Массетогнатус - Massetognathus

Массетогнатус Временной диапазон: ранний Поздний триас ~235.0–221.5 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Череп, вид снизу, Музей эволюции Польской академии наук, Варшава
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Терапсида
Clade:	Цинодонтия
Семья:	†Traversodontidae
Подсемейство:	†Massetognathinae
Род:	†Массетогнатус Ромер 1967
Типовой вид
†Massetognathus pascuali Ромер 1967
Разновидность
† Massetognathus teruggi † Massetognathus ochagaviae † Массетогнат большой

Массетогнатус (/ˌмæsɪˈтɒɡпəθəs/ МАССА-ə-TOG-nə-thəss; Греческое слово «жевательная мышца челюсти») - вымерший род поедания растений траверсодонтид цинодонты. Они жили во времена Триасовый период около 235 миллионов лет назад и известны из Формация Чанарес в Аргентине и Формация Санта-Мария в Бразилии.^[1]

Описание

Массетогнатус виды имели длину около 46 сантиметров (1,51 фута) и предполагаемый вес от 1 до 1,5 кг (2,2 и 3,3 фунта).^[2] Массетогнатус был меньшим растительным эквивалентом более известного Cynognathus с резцами, клыками и коренными зубами с плоской вершиной, покрытыми низкими выступами, приспособлением для измельчения твердых стеблей, корней и других растительных материалов.^[3][4] У него был низкий и уплощенный череп, что указывает на то, что у этого экземпляра была относительно более короткая и широкая морда, чем у более крупных экземпляров.^[5] Это было животное размером с лису с когтями на лапах и длинным собачьим хвостом. Как большинство цинодонты, есть некоторые свидетельства того, что они откладывали яйца, были теплокровными, о чем свидетельствует подробная структура костей, а их тело было покрыто волосами.^[6]

Череп

Массетогнатус был цинодонтом среднего размера, который документировал разные онтогенетический этапы. Он имел самый большой размер среди цинодонтов в сообществе Чаньярес с приблизительной длиной черепа в диапазоне от наименьшего, составляющего 72 миллиметра (2,8 дюйма), до наибольшего 204 миллиметра (8,0 дюйма).^[7] В Средний триас Пробаиногнат и Массетогнатус являются самыми ранними цинодонтами, не относящимися к млекопитающим в летописи окаменелостей, которые показывают начальные шаги нескольких филогенетический трансформации квадратный и может характеризоваться несколькими особенностями: вращение спинной пластинки относительно блокировка показывает прогрессивно увеличивающееся вращение, более близкое к млекопитающим, чешуйчатый контактное и медиальное расширение чешуйчатый были решающими факторами в преобразовании квадратный и артикуляция из череп.^[8] В максиллы простираются далеко в дорсальном направлении (с наклоном вниз) до точки, примерно противоположной нижним краям орбиты, затем изгибаясь вниз и внутрь, представляют широкую брюшную поверхность латеральнее зубных рядов.^[9] Череп низкий, орбиты обращены дорсально, а не латерально. носовые и лобные кости лежат на верхней части черепа. В отличие от других цинодонтов, чешуйчатая кость спускается вентрально.

Разновидность

Как минимум 4 разных вида Массетогнатус было обнаружено до сих пор.

В типовой вид, М. Паскуали, это самый известный вид род и, возможно, считается единственным допустимым видом для Чаньяреса гомфодонты в то время как другие считаются младшие синонимы.^[10][11] Названный Альфред Ромер, конкретное имя дано в честь доктора Розендо Паскуаля, профессора палеонтологии Университета де ла Плата, который сопровождал его экспедицию во время его пребывания в Западной Аргентине.^[9]

М. teruggi известен как самый распространенный вид рептилий Chañares. Назван Ромером в честь ученого и писателя доктора Марио Теруджи. М. teruggi черепа в среднем примерно на 45 процентов больше, чем черепа М. Паскуали и имел более определенный сагиттальный гребень. Дентальная кость менее острая и имела 15 верхних челюстей по сравнению с 12. М. Паскуали имел.^[9]

М. ochagaviae известен как самый распространенный вид из Формация Санта-Мария, Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия. Названный в честь Марио Коста Барберена. Он имел более высокий череп и нижнюю челюсть, слегка заостренный дорсально вентральный край зубной кости под венечный отросток, и меньше клыков по сравнению с тремя другими видами.^[12]

М. майор известен тем, что у него самый большой череп из 4 видов, который может достигать 204 мм. У него была отчетливо узкая морда с менее изогнутыми зубами по сравнению с его сестринские таксоны. Происходит полная потеря теменное отверстие. Мегагомфодон олигоденс возможно, произошли от этого вида.^[13]

Открытие

В 1967 году американский палеонтолог Альфред Ромер назвали три новых вида под родом: Massetognathus pascuali, М. teruggi, и М. майор во время его экспедиции в западные Аргентина.^[9][12] В 1981 году бразильский палеонтолог Марио Коста Барберена назвал четвертый вид, Massetognathus ochagaviae на основе образца из Формация Санта-Мария в Бразилии.^[12] После открытия М. Паскуали и М. teruggi, Ромер сначала полагал, что эти черепа представляют стадии роста из-за большего размера М. teruggi. Однако после сбора нескольких образцов черепа они четко разделены на две размерные группы, а не показывают стадии роста одного вида. Разница в размерах между ними также значительно больше, чем ожидалось в отношении половых различий, что дало Ромеру еще одну причину полагать, что они имели дело с двумя разновидность одного род.^[9]

Классификация

Массетогнатус классифицируется как цинодонт в надсемействе Tritylodontoidea, семья Traversodontidae, а подсемейство Massetognathinae. Другие члены Massetognathinae включая южноафриканский Дададон и бразильский Сантакрузодон. Кладограмма показывает филогенетическое положение Массетогнатус и Massetognathinae в пределах Traversodontidae.^[5]

Cynognathia

Cynognathus   Гомфодонтия   Диадемодон     Trirachodontidae   Trirachodon       Cricodon     Лангбергия       Traversodontidae     Андесцинодон     Паскуальгнатус           Арктотраверсодон       Бореогомфодон     Наногомфодон         Massetognathinae   Массетогнатус       Дададон     Сантакрузодон       Gomphodontosuchinae   Gomphodontosuchus       Менадон       Protuberum       Exaeretodon     Scalenodontoides

Палеобиология

Рацион питания

Есть четыре верхних и три нижних треугольных. резцы скромного размера с клыки которые относительно менее развиты.^[2][9] Есть два ряда щечные зубы которые расположены близко друг к другу и расходятся кзади.^[9] Короткое диастема разделяет щечные зубы и клыки.^[9] Нет значительного контраста между премоляры и коренные зубы. Всего 12 верхнечелюстные зубы. Установлено, что Массетогнатус с несколькими клыками штифта, адаптированными к травоядный, двигал нижнюю челюсть кзади и дорсально во время силового удара окклюзия.^[8] Массетогнатус единственный цинодонт из Формация Чанарес с четкой адаптацией к травоядным, с углубленными, лабиолингвально расширенными верхними и нижними клыками, обеспечивающими рудиментарную окклюзию зубов, питание на уровне земли растительность или на нижних ветвях более высоких растений и кустарников.

Хищничество

Среднего размера фауноядные животные^{[требуется разъяснение ]} вероятно, питается предпочтительно молодью Массетогнатус и дицинодонты. Кроме того, немного больше Chanaresuchus и Псевдолагозух также охотятся на отдельных Массетогнатус которые не были полностью выращены. Luperosuchus и безымянный паракрокодиломорф представляют собой главных хищников в Формация Чанарес. Они охотились на всех остальных представителей фауны, включая полностью выросших дицинодонты и Массетогнатус. Учитывая обилие травоядных цинодонтов Массетогнатус, ясно, что это таксон представляет собой главный пищевой ресурс в сообществе Чанарес. Лишь немногие формы были способны охотиться на полностью выросшие Массетогнатус; следовательно, ожидается сильное давление хищников на младенцев, молодых и половозрелых особей, и это, вместе с высоким уровнем воспроизводства, может объяснить подавляющее изобилие Массетогнатус кости сохранились.^[7]

Палеоэкология

Массетогнатус фауны от среднего до верхнего Триасовый лучше всего задокументирован в Формация Санта-Мария в Бразилии и Формация Чанарес в западной Аргентине. В фауне Чаньяреса преобладали травоядный от малого до среднего таксоны. В трофический реконструкция окружающей среды, 55% особей были растительноядными и 45% - фауноядными. Все травоядные животные терапсиды, и наиболее распространенным на сегодняшний день является Массетогнатус, что составляет 83,7% от всех травоядных особей. Одним из отличительных признаков ансамбля Чанарес является численное преобладание траверсодонтид цинодонты; с Massetognathus pascuali что составляет 62,3% выборки цинодонтов и 46,0% всех амниот остается восстановленным. Кроме того, количество секториально-зубчатых цинодонтов примерно вдвое меньше, чем Массетогнатус в фауне. Массетогнатус записи предполагают общительный по привычке и, как сообщалось, живут в норах с другими особями.^[7]

Формация Чанарес

Формация Чанарес, где Ромер впервые обнаружил Массетогнатус вырастает в Ischigualasto - Бассейн Виллы Юнион, который формируется вдоль западной окраины Южной Америки во время распада Гондвана. До 4000 м неморской Триасовый слои сохраняются в Ischigualasto -Villa Únion Basin.^[9][14] Формация Чанарес представляла собой чрезвычайно мощное скопление вулканических туфов, отложившихся в холмистой местности. эоловый или же озерный настройки. Отсутствие расслоения побудило Ромера сделать следующий вывод, что отложение в воде маловероятно. Вместо этого Ромер представил пейзаж Чаньяреса «с огромным количеством вулканического пепла в Помпеи-подобная мода ». Свита включала отложения мутных потоков, переносящих обильный вулканический детрит. Потоки золы потенциально были размещены в качестве массовых потоков на подводных аллювиальный поверхности и в озерах, которые занимали Ischigualasto -Villa Únion Basin.^[14]

Тафономия

Окаменелости тетрапод были обнаружены только в нижней литологической единице формации Чанарес, где они сохранились почти исключительно в карбонатных конкрециях. Окаменелая кость, сохранившаяся в конкреции, демонстрирует одну из лучших форм сохранности: темно-коричневые поверхности костей практически не демонстрируют признаков макроскопического выветривания.^[14] Скопления окаменелостей комплекса Chañares считаются продуктом двух разных тафономический пути: истощающее накопление, связанное с естественной смертью людей от хищничество, болезни и старость, а также массовая смертность животных, связанная с вулканическими явлениями. В случае массовой гибели людей наблюдается явный уклон в сторону сохранения особей от более мелких до средних размеров. таксоны Такие как Массетогнатус. В скоплении массовой смертности с большим количеством полных или частично сочлененных скелетов показана некоторая посмертная сортировка с последующим быстрым захоронением, которое предотвращает вывоз туш, раздавливание их видами или воздействие выветривания.^[7]В нижней литологической единице формации Чанарес матрица, которая включает окаменелости, была в большом количестве вулканического пепла, что указывает на возможность того, что летальные вулканические процессы привели к гибели фауны. Вулканические реакции могли также привести к затоплению ландшафта и перекрытию местных рек, что также привело к вулканизму, который стал причиной массовой смертности в формации Чанарес.^[14]

Родственные роды

• Cynognathus
• Диадемодон
• Trirachodon

Рекомендации

1. Шмитт, Маурисио Родриго; Martinelli, Agustín G .; Мело, Томаз Панцери; Соарес, Марина Бенту (2019-08-01). «О появлении траверсодонтида Massetognathus ochagaviae (Synapsida, Cynodontia) в зоне скоплений Santacruzodon в раннем позднем триасе (Санта-Мария Суперсеквенс, южная Бразилия): таксономические и биостратиграфические последствия». Журнал южноамериканских наук о Земле. 93: 36–50. Дои:10.1016 / j.jsames.2019.04.011. ISSN  0895-9811.
2. Штраус, Боб. «Массетогнатус». Об образовании.
3. Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла. Лондон: Издания Маршалла. п. 193. ISBN  978-1-84028-152-1.
4. Тейлор, Пол; О’Ди, Аарон (2014). История жизни в 100 ископаемых. Смитсоновские книги. ISBN  978-1-58834-482-3.
5. Каммерер, К. Ф .; Flynn, J. J .; Ranivoharimanana, L .; Висс, А. Р. (2012). «Онтогенез в малагасийском траверсодонтиде Dadadon isaloi и пересмотр его филогенетических отношений». Филдиана Науки о жизни и Земле. 5: 112–125. Дои:10.3158/2158-5520-5.1.112.
6. Ruben, J.A .; Джонс, Т. Д. (2000). «Селективные факторы, связанные с происхождением меха и перьев» (PDF). Являюсь. Zool. 40 (4): 585–596. Дои:10.1093 / icb / 40.4.585.
7. Манкузо, Адриана; Гаэтоно, Леандро; Лирди, Хуан; Абдала, Фернандо; Аркуччи, Андреа (2014). "Формация Чанарес: ​​окно в сообщество четвероногих среднетриасовых периодов". Lethaia. 47 (2): 244–265. Дои:10.1111 / let.12055.
8. Ло, Чжэси; Кромптон, Альфред (1994). «Трансформация квадрата (Incus) через переход от цинодонтов, не относящихся к млекопитающим, к млекопитающим». Журнал палеонтологии позвоночных. 14 (3): 341–374. Дои:10.1080/02724634.1994.10011564.
9. Ромер, Альфред (1967). «Триасовая фауна рептилий Chañares (Аргентина). III Два новых гомфодонта, Massetognathus pascuali и Massetognathus terugii». Breviora. 264: 1–25.
10. Каммерер; Кристиан, Ф; Ангельчик; Kenneth, D; Fröbisch; Йорг (2014). Ранняя эволюционная история синапсиды. Springer Нидерланды. п. 266. ISBN  978-94-007-6840-6.
11. Абдала, Фернандо; Джаннини, Норберто (2000). «Цинодонты-гомфодонты формации Chañares: анализ онтогенетической последовательности». Журнал палеонтологии позвоночных. 20 (3): 501–506. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0501: gcotca] 2.0.co; 2.
12. Соарес, Марина; Райхель, Мириам (2007). "Massetognathus (Cynodontia, Tranversodontidae) из формации Санта-Мария в Бразилии". Revista Brasileira de Paleontologia. 11: 27–36. Дои:10.4072 / rbp.2008.1.03.
13. Ромер, Альфред (1972). "Триасовая фауна рептилий Chañares (Аргентина). XVII. Chañares Gomphodonts". Breviora (396): 1–9.
14. Роджерс, Раймонд; Аркуччи, Андреа; Абдала, Фернандо; Серено, Пол; Форстер, Кэтрин; Мэй, Кэтлин (2001). «Палеоокружающая среда и тафономия комплекса четвероногих формаций Чанарес (средний триас), северо-запад Аргентины: впечатляющая сохранность в вулканогенных конкрециях». ПАЛАИ. 15 (5): 461–481. Bibcode:2001Палай..16..461р. Дои:10.1669 / 0883-1351 (2001) 016 <0461: patotc> 2.0.co; 2.