Вилеволодон - Vilevolodon

Вилеволодон
Временной диапазон: Оксфордский, 161–160 Ма
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:†Харамийида
Семья:†Элеутеродонтиды
Род:†Вилеволодон
Луо и другие., 2017
Типовой вид
Вилеволодон дипломатилос
Луо и другие., 2017

Вилеволодон вымерший монотипный род волантов, древесный эухарамииды[1][2] от Оксфордский возраст поздней юры Китая. В типовой вид является Вилеволодон дипломатилос. Название рода Вилеволодон ссылается на его возможности планирования, Вилевол (Лат. «Планер»), а Дон (По-гречески «зуб») - это общий суффикс для названий таксонов млекопитающих. Название вида дипломатилос относится к двойной окклюзии верхних и нижних коренных зубов ступкой и пестиком, наблюдаемой на голотипе; дипло (По-гречески «двойной»), милос (Греч. «Измельчение»).[1]

Вилеволодон известно из Формация Тяоцзишань в округе Цинлун, Китай. Благодаря уникальному сочетанию символов, Вилеволодон предоставляет дополнительные доказательства все более сложной морфологии млекопитающих и их обитания в нишах. Как волант травоядный образ жизни ранее известен только из терианец планеры Вилеволодон выступает в качестве доказательства локомоторной конвергенции, а также млекопитающее эволюционные эксперименты в юрском периоде.[1] Вместе с Майопатагиум, Вилеволодон представляет собой наиболее примитивные известные планеры в эволюции млекопитающих, появившиеся примерно на 100 миллионов лет раньше, чем самые ранние известные терианские планеры.[3]

История и открытия

Вилеволодон дипломатилос был описан Луо и другие в 2017 году одновременно с другим эухарамиидом, Maiopatagium furculiferum. Описания были выполнены на основе черепа с сохранившимися зубами в окклюзии и нижнечелюстного внутреннего уха, а также достаточно полного посткраниального скелета с обугленными остатками патагиальный кожная мембрана, которая интерпретируется как скользящий механизм. Голотип представлен плитой и контрплитой с ископаемыми элементами, сохранившимися в обоих образцах. В голотип был найден на участке Наньшимэнь формации Тяоджишань в уезде Цинлун, провинция Хэбэй, Китай, и в настоящее время находится в Пекинском музее естественной истории.[1]

Палеобиология

Экология кормления

Основываясь на морфологических характеристиках зубов, Вилеволодон предполагается, что они питались травоядными животными, вероятно, состоящими в основном из семян и мягких тканей растений. Сходство с куспидом сциурид грызуны, которые питаются орехами, семенами и фруктами и дополнены насекомыми, предполагают некоторый потенциал всеядный. Ло утверждает, что Вилеволодон не был фоливор однако, поскольку на зубах отсутствуют сильные гребни, характерные для листоядных таксонов, включая современных сумчатых планеров[4][1] Все современные планеры млекопитающих в основном являются травоядными, поэтому диетический вывод для травоядных Вилеволодон соответствует современным аналогичным планерам.[1] В целом отличительные зубы Вилеволодон расширить известную морфологию зубов млекопитающих, особенно по сравнению с триасовым периодом харамииды из той же клады, зубы которой часто гораздо меньше трансформированы с уменьшенными впадинами, и лежат прямыми организованными рядами внутри челюсти.[1]

Передвижение

Вилеволодон интерпретируется как летучий и способный летать. Мэн и другие сослались на относительные пропорции костей конечностей, а акромион -ключица сустав, который обеспечивал значительную подвижность плеч в качестве поддержки позы, необходимой для скольжения. Структура акромионно-ключичного сустава сохраняется на всем протяжении элеутеродонты и представляет собой приспособление к быстрому передвижению, сходящемуся с повышенной подвижностью грудина -ключичный сустав наблюдается у терианских планеров.[3] Укороченная форма астрагала и пяточная кость напоминают современные биты, а проксимальная педаль фаланга имеет ярко выраженную бороздку, используемую для прикрепления сухожилий, что наблюдается у млекопитающих с повышенной способностью хватать. Удлиненная, необходимая для ночевки и висения.[3] При совместном рассмотрении возможности скольжения и модифицированные ступни со специализацией в лазании и ночевке предполагают древесный образ жизни. Вилеволодон. Это согласуется с другими представителями клады Eleutherodontia, из которых таксоны, такие как Майопатагиум, большинство были древесными.

Описание

Патагиум

Наряду со скелетными элементами сохранилось то, что Ло и другие интерпретируется как патагиум или мембранная структура, используемая при планировании или помощи в полете. Также были идентифицированы субструктуры пропатагиума, плагиопатагиума и уропатагиума. Морфометрические анализы, проведенные одновременно с другим планирующим харамиидом, Майопатагиум фуркулиферум, из той же местности, согласуются с адаптациями к скольжению современных млекопитающих и других таксонов ископаемых.[5] В шерсть из Вилеволодон сохранился как мат из обугленного меха и длинных остевых волос, сдавленных патагиальными мембранами. Среди терианских планеров этот патагиум наиболее сравнительно похож на планирующих скиуридных грызунов, основываясь на аналогичных пропорциях структур пропатагиума, плагиопатагиума и уропатагиума. Эта структура, как и другие скользящие конструкции, встречающиеся у элеутеродонтов, отличается от современных аномалуриды тем, что плагиопатагиум простирается до щиколотки и запястья, и они также отличаются от современных планеров грызунов и сумчатых планеров, Petauroides volans, в том, что они лишены стилизованной структуры запястья или локтевого локтевого отростка. Вилеволодон также демонстрирует сильно развитые уропатагии и пропатагии, где эти структуры у сумчатых планеров гораздо менее заметны.[1]

Зубы

Стоматологическая морфология Вилеволодон характеризуется двойной окклюзией моляров «ступкой и пестиком», при которой самые высокие дистальный бугорок верхнего моляра окклюзируется в самый глубокий дистальный бассейн противоположного нижнего моляра. Самый высокий мезиальный бугорок нижнего моляра одновременно окклюзируется в мезиальный бассейн противоположного верхнего моляра. Анализ с использованием моделей STL и томографических сканирований позволяет предположить, что этот окклюзионный узор допускает сложный механизм двойного дробления и измельчения.[1] Подобный окклюзионный паттерн наблюдается и у других харамийидов, Арборохарамия[6] и Xianshou.[2] Компьютерная томография Вилеволодон не выявляют замещающих премоляров в нижней челюсти и что коренные зубы полностью прорезаны и закупорены закрытыми кончиками корней. Однако при промежуточной замене захватываются верхние и нижние резцы. Этот образец замены зубов со смещенным или потенциально гетерохронным замещением и прорезыванием резцов по сравнению с молярами и премолярами уникален для млекопитающих.[7] Ло утверждает, что Вилеволодон либо прорезывание моляров завершилось необычно быстро, либо замена резца, зафиксированная на голотипе, представляет собой педоморфный взрослая особенность.[1]

Среднее ухо

Как и другие эухарамииданы.[8] кости уха Вилеволодон не удалось добиться полного отделения от нижней челюсти.[1] По мере перехода среднего уха от зубной за счет модификации квадратной и суставной костей в наковальню и молоток, соответственно, является отличительным признаком для распознавания млекопитающими, сохранения структуры уха в Вилеволодон голотип не только имеет решающее значение для его размещения в качестве эухарамиидана, но также имеет важные филогенетические последствия. На голотипе изображен молоточек связаны передний к хрящу Меккельса, а эктотимпан имеет переднюю конечность и прямую отраженную пластинку. Передняя эктимпанальная конечность располагается в постдентарной впадине на внутреннем крае нижней челюсти. Эта бороздка занимает аналогичное положение у других млекопитающих,[8] однако он более узкий и намного короче в Вилеволодон, и не доходит кзади от зубного мыщелка. На основании компьютерной томографии и близости к сохранению Меккелевский хрящ и эктотипический свободно контактируют друг с другом. Луо и другие реконструировал эти два элемента как смежные, аналогично цинодонтам и другим формам млекопитающих.[1] Пока Морганукодон и другие докодонтаны имеют, как у современных млекопитающих дифиодонт (два набора зубов) замена, которая завершается в раннем онтогенезе. Луо и другие утверждают, что это предполагает, что замена зуба дифьодонта имела гетерохронные вариации и, вероятно, гомоплазия у ранних млекопитающих.[1]

Классификация

Вилеволодон принадлежит кладе Эухарамиида, и подгруппа Eleutherodontia. В пределах Eleutherodontia, Вилеволодон лежит как родственный таксон Майопатагиум, Мегаконус, Шеншоу, Xianshou, Синелевтер, и Арборохарамия. Однако позиция Euharamiyida по отношению к большим кладам Mammaliaformes и Млекопитающие был предметом споров в течение некоторого времени. Текущие исследования продемонстрировали, что Euharamiyidans являются более базальными формами млекопитающих, что основано на множестве характеристик, включая зубной ряд и предполагаемую диету, а также неполное превращение элементов нижней челюсти в кости среднего уха млекопитающих.[1][3][5][9][10]

Наибольшие споры связаны с положением Euharamiyida как внутри млекопитающих группы кроны или как формы млекопитающих группы ствола. Хотя изолированные зубы харамийидов являются одними из самых ранних известных свидетельств существования ископаемых млекопитающих, эти элементы было трудно диагностировать без ориентации и положения внутри челюсти, и, таким образом, первоначально использовались для классификации харамийид как сестер коронной группы млекопитающих. многотуберкулезный, на основании внешнего сходства моляров. Образцы окаменелостей харамийид, представляющие краниодентальные и посткраниальные элементы, были обнаружены и описаны с момента его первоначального диагноза, а более поздние исследования помогли прояснить филогения. Более поздний вариант гипотезы Харамиидов и, в более широком смысле, Эухарамиидов, являющихся членами млекопитающих, созданных Краузе. и другие постулировал тесную таксономическую связь с гондванатерией-мультитуберкулезной кладой.[11] Основываясь на краниодентальном и посткраниальном сходстве между несколькими Euharamiyida и таксонами clade multituberculata, включая рисунок моляров с двумя рядами и двустороннюю окклюзию, можно предположить, что Euharamiyida является сестрой мультитуберкулятов.[10] Напротив, окклюзионное движение, реконструированное по Харамийиду, Харамиявиа, отличается от такового у многотуберкулезных млекопитающих, и их последующий филогенетический анализ исключает Haramiyids из Mammalia.[9]

Заказ †Харамийида<ссылка«Таксономические списки млекопитающих». Получено 30 декабря 2015.</ref>[12][13]

Стратиграфия

Вилеволодон известен из формации Тяоджишань и относится к оксфордскому периоду поздней юры, возраст которого оценивается в 161–160 миллионов лет на основании стратиграфической корреляции с ископаемым региональным индексом, Кайдаместерия, род юрских креветок-моллюсков.[1] Из формации Тяоцзишань также были получены голотипы других эухарамиид, в том числе Шеншоу[5] и Майопатагиум.[3] Геология формации Тяоцзишань характеризуется высоким уровнем пирокластический и вулканические породы, включая высокие уровни андезитовый брекчии, туфы, и различные другие брекчированные лавы.[14]

Палеосреда

Флора, отобранная из формации Тяоджишань, представляющая среднюю и позднюю юру, указывает на субтропический к умеренный среда с теплым и влажным климатом на всей территории доисторических провинций Ляонин и Хэбэй. Анализ годичных колец в отобранной хвойной древесине подтверждает устойчивый и отчетливый сезонный климат в этот интервал.[15] Эти условия соответствуют предполагаемому образу жизни и экологическим требованиям Вилеволодон и другие древесные, планирующие эухарамииды. Поскольку организмы, пригодные для ведения древесного образа жизни, вполне вероятно, что исчезновение Вилеволодон и других euharamiyidans был вызван круговоротом лесной флоры и переходом от экосистем с преобладанием голосеменных растений, связанных с переходом от юры к меловому периоду.[16]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Ло Зи X, Мэн QJ, Гроссникл DM, Лю Д., Неандер А. И., Чжан Ю. Г., Джи Кью (август 2017 г.). «Новое свидетельство эволюции уха у млекопитающих и адаптации к питанию в юрской экосистеме». Природа. 548 (7667): 326–329. Дои:10.1038 / природа23483. PMID  28792934.
  2. ^ а б Би С., Ван И, Гуань Дж, Шэн Х, Мэн Дж (октябрь 2014 г.). «Три новых юрских вида эухарамииданов усиливают раннее расхождение млекопитающих». Природа. 514 (7524): 579–84. Дои:10.1038 / природа13718. PMID  25209669.
  3. ^ а б c d е Мэн QJ, Гроссникл DM, Лю Д., Чжан Ю.Г., Неандер А.И., Джи Кью, Ло Зи X (август 2017 г.). «Новые планирующие формы млекопитающих юрского периода». Природа. 548 (7667): 291–296. Дои:10.1038 / природа23476. PMID  28792929.
  4. ^ Луо ZX, Гейтси С.М., Дженкинс Ф.А., Амарал В.В., Шубин Н.Х. (декабрь 2015 г.). «Нижнечелюстные и зубные характеристики позднетриасовых млекопитающих Haramiyavia и их разветвления для основной эволюции млекопитающих». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 112 (51): E7101-9. Дои:10.1073 / pnas.1519387112. ЧВК  4697399. PMID  26630008.
  5. ^ а б c Мэн Дж, Ху Й, Ван И, Ван Х, Ли Ц (декабрь 2006 г.). «Мезозойское летающее млекопитающее из Северо-Восточного Китая». Природа. 444 (7121): 889–93. Дои:10.1038 / природа05234. PMID  17167478.
  6. ^ Чжэн Х, Би С., Ван Х, Мэн Дж (август 2013 г.). «Новый древесный харамиид показывает разнообразие кроновых млекопитающих юрского периода». Природа. 500 (7461): 199–202. Дои:10.1038 / природа12353. PMID  23925244.
  7. ^ Луо З., Килан-Яворовска З., Чифелли Р.Л. (2004-12-01). «Эволюция замены зубов у млекопитающих». Бюллетень Музея естественной истории Карнеги: 159–175. Дои:10.2992 / 0145-9058 (2004) 36 [159: EODRIM] 2.0.CO; 2. ISSN  0145-9058.
  8. ^ а б Луо Зи (декабрь 2011 г.). "Паттерны развития в мезозойской эволюции ушей млекопитающих". Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 42 (1): 355–380. Дои:10.1146 / annurev-ecolsys-032511-142302.
  9. ^ а б Луо ZX, Гейтси С.М., Дженкинс Ф.А., Амарал В.В., Шубин Н.Х. (декабрь 2015 г.). «Нижнечелюстные и зубные характеристики позднетриасовых млекопитающих Haramiyavia и их разветвления для основной эволюции млекопитающих». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 112 (51): E7101-9. Дои:10.1073 / pnas.1519387112. ЧВК  4697399. PMID  26630008.
  10. ^ а б Дженкинс Ф.А., Гейтси С.М., Шубин Н.Х., Амарал В.В. (февраль 1997 г.). «Харамийиды и эволюция млекопитающих триаса». Природа. 385 (6618): 715–8. Дои:10.1038 / 385715a0. PMID  9034187.
  11. ^ Краузе Д.В., Хоффманн С., Вибл-Д.Р., Кирк Е.К., Шульц Я.А., фон Кенигсвальд В., Гренке-Д.Р., Росси Дж.Б., О'Коннор П.М., Зайфферт Е.Р., Дюмон Е.Р., Холлоуэй В. (Ноябрь 2014 г.). «Первые черепные останки гондванатерийского млекопитающего обнаруживают поразительный мозаицизм». Природа. 515 (7528): 512–7. Дои:10.1038 / природа13922. PMID  25383528.
  12. ^ Хан Г., Сигоньо-Рассел Д., Воутерс Г. (1989). «Новые данные о Theroteinidae - их родстве с Paulchoffatiidae и Haramiyidae». Geologica et Paleontologica. 23: 205–215.
  13. ^ Маккенна MC, Белл SK (1997). Классификация млекопитающих: выше видового уровня. Издательство Колумбийского университета.
  14. ^ Jiang Z, Wang Y, Philippe M, Zhang W, Tian N, Zheng S (декабрь 2016 г.). «Древесина юрского периода дает представление о самом раннем этапе эволюции древесины гинкго». Научные отчеты. 6 (1): 38191. Дои:10.1038 / srep38191. ЧВК  5159789. PMID  27982113.
  15. ^ Yongdong W, Ken'ichi S, Wu Z, Shaolin Z (январь 2006 г.). «Биоразнообразие и палеоклимат среднеюрских флор формации Тяоцзишань в западном Ляонине, Китай». Прогресс естествознания. 16 (приложение): 222–30.
  16. ^ Хан Г, Мао Ф, Би С., Ван И, Мэн Дж (ноябрь 2017 г.). «Юрское скользящее млекопитающее эухарамиидана с ухом из пяти слуховых костей». Природа. 551 (7681): 451–456. Дои:10.1038 / природа24483. PMID  29132143.