формации Чанарес. биномиальное имя, Luperosuchus Fractus, относится к фрагментарному и «загадочному» характеру окаменелости и происходит от греческого липерос ("досадный", "трудный", "хлопотный") и souchos («крокодил»), причем видовое название происходит от латинского перелом, что означает «сломанный».^[2]

Ромер собрал дополнительные фрагменты костей в районе голотипа, но не был уверен, принадлежали ли они Luperosuchus или собранный с ним дицинодонт. После повторного открытия и изучения этих фрагментов Несбитт и Дезоджо определили, что многие из идентифицируемых частей соответствуют лорикатам архозаврам, и отнесли их к голотипу Luperosuchus. Эти дополнительные части включают части верхней челюсти, квадратной кости, фрагменты черепной коробки и межцентрового атласа, единственный посткраниальный материал для Luperosuchus.^[1]

Второй образец, PULR 057, был обнаружен в 2009 г. Desojo & Arcucci и был отнесен к этому роду. Этот образец, однако, был на треть меньше типового образца и отличался от него по ряду аспектов, включая менее развитый `` ромбовидный нос '', но они были интерпретированы как онтогенетические вариации, поскольку материал, по-видимому, демонстрировал ювенильные черты (включая рыхлый нос). швов и менее развитая скульптура костей).^[7] Направление этого материала на Luperosuchus был опрошен Nesbitt & Desojo в 2017 году, которые предположили, что различия носят таксономический, а не онтогенетический характер. Голотип PULR 04 остается единственным известным материалом Luperosuchus, при этом таксономическая принадлежность ранее упомянутого экземпляра PULR 057 в настоящее время неизвестна.^[1]

Классификация

Ромер идентифицировал Luperosuchus как член семьи Rauisuchidae в 1971 г., однако на момент его описания отношения Rauisuchidae к другим архозаврам были плохо изучены, и подробное исследование их отношений не проводилось. Luperosuchus в значительной степени игнорировался в более поздних филогенетических анализах триасовых псевдозухий, вероятно, из-за плохой сохранности его останков и отсутствия идентифицирующих характеристик, а также нечеткого понимания взаимоотношений близких родственников.^[1] Как таковой, он обычно только временно относился к «Рауисухии» на основании общего сходства без дальнейшего обоснования.

Luperosuchus был впервые включен в филогенетический анализ Nesbitt & Desojo в 2017 году, где он был обнаружен в клады с двумя другими южноамериканскими лорикатанами, Saurosuchus и Престозух, в основе Лориката.^[1] Они нашли две одинаково правдоподобные гипотезы наименее инклюзивной позиции Luperosuchus; один как сестринский таксон как для Saurosuchus и Престозух, а другой - как родственный таксон Saurosuchus, первая из которых воспроизведена здесь:

Сучия

Paracrocodylomorpha

Лориката

Luperosuchus

	Saurosuchus

	Престозух

Батрахотомус

Fasolasuchus

	Rauisuchidae

	Крокодиломорфа

Исследование новых позвоночных животных Chañares (включая новые образцы Tarjadia) опубликовано в 2017 г. Luperosuchus и несколько других таких специалистов в архозавроморф набор данных, используемый Эскурра (2016). Это исследование обнаружило Luperosuchus как родственный таксон Декуриазух опираясь на выступающий вертикальный штифт на надзатылочный кость мозговой коробки. В Luperosuchus + Декуриазух клада была обнаружена вне более строгого Paracrocodylomorpha, корона из Ticinosuchus и устой из Престозух.^[6]

Nesbitt & Desojo (2017) был одним из нескольких филогенетических анализов, объединенных вместе во время Да-Сильвы. и другие. (2019) исследование нового Престозух образец. Это исследование не полностью подтвердило Luperosuchus + Saurosuchus + Престозух clade, хотя он и заметил, что clade едва ли был менее оптимальным, чем их самое экономное дерево (MPT). Их MPT обнаружил эти три таксона в серии, ведущей к большему количеству лорикатанов, обращенных к короне, с Престозух занимая нижнюю ступеньку, Saurosuchus в середине, и Luperosuchus на верхней (коронной) ступеньке чуть ниже Батрахотомус.^[8]

Палеобиология

Гистология и рост

Череп Luperosuchus имеет очень мало видимых швов, частично из-за плохой сохранности материала, но также из-за добавления на поверхность образца уплотнений, которые скрывают более мелкие анатомические детали.^[1] Ромер изо всех сил пытался определить рисунок швов, но идентифицировал сросшиеся швы, которые он интерпретировал как возможный индикатор того, что образец созрел.^[2] Позднее исследование, проведенное Несбиттом и Дезоджо, подтвердило, что многие швы на черепе Luperosuchus были стерты, кости черепа полностью срослись, в дополнение к хорошо развитой скульптуре костей.^[1]

В 2008 году Ricqlès и другие. сообщили, что они провели гистологический исследование на кости конечности, принадлежащей Luperosuchus, идентифицированный как образец MCZ 4077.^[9] Однако, как Luperosuchus окончательно известно только из материала голотипа, отнесение этой кости к Luperosuchus сомнительно.^[1] MCZ 4077 позже назывался Tarjadia Ruthae.^[6]

Палеоэкология

Luperosuchus одно из самых крупных животных в Формация Чанарес, и действительно был одним из немногих крупных хищников, известных из формации. в Tarjadia Зона сборки ранней части свиты, Luperosuchus делил среду обитания с крупными травоядными дицинодонты, небольшие норы цинодонты, травоядные ринхозавры, и большой хищный эрпетосухид Tarjadia. К другим неопределенным таксонам относятся мелкий лорикатан, представленный PULR 057, а также экземпляры очень крупных паракрокодиломорфы, возможно, представляющие самых крупных хищных архозавров в экосистеме. Ранняя часть формации Chañares соответствует плетеная река система с периодическими наводнениями. Позже окружающая среда меняется, чтобы включить в себя залежи пирокластический и вулканический материалы, такие как туф и пепел, что свидетельствует о сложной истории регионального вулканизм в окружающей среде. Вулканический массовая смертность могли способствовать обилию хорошо сохранившихся скелетных материалов в пределах Массетогнатус -Chanaresuchus Зона сборки вблизи стратиграфической середины формации Chañares.^[6]^[5]