Мультитуберкулята - Multituberculata

Мультитуберкулезные Временной диапазон: Раннеюрский период -Поздний эоцен PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Скелет Катопсбаатар
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Млекопитающие
Подкласс:	Териообразные
Порядок:	†Мультитуберкулята Справиться, 1884
Подзаказы
†Чимолодонта †Плагиаулацида ?†Гондванатерия[1][2]

Мультитуберкулята (широко известный как многотуберкулезные, названный в честь нескольких бугорки их зубов) является вымершим таксон грызунов аллотерианский млекопитающие существовавшее примерно 166 миллионов лет,^[3][4] самая длинная ископаемая история из всех родословных млекопитающих. В конце концов они отказались от позднего Палеоцен и далее, исчезнув из известной летописи окаменелостей в конце эоцен,^[5] хотя гондванатеры жил в Миоцен, и, возможно, были мульти-туберкулезом. Известно более 200 видов, от размера мыши до бобра. Эти виды занимали самые разные экологические ниши, от обитания в норках до беличьего дендрария и тушканчик -подобные хопперы.^[6][7] Мультитуберкуляты обычно размещаются как корона млекопитающие за пределами одной из двух основных групп живых млекопитающих -Терия, в том числе плаценты и сумчатые, и Монотремата^[8]- но ближе к Theria, чем к monotremes.^[9][10] Тем не менее, по крайней мере одно исследование обнаружило потенциальный статус сестринских таксонов монотрем /Австралосфенида.^[11]

Описание

Восстановление Тэниолабис, самый крупный мультитуберкулез при весе около 100 кг.

Мультитуберкуляты имели черепную и зубную анатомию, внешне похожую на грызунов, таких как мыши и крысы, с щечными зубами, отделенными от долотообразных передних зубов широкой беззубой щелью ( диастема ). У каждого щечного зуба было несколько рядов маленьких бугров (или бугорки отсюда и название), действовавший против подобных рядов зубов челюсти; точная гомология этих каспов терианец все еще является предметом обсуждения.^{[нужна цитата ]} В отличие от грызунов, у которых постоянно растут зубы, у мультитуберкулезных особей протезировали зубные протезы, характерные для большинства млекопитающих (хотя, по крайней мере, у некоторых видов нижние резцы продолжали прорезаться еще долгое время после закрытия корня).^[12] Мультитуберкулез отличается наличием массивного четвертого нижнего премоляра, плагиаулакоид; другие млекопитающие, такие как Plesiadapiformes и дипротодонт сумчатые, также имеют аналогичные премоляры как на верхней, так и на нижней челюстях, но у пациентов с мульти-туберкулезом этот зуб массивный, и верхние премоляры не видоизменяются таким образом. У базальных мульти-туберкулезных пациентов все три нижних премоляра были плагиоулакоидами, увеличиваясь в размерах кзади, но Чимолодонта остался только четвертый нижний премоляр, а третий остался только как рудиментарный штифтовый зуб,^[12] и в некоторых таксонах, например гондваны и taeniolabidoideans плагиаулакоид полностью исчез или был преобразован в молярный зуб.^[13]

Череп Птилодус. Обратите внимание на массивный лопаточный нижний премоляр.

В отличие от грызунов и подобных терианов, у мультитуберкулезных челюстей был палинальный ход (спереди назад), а не пропалинальный (сзади вперед) или поперечный (из стороны в сторону); как следствие, их мускулатура челюстей и ориентация бугров радикально различаются.^[8][12] Палинальные штрихи челюстями практически полностью отсутствуют у современных млекопитающих (возможно, за исключением дюгонь^[14]), но также присутствуют в харамииданы, аргиролагоидеи и тритилодонтиды на этом основании первые исторически объединялись с мультитуберкулезом. Считается, что многотуберкулезное жевание происходит в двухтактном цикле: во-первых, пища, удерживаемая на месте последним верхним премоляром, разрезалась лопаточными нижними премолярами, когда зубной камень двигался ортально (вверх). Затем нижняя челюсть двигалась палинально, растирая пищу между рядами бугров коренных зубов.^[8][12]

Нижняя челюсть и зубы аллодонтид многотуберкулезные

Структура таз в Multituberculata предполагает, что они родили крошечных беспомощных, слаборазвитых детенышей, похожих на современных сумчатые, например, кенгуру.^[6][12]

Развились по крайней мере две линии передачи гипсодонтия, у которых зубная эмаль выходит за пределы линии десен: лямбдопсалид taeniolabidoideans^[15] и Sudamericid гондванатеры.^[16] Последние, появившиеся уже в меловом периоде, являются самой ранней известной линией выпас млекопитающие. Вид из Геопарк "Лес динозавров Кацуяма" может предложить еще более ранний пример адаптации к поеданию травы, поскольку он восходит к Нижний мел около 120 миллионов лет.^{[17][сомнительный ]}

Исследования, опубликованные в 2018 году, показали, что у мультитуберкулезных животных относительно сложный мозг, некоторые области мозга даже отсутствуют у терианских млекопитающих.^[18]

Эволюция

Мультитуберкуляты впервые появляются в летописи окаменелостей во время Юрский период, а затем выжил и даже доминировал более ста миллионов лет, дольше, чем любой другой порядок млекопитающие, включая плацентарных млекопитающих. Самый ранний известный пример: Ругосодон, всеядное животное, похожее на грызуна, жившее 160 миллионов лет назад на территории современного Китая.

В меловом периоде многотуберкулезные излученный в широкий спектр морфотипы, в том числе беличий древесный птилодонты. Большинство видов multituberculata, по-видимому, были уничтожены во время K-T событие (исчезновение динозавров), но они, кажется, были одними из первых, кто восстановился и снова диверсифицировался. Своеобразная форма их последних нижних премоляр это их самая выдающаяся особенность. Эти зубы были больше и длиннее, чем другие щечные зубы, и имели окклюзионный поверхность, образующая зубчатое режущее лезвие. Хотя можно предположить, что это использовалось для измельчения семян и орехов, считается, что большинство мелких мультитуберкулезных особей также дополняли свой рацион насекомыми, червями и фруктами.^[8] Следы зубов, приписываемые мульти-туберкулезу, известны на Шампсозавр окаменелости, что указывает на то, что по крайней мере некоторые из этих млекопитающих были мусорщики.^[19]

Птилодонт, который процветал в Северной Америке, был Птилодус. Благодаря хорошо сохранившимся Птилодус образцы, найденные в Низина Бигхорн, Вайоминг, мы знаем, что эти мультитуберкулезные похищать и приводить их большие пальцы ног, и, таким образом, их подвижность ног была подобна таковой у современных белок, которые спускаются с деревьев головой вперед.^[8]

Восстановление Катопсбаатар

В Европе другое семейство мультитуберкулезных больных было столь же успешным - Kogaionidae, впервые обнаруженный в Haţeg, Румыния. У них также развился увеличенный нижний премоляр в виде лезвия. Хайнина, наиболее успешный род, первоначально считался птиодонтом. Однако более подробный анализ этого рода выявил меньшее количество зубных бугров и оставшийся пятый премоляр - уникальное сочетание примитивных и продвинутых особенностей, указывающих на то, что Хайнина были связаны с некоторыми родами юрского периода, и эти увеличенные лопаточные премоляры были приобретены независимо в Европе и Северной Америке.^[8]

Другая группа мультитуберкулезных Taeniolabids, были тяжелее и массивнее, что указывало на то, что они жили полностью земной жизнью. Самые крупные экземпляры весили, вероятно, до 100 кг, что делало их сопоставимыми по размеру с крупными грызунами, такими как Castoroides.^[20]Наибольшего разнообразия они достигли в Азии в конце мелового периода и палеоцена, что предполагает их происхождение оттуда.^[8]

Около 80 роды Multituberculata известны, в том числе Лямбдопсалис, Птилодус и Meniscoessus. В северном полушарии в конце мелового периода более половины типичных видов наземных млекопитающих были мультитуберкулезными. В то время как большинство млекопитающих - наряду с птицами, другими динозаврами и большинством других видов жизни - были истреблены во время K-T событие (вымирание динозавров 65 миллионов лет назад), большая часть млекопитающих, которые появляются в летописи окаменелостей после исчезновения, являются мультитуберкулезными.

Группа продолжала доминировать над землей в следующие двадцать миллионов лет палеоцен, но похоже, что возрастающая конкуренция со стороны плацентарные млекопитающие довели их до исчезновения к концу эоцен, около 40 миллионов лет назад.

Классификация

Восстановление Taeniolabis taoensis

В своем исследовании 2001 г. Kielan-Jaworowska и Hurum обнаружили, что большинство мультитуберкулятов можно отнести к двум подотрядам: "Плагиаулацида " и Чимолодонта. Исключение составляет род Аргинбаатар, который имеет общие характеристики с обеими группами.

«Плагиаулацида» - это парафилетический, представляющий более примитивный эволюционная ступень и, возможно, более производные Гондванатерия. Его представители - более базальные Multituberculata, хотя гондванатерии являются скорее производными. Хронологически они варьировались от, возможно, среднего юрского периода (безымянный материал) до нижнего Меловой. Эта группа далее подразделяется на три неформальные группы: аллодонтидная линия, то Paulchoffatiid линия, а плагиаулацидная линия.

Гондванатерия монофилетическая группа, которая была разнообразна в Поздний мел из Южная Америка, Индия, Мадагаскар и возможно Африка и происходит далее в Кайнозойский из Южная Америка и Антарктида. Хотя их принадлежность к мультитуберкулезу оспаривается, последние филогенетические исследования показывают, что они являются сестринской группой цимолодонтов. Есть две основные семьи, Ferugliotheriidae и Sudamericidae, с несколькими таксонами, такими как Грениодон и Groeberia неуверенно размещены. Патагония это самый молодой из известных мульти-туберкулезных заболеваний, возникающий в Миоцен Аргентины.

Чимолодонта является, по-видимому, естественным (монофилетический ) подотряд. Сюда входят более производные Multituberculata, которые были идентифицированы от нижнего мела до эоцен. Суперсемейства Djadochtatherioidea, Taeniolabidoidea, Ptilodontoidea признаны, как и Группа Paracimexomys. Дополнительно есть семьи Cimolomyidae, Boffiidae, Eucosmodontidae, Kogaionidae, Microcosmodontidae и два рода Узбекский Батор и Виридомис. Более точное размещение этих типов требует дальнейших открытий и анализа.^{[21][нужен лучший источник ]}

Таксономия

Многотуберкулезное филогенетическое дерево^[2]

Основная статья: Список мультитуберкулезных видов

На основе объединенных работ архива Филогении Микко.^[22] и Paleofile.com.^{[нужна цитата ]}

Подзаказ †Плагиаулацида Симпсон 1925

• Род? †Argillomys Чифелли, Гордон и Липка 2013
  • Виды †Argillomys marylandensis Чифелли, Гордон и Липка 2013
• Род? †Янумыс Eaton & Cifelli 2001
  • Виды †Янумыс эребос Eaton & Cifelli 2001
• Супер семья †Аллодонтоидея Марш 1889 г.
  • Род †?Глиродон Энгельманн и Каллисон, 2001 г.
    • Виды †G. grandis Энгельманн и Каллисон, 2001 г.
  • Семья †Arginbaataridae Хан и Хан, 1983
    • Род †Аргинбаатар Трофимов, 1980 г.
      • Виды †А. дмитриева Трофимов, 1980 г.
  • Семья †Zofiabaataridae Баккер, 1992 г.
    • Род †Зофиабатор Баккер и Карпентер, 1990
      • Виды †З. Пульчер Баккер и Карпентер, 1990
  • Семья †Аллодонтиды Марш, 1889 г.
    • Род †Passumys Чифелли, Дэвис и Самес 2014
      • Виды †Passumys angelli Чифелли, Дэвис и Самес 2014
    • Род †Ктенакодон Марш, 1879 г.
      • Виды †С. зубчатая Марш, 1879 г.
      • Виды †C. nanus Марш, 1881 г.
      • Виды †С. laticeps (Марш, 1881 г.) [Аллодон латицепс Марш 1881 г.]
      • Виды †С. scindens Симпсон, 1928 год.
    • Род †Псалодон Симпсон, 1926 год.
      • Виды †P. potens (Марш, 1887 г.) [Ctenacodon potens Марш 1887 г.]
      • Виды †П. фортис (Марш, 1887) Симпсон 1929 [Аллодон фортис Марш 1887 г.]
      • Виды †П. марши Симпсон, 1929 год.
• Супер семья †Paulchoffatioidea Hahn 1969 sensu Hahn & Hahn 2003
  • Род? †Mojo Hahn, LePage & Wouters, 1987 г.
    • Виды †Mojo usuratus Hahn, LePage & Wouters, 1987 г.
  • Род? †Ругосодон Юань и другие., 2013
    • Виды †Rugosodon eurasiaticus Юань и другие., 2013
  • Семья †Pinheirodontidae Хан и Хан, 1999
    • Род †Бернардодон Хан и Хан, 1999
      • Виды †B. atlanticus Хан и Хан, 1999
      • Виды †B. sp. Хан и Хан, 1999
    • Род †Cantalera Бадиола, Канудо и Куэнка-Бескос, 2008 г.
      • Виды †Cantalera abadi Бадиола, Канудо и Куэнка-Бескос, 2008 г.
    • Род †Ecprepaulax Хан и Хан, 1999
      • Виды †E. аномала Хан и Хан, 1999
    • Род †Герхардодон Келан-Яворовска и Энсом, 1992 г.
      • Виды †G. purbeckensis Келан-Яворовска и Энсом, 1992 г.
    • Род †Иберодон Хан и Хан, 1999
      • Виды †I. quadrituberculatus Хан и Хан, 1999
    • Род †Лавокатия Канудо и Куэнка-Бескос, 1996 г.
      • Виды †L. alfambrensis Канудо и Куэнка-Бескос, 1996 г.
    • Род †Pinheirodon Хан и Хан, 1999
      • Виды †P. pygmaeus Хан и Хан, 1999
      • Виды †П. Вастус Хан и Хан, 1999
  • Семья †Paulchoffatiidae Хан, 1969 год.
    • Род? †Галвеодон Хан и Хан, 1992
      • Виды †G. nannothus Хан и Хан, 1992
    • Род? †Санниодон Келан-Яворовска и Энсом, 1992 г.
      • Виды †S. notleyi Келан-Яворовска и Энсом, 1992 г.
    • подсемейство †Paulchoffatiinae Хан, 1971 г.
      • Род †Paulchoffatia Кюне, 1961 г.
        • Виды †П. дельгадор Кюне, 1961 г.
      • Род †Псевдоболодон Хан, 1977 г.
        • Виды †P. oreas Хан, 1977 г.
        • Виды †П. кребси Хан и Хан, 1994
      • Род †Хенкелодон Хан, 1987 г.
        • Виды †Х. найас Хан, 1987 г.
      • Род †Guimarotodon Хан, 1969 год.
        • Виды †G. leiriensis Хан, 1969 год.
      • Род †Мекетиболодон (Хан, 1978) Хан, 1993
        • Виды †М. robustus (Хан, 1978) Хан, 1993 [Pseudobolodon robusutus Хан 1978]
      • Род †Плезиохофатия Хан и Хан, 1999 [Парахоффатия Hahn & Hahn 1998 без Mangold 1970]
        • Виды †P. thoas (Хан и Хан, 1998 г.) Хан и Хан, 1999 г. [Parachoffatia thoa Hahn & Hahn 1998 г.]
        • Виды †P. peparethos (Хан и Хан, 1998 г.) Хан и Хан, 1999 г. [Parachoffatia peparethos Hahn & Hahn 1998 г.]
        • Виды †П. стафилос (Хан и Хан, 1998 г.) Хан и Хан 1999 г. [Парахоффатия стафилосная Hahn & Hahn 1998 г.]
      • Род †Ксенахофатия Хан и Хан, 1998
        • Виды †X. oinopion Хан и Хан, 1998 г.
      • Род †Батмохофатия Хан и Хан, 1998 г.
        • Виды †Б. гапакс Хан и Хан, 1998 г.
      • Род †Киеланодон Хан, 1987 г.
        • Виды †К. Хопсони Хан, 1987 г.
      • Род †Meketichoffatia Хан, 1993 г.
        • Виды †М. krausei Хан, 1993 г.
      • Род †Ренатодон Хан, 2001 г.
        • Виды †Ренатодон амальтея Хан, 2001 г.
    • Подсемейство †Kuehneodontinae Хан, 1971 г.
      • Род †Кюнеодон Хан, 1969 год.
        • Виды †К. диетричи Хан, 1969 год.
        • Виды †К. barcasensis Хан и Хан, 2001 г.
        • Виды †К. дриас Хан, 1977 г.
        • Виды †К. guimarotensis Хан, 1969 год.
        • Виды †К. хахни Антунес, 1988
        • Виды †К. симпсони Хан, 1969 год.
        • Виды †К. uniradiculatus Хан, 1978
• Супер семья †Plagiaulacoidea Амегино, 1894 г.
  • Семья †Plagiaulacidae Гилл, 1872 г., Киелан-Яворовска и Хурум, 2001 г. [Bolodontidae Осборн 1887]
    • Род? †Моррисонодон Хан и Хан, 2004 г.
      • Виды †Моррисонодон брентбаатар (Баккер, 1998 г.) Хан и Хан, 2004 г. [Ctenacodon brentbaatar Баккер, 1998 г.]
    • Род †Плагиаулакс Сокольничий, 1857 г.
      • Виды †P. becklesii Сокольничий, 1857 г.
      • Виды †P. dawsoni Вудворд, 1891 г. [Плиоприон Даусони Вудворд, 1891 г.; Loxaulax dawsoni (Вудворд, 1891) Слоун, 1979]
    • Род †Болодон Оуэн, 1871 г. [Плиоприон Коп, 1884 г.]
      • Виды †B. crassidens Оуэн, 1871 г.
      • Виды †B. falconeri Оуэн, 1871 г. [Pligiaulax falconeri Оуэн, 1871 г.; Plioprion falconeri (Оуэн, 1871 г.)]
      • Виды †Б. hydei Чифелли, Дэвис и Самес, 2014 г.
      • Виды †Б. минор Сокольничий, 1857 г. [Pligiaulax minor Сокольничий, 1857 г.; Плиоприон минор (Сокольничий, 1857 г.)]
      • Виды †Б. Осборни Симпсон, 1928 год. [Плиоприон осборни (Симпсон, 1928); Ctenacodon osborni Симпсон, 1928 год.]
      • Виды? †Б. elongatus Симпсон, 1928 год.
• Семья †Eobaataridae Келан-Яворовска, Дашзевег и Трофимов, 1987 г.
  • Род †Эобаатар Келан-Яворовская, Дашзевег и Трофимов, 1987 г.
    • Виды †E. clemensi Sweetman, 2009
    • Виды †E. hispanicus Хан и Хан, 1992
    • Виды †Э. магнус Келан-Яворовска, Дашзевег и Трофимов, 1987 г.
    • Виды †E. минор Келан-Яворовска, Дашзевег и Трофимов, 1987 г.
    • Виды †E. pajaronensis Хан и Хан, 2001 г.
  • Род †Hakusanobaatar Кусухаси и другие., 2008
    • Виды †Х. мацуои Кусухаси и другие., 2008
  • Род †Хейшанобаатар Кусухаси и другие., 2010
    • Виды †H. triangulus Кусухаси и другие., 2010
  • Род †Иберика Бадиола и другие., 2011
    • Виды †Иберика хахни Бадиола и другие., 2011
  • Род †Ляобаатар Кусухаши и др., 2009 г.
    • Виды †Л. чанги Кусухаси и другие., 2009
  • Род †Локсаулакс Симпсон, 1928 год. [Парендотерий Crusafont Pairó и Adrover, 1966 г.]
    • Виды †L. valdensis (Вудворд, 1911) Симпсон, 1928[Диприодон вальденсис Вудворд, 1911 г.]
    • Виды †L. herreroi (Crusafont Pairó и Adrover, 1966 г.) [Parendotherium herreroi Crusafont Pairó и Adrover, 1966 г.]
  • Род †Монобаатар Келан-Яворовская, Дашзевег и Трофимов, 1987 г.
    • Виды †М. mimicus Келан-Яворовска, Дашзевег и Трофимов, 1987 г.
  • Род †Синобатор Ху и Ван, 2002
    • Виды †С. lingyuanensis Ху и Ван, 2002
    • Виды †S. xiei Кусухаси и другие., 2009
    • Виды †С. fuxinensis Кусухаси и другие., 2009
  • Род †Тедорибаатар Кусухаси и другие., 2008
    • Виды †Т. Рейни Кусухаси и другие., 2008
  • Род †Тевтонодон Мартин и другие., 2016
    • Виды †Teutonodon langenbergensis Мартин и другие. 2016
• Семья †Albionbaataridae Келан-Яворовска и Энсом, 1994 г.
  • Род †Альбионбаатар Келан-Яворовска и Энсом, 1994 г.
    • Виды †A. denisae Келан-Яворовска и Энсом, 1994 г.
  • Род †Киеланобатор Кусухаси и другие., 2010
    • Виды †К. badaohaoensis Kusuhashi et al., 2010
  • Род †Proalbionbaatar Хан и Хан, 1998 г.
    • Виды †P. plagiocyrtus Хан и Хан, 1998 г.
• Подзаказ †Гондванатерия Маккенна 1971 [Гондванатероида Краузе и Бонапарт 1993]
  • Семья †Groeberiidae Паттерсон, 1952 год.
    • Род †Groeberia Паттерсон 1952
      • Виды †G. minoprioi Райан Паттерсон, 1952
      • Виды †Г. паттерсони Г. Г. Симпсон, 1970
    • Род †Klohnia Флинн и Висс 1999
      • Виды †К. чарьери Флинн и Висс 1999
      • Виды †К. майор Входить и другие., 2010
    • Род? †Эпиклохния Входить и другие., 2010
      • Виды †Epiklohnia verticalis Входить и другие., 2010
    • Род? †Praedens Входить и другие., 2010
      • Виды †Praedens Aberrans Входить и другие., 2010
  • Семья †Ferugliotheriidae Бонапарт, 1986
    • Род †Феруглиотерий Бонапарт, 1986a [Вучетихия Бонапарт, 1990]
      • †Ferugliotherium windhauseni Бонапарт, 1986a [Vucetichia gracilis Бонапарт, 1990]
    • Род †Трапалькотерий Rougier и другие., 2008
      • †Trapalcotherium matuastensis Rougier и другие., 2008
  • Семья †Sudamericidae Сциллато-Яне и Паскуаль, 1984 [Gondwanatheridae Бонапарт, 1986; Patagonidae Паскуаль и Карлини, 1987]
    • Род †Грениодон Входить и другие., 2012
      • †Greniodon sylvanicus Входить и другие., 2012
    • Род †Винтана Краузе и другие., 2014
      • †Винтана сертичи Краузе и другие., 2014
    • Род †Дакшина Уилсон, Дас Сарама и Анантараман, 2007 г.
      • †Дакшина дэдери Уилсон, Дас Сарама и Анантараман, 2007 г.
    • Род †Гондванатерий Бонапарт, 1986
      • †Gondwanatherium patagonicum Бонапарт, 1986
    • Род †Sudamerica Сциллато-Яне и Паскуаль, 1984
      • †Sudamerica ameghinoi Сциллато-Яне и Паскуаль, 1984
    • Род †Lavanify Краузе и другие., 1997
      • †Лаванизация миолака Краузе и другие., 1997
    • Род †Бхараттериум Прасад и другие., 2007
      • †Bharattherium bonapartei Прасад и др. ,, 2007
    • Род †Патагония Pascual & Carlini '1987
      • †Патагония Перегрина Pascual & Carlini '1987
• Подзаказ †Чимолодонта Маккенна, 1975
  • Род? †Аллокодон не Марш, 1881
    • Виды †А. фортис Марш, 1889 г.
    • Виды †A. lentus Марш, 1892 г. [Cimolomys lentus]
    • Виды †A. pumilis Марш, 1892 г. [Cimolomys pumilus]
    • Виды †А. рарус Марш, 1889 г.
  • Род? †Америбаатар Eaton & Cifelli, 2001 г.
    • Виды †A. zofiae Eaton & Cifelli, 2001 г.
  • Род? †Bubodens Уилсон, 1987
    • Виды †Bubodens magnus Уилсон, 1987 г.
  • Род? †Клеменсодон Краузе, 1992
    • Виды †Клеменсодон мегалоба Краузе, 1992 [Кимбетохия камби, in partim]
  • Род? †Fractinus Хиггинс 2003
    • Виды †Fractinus palmorum Хиггинс, 2003
  • Род? †Узбекский Батор Келан-Яворовская и Несов, 1992 г.
    • Виды †Узбекский батор kizylkumensis Келан-Яворовская и Несов, 1992 г.
  • Род? †Виридомис Фокс 1971
    • Виды †Viridomys orbatus Фокс 1971
  • Семья †Corriebaataridae Богатые и другие., 2009
    • Род? †Corriebaatar Богатые и другие., 2009
      • Виды †Corriebaatar marywaltersae Богатые и другие., 2009
  • Парацимексомис группа
    • Род Парацимексомис Арчибальд, 1982
      • Виды? †P. crossi Чифелли, 1997 г.
      • Виды? †P. dacicus Григореску и Хан, 1989
      • Виды? †P. oardaensis (Codrea и другие., 2014) [Barbatodon oardaensis Codrea и другие., 2014]
      • Виды †P. magnus (Сахни, 1972) Арчибальд, 1982 [Cimexomys magnus Сахни, 1972 г.]
      • Виды †П. магистр (Фокс, 1971) Арчибальд, 1982 [Цимексомис магистр Лиса, 1971 год]
      • Виды †П. perplexus Eaton & Cifelli, 2001 г.
      • Виды †P. robisoni Итон и Нельсон, 1991 г.
      • Виды †P. priscus (Лиллегравен, 1969) Арчибальд, 1982 [Cimexomys priscus Лиллегравен, 1969 год.; генотип Paracimexomys sensu Eaton & Cifelli, 2001 г.]
      • Виды †П. propriscus Хантер, Генрих и Вайсхампель 2010
    • Род Цимексомис Слоан и Ван Вален, 1965 год.
      • Виды †C. antiquus Лиса, 1971 год
      • Виды †C. gregoryi Итон, 1993 г.
      • Виды †C. judithae Сахни, 1972 г. [Paracimexomys judithae (Сахни, 1972) Арчибальд, 1982]
      • Виды †С. arapahoensis Миддлтон и Дьюар, 2004 г.
      • Виды †С. минор Слоан и Ван Вален, 1965 год.
      • Виды? †C. gratus (Джепсон, 1930) Лофгрен, 1995 [Cimexomys hausoi Арчибальд, 1983; Eucosmodon gratus Джепсон, 1930 г.; Мезодма амбигуа? Джепсон, 1940 г.; Stygimus gratus Джепсон, 1930 г.]
    • Род †Bryceomys Итон, 1995 г.
      • Виды †B. fumosus Итон, 1995 г.
      • Виды †B. hadrosus Итон, 1995 г.
      • Виды †Б. промежуточный Eaton & Cifelli, 2001 г.
    • Род †Cedaromys Eaton & Cifelli, 2001 г.
      • Виды †C. bestia (Eaton & Nelson, 1991) Eaton & Cifelli, 2001 [Paracimexomys bestia Итон и Нельсон, 1991]
      • Виды †C. hutchisoni Eaton 2002
      • Виды †C. minimus Eaton 2009
      • Виды †C. parvus Eaton & Cifelli, 2001 г.
    • Род †Дакотамыс Итон, 1995 г.
      • Виды? †D. sp. Итон, 1995 г.
      • Виды †Д. малколми Итон, 1995 г.
      • Виды †Д. шекспири Eaton 2013
  • Семья †Boffidae Хан и Хан, 1983 г., Киелан-Яворовска и Хурум, 2001 г.
    • Род †Боффиус Виани-Ляуд, 1979 г.
      • Виды †Boffius splendidus Виани-Ляуд, 1979 г. [Boffiidae Хан и Хан, 1983 Sensu Келан-Яворовска и Хурум, 2001 г.]
  • Семья †Cimolomyidae Марш, 1889 г. Sensu Келан-Яворовска и Хурум, 2001 г.
    • Род †Парессодон Уилсон, Деченс и Андерсон, 2010 г.
      • Виды †Paressodon nelsoni Уилсон, Деченс и Андерсон, 2010 г.
    • Род †Чимоломис Марш, 1889 г. [?Аллакодон Марш, 1889 г.; Селенакодон Марш, 1889 г.]
      • Виды †К. Кларки Сахни, 1972 г.
      • Виды †C. gracilis Марш, 1889 г. [Cimolomys digona Марш, 1889 г.; Meniscoessus brevis; Ptilodus gracilis Осборн, 1893 г., не Гидли, 1909 г.; Селенакодон бревис Марш, 1889 г.]
      • Виды †C. trochuus Лиллегравен, 1969 год.
      • Виды †C. milliensis Eaton, 1993a
      • Виды? †C. bellus Марш, 1889 г.
    • Род? †Эссонодон Симпсон, 1927 год.
      • Виды †E. Browni Симпсон, 1927 год. [cimolodontidae? Келан-Яворовска и Хурум 2001]
    • Род? †Бугинбаатар Келан-Яворовская и Сочава, 1969 г.
      • Виды †Buginbaatar transaltaiensis Келан-Яворовская и Сочава, 1969 г.
    • Род? †Meniscoessus Коп, 1882 г. [Диприодон Марш, 1889 г.; Триприодон Марш, 1889 г. номен дубиум; Трипротодон Чуре и Макинтош, 1989 номен дубиум; Селенакодон Марш, 1889 г., Галодон Марш, 1889 г., Оракодон Марш, 1889 г.]
      • Виды †М. caperatus Марш, 1889 г.
      • Виды †М. collomensis Лиллегравен, 1987 г.
      • Виды †М.конкист Коп 1882
      • Виды †М. ферокс Лиса, 1971а
      • Виды †М. промежуточный Фокс, 1976б
      • Виды †М. майор (Рассел, 1936) [Чимоломис большой Рассел 1937]
      • Виды †М. robustus (Марш, 1889 г.) [Диприодон робустус Марш 1889 г.; Dipriodon lacunatus Марш, 1889 г.; Tripriodon coelatus Марш, 1889 г.; Meniscoessus coelatus Марш, 1889 г.; Selenacodon fragilis Марш, 1889 г.; Meniscoessus fragilis Марш, 1889 г.; Halodon sculptus (Марш, 1889 г.); Cimolomys sculptus Марш, 1889 г.; Meniscoessus sculptus Марш, 1889 г.; Оракодон предки Марш, 1889 г.; Оракодон конулюс Марш, 1892 г.; Meniscoessus borealis Симпсон, 1927c; Meniscoessus greeni Уилсон, 1987 г.]
      • Виды †М. Seinoensis Eberle & Lillegraven, 1998a
  • Семья †Kogaionidae Радлеску и Самсон, 1996
    • Род †Когаионон Радлеску и Самсон, 1996
      • Виды †К. унгурянуи Радлеску и Самсон, 1996
    • Род †Хайнина Виани-Ляуд, 1979 г.
      • Виды †H. belgica Виани-Ляуд, 1979 г.
      • Виды †Х. Годфрио Виани-Ляуд, 1979 г.
      • Виды †H. pyrenaica Пелаэс-Кампоманес, Лопес-Мартинес, Альварес-Сьерра и Даамс, 2000 г.
      • Виды †H. vianeyae Пелаэс-Кампоманес, Лопес-Мартинес, Альварес-Сьерра и Даамс, 2000 г.
    • Род †Барбатодон Радлеску и Самсон, 1986
      • Виды †Б. трансильваникум Радлеску и Самсон, 1986
  • Семья †Eucosmodontidae Джепсен, 1940 г. Sensu Келан-Яворовска и Хурум, 2001 г. [Eucosmodontidae: Eucosmodontinae Джепсен, 1940 г. Sensu Маккенна и Белл, 1997]
    • Род †Евкосмодон Мэтью и Грейнджер, 1921 г.
      • Виды †E. primus Грейнджер и Симпсон, 1929 год.
      • Виды †E. americanus Коп, 1885 г.
      • Виды †E. молестус Коп, 1869 г. [Neoplagiaulax molstus Коп, 1869 г.]
    • Род †Стигимия Слоан и Ван Вален, 1965 год.
      • Виды †S. camptorhiza Джонстон и Фокс, 1984
      • Виды †S. cupressus Лиса, 1981
      • Виды †С. Кушмаули [Эвкосмодон кусмаули]
      • Виды †S. jepseni Симпсон, 1935 год.
      • Виды †С. Тейлхарди Грейнджер и Симпсон, 1929 год.
  • Семья †Microcosmodontidae Хольцман и Вольберг, 1977 г. [Eucosmodontidae: Microcosmodontinae Хольцман и Вольберг, 1977 г. Sensu Маккенна и Белл, 1997]
    • Род †ПентакосмодонДжепсен, 1940 г.
      • Виды †П. пронус Джепсен, 1940 г. [Джадохтатероид? (Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001)]
    • Род †Ахеронодон Арчибальд, 1982
      • Виды †А. гарбани Арчибальд, 1982
    • Род †Микрокосмодон Джепсен, 1930 г.
      • Виды †М. конус Джепсен, 1930 г.
      • Виды †М. rosei Краузе, 1980
      • Виды †М. arcuatus Джонстон и Фокс, 1984
      • Виды †М. Вуди Хольцман и Вольберг, 1977 г. [Эвкосмодонтин?]
      • Виды †М. harleyi Вейль, 1998
  • Надсемейство †Ptilodontoidea Коп, 1887 г. Sensu Маккенна и Белл, 1997 е Келан-Яворовска и Хурум, 2001 г.
    • Семья †Cimolodontidae Марш, 1889 г. Sensu Келан-Яворовска и Хурум, 2001 г.
      • Род †Лиотомус Лемуан, 1882 г. [Неоктенакодон Лемуан 1891]
        • Виды? †Л. марши (Лемуан, 1882 г.) Коп, 1884 г. [Neoctenacodon marshi Лемуан, 1882 г.; Neoplagiaulax marshi (Лемуан 1882 г.); Plagiaulax marshi (Лемуан 1882 г.)] [Eucosmodontidae? Маккенна и Белл, 1997]
      • Род †Юбаатар Сюй и другие., 2015
        • Виды †Юбаатар zhongyuanensis Сюй и другие., 2015
      • Род †Анконодон Джепсен, 1940 г.
        • Виды? †А. левизи (Симпсон, 1935) Слоун, 1987
        • Виды †А. гиблей (Симпсон, 1935 год.) [Ptilodus gidleyi Симпсон, 1935 год.]
        • Виды †А. cochranensis (Рассел, 1929 г.) [Лиотомус Расселли (Симпсон, 1935 г.); Анконодон Расселли (Симпсон, 1935) Слоун, 1987; Эктоподон cochranensis (Рассел, 1967)]
      • Род †Цимолодон Марш, 1889 г. [Nanomys Марш, 1889 г., Наномиопс Марш, 1892 г.]
        • Виды †C. agilis Марш, 1889 г.
        • Виды †C. foxi Eaton, 2002 г.
        • Виды †C. gracilis Марш, 1889 г.
        • Виды †C. electus Лиса, 1971 год
        • Виды †C. nitidus Марш, 1889 г. [Аллакодон рарус Марш, 1892 г. Sensu Клеменс, 1964a; Nanomys minutus Марш, 1889 г.; Nanomyops minutus (Марш, 1889) Марш, 1892; Галодон зубчатый Марш, 1889 г.; Ptilodus serratus (Марш, 1889) Гидли 1909]
        • Виды †C. parvus Марш, 1889 г.
        • Виды †C. peregrinus Донохью, Уилсон и Брайтхаупт, 2013 г.
        • Виды †C. similis Лиса, 1971 год
        • Виды †К. варди Eaton, 2006 г.
    • Семья Incertae sedis
      • Род Неолиотомус Джепсен, 1930 г.
        • Виды †N. conventus Джепсен, 1930 г.
        • Виды †N. ultimus (Грейнджер и Симпсон, 1928 год.)
    • Семья †Neoplagiaulacidae Амегино, 1890 г. [Ptilodontidae: Neoplagiaulacinae Амегино, 1890 г., сенсю Маккенна и Белл, 1997 г.]
      • Род †Мезодма Джепсен, 1940 г.
        • Виды? †М. hensleighi Лиллегравен, 1969 год.
        • Виды? †M. senecta Лиса, 1971 год
        • Виды †М. ambigua Джепсен, 1940 г.
        • Виды? †М. pygmaea Слоун, 1987
        • Виды †M. formosa (Марш, 1889 г.) [Halodon formosus Марш, 1889 г.]
        • Виды †М. примаева (Ламбе, 1902 г.)
        • Виды †М. Томпсони Клеменс, 1964 год.
      • Род Эктиподус Мэтью и Крейнджер, 1921 г. [Чарльзмурия Кюне, 1969]
        • Виды †E. aphronorus Слоун, 1981
        • Виды? †E. childei Кюне, 1969 г.
        • Виды? †E. elaphus Скотт, 2005
        • Виды? †Э. Лавей (Слоан, 1966) Криштлака и Блэк, 1975
        • Виды †E. musculus Мэтью и Грейнджер, 1921 г.
        • Виды †E. powelli Джепсен, 1940 г.
        • Виды? †Э. симпсони Джепсен, 1930 г.
        • Виды †E. szalayi Слоун, 1981
        • Виды †E. tardus Джепсен, 1930 г.
      • Род †Миметодон Джепсен, 1940 г.
        • Виды †М. krausei Слоун, 1981
        • Виды †M. nanophus Хольцман, 1978 [Neoplagiaulax nanophus Хольцман, 1978]
        • Виды †M. siberlingi(Симпсон, 1935) Шибаут, 1974
        • Виды †М. Черчилли Джепсен, 1940 г.
      • Род †Неоплагиаулакс Лемуан, 1882 г.
        • Виды †N. annae Виани-Ляуд, 1986 г.
        • Виды? †Н. бургесси Арчибальд, 1982
        • Виды †Н. cimolodontoides Скотт, 2005
        • Виды †N. copei Лемуан, 1885 г.
        • Виды †Н. дональдорум Скотт и Краузе, 2006
        • Виды †N. eocaenus Лемуан, 1880 г.
        • Виды †N. grangeri Симпсон, 1935 год.
        • Виды †Н. hazeni Джепсен, 1940 г.
        • Виды †Н. хунтери Кришталка, 1973
        • Виды †N. jepi Слоун, 1987
        • Виды †Кремнус Н. Джонстон и Фокс, 1984
        • Виды †N. macintyrei Слаон, 1981
        • Виды †N. macrotomeus Уилсон, 1956 год.
        • Виды †Н. Маккеннаи Слоун, 1987
        • Виды †N. nelsoni Слоун, 1987
        • Виды †Н. Николай Виани-Ляуд, 1986 г.
        • Виды †N. paskapooensis Скотт, 2005
        • Виды? †Н. зубчатый Скотт, 2005
        • Виды †N. sylvani Виани-Ляуд, 1986 г.
      • Род †Паректиподус Джепсен, 1930 г.
        • Виды †П. армстронги Джонстон и Фокс, 1984
        • Виды? †P. corystes Скотт, 2003
        • Виды? †P. foxi Сторер, 1991
        • Виды †P. laytoni Джепсен, 1940 г.
        • Виды †P. lunatus Краузе, 1982 г. [P. childei Кюне, 1969]
        • Виды †П. симпсони Джепсен, 1940 г.
        • Виды †P. sinclairi Симпсон, 1935 год.
        • Виды †П. Слоани Шибут, 1974
        • Виды †P. trovessartianus Коп, 1882 г. [П. труссарти; Птилодус; Миметодон; Неоплагиаулакс]
        • Виды †P. sylviae Ригсби, 1980 [Ectypodus sylviae Ригби, 1980]
        • Виды? †П. ванвалени Слоун, 1981
      • Род †Чернайзия Виани-Ляуд, 1986 г.
        • Виды †К. мануэли Виани-Ляуд, 1986 г.
        • Виды †К. Давиди Виани-Ляуд, 1986 г.
      • Род †Krauseia Виани-Ляуд, 1986 г.
        • Виды †К. клеменси Слоун, 1981 [Parectypodus clemensi Слоун, 1981]
      • Род †XyronomysРигби, 1980
        • Виды †X. swainae Ригби, 1980 [Xironomys (так в оригинале); ? Eucosmodontidae]
      • Род †Xanclomys Ригби, 1980
        • Виды †X. mcgrewiРигби, 1980
      • Род †Мезодмопы Тонг и Ван, 1994
        • Виды †М. dawsonae Тонг и Ван, 1994
    • Семья †Ptilodontidae Коп, 1887 г. [Ptilodontidae: Ptilodontinae Коп, 1887 г. Sensu Маккенна и Белл, 1997]
      • Род †Kimbetohia Симпсон, 1936 г.
        • Виды †К. камби [Грейнджер, Грегори и Колберт в "Мэтью", 1937 г., или "Симпсон", 1936 г.]
        • Вид † K. sp. ср. К. камби
      • Род †Птилодус Коп, 1881 г. [Чирокс Коп, 1884 г.]
        • Виды? †П. фрактус
        • Виды †P. kummae Краузе, 1977
        • Виды †P. gnomus Скотт, Фокс и Юзвишин, 2002 г. [ср. Ectypodus hazeni (Джепсен, 1940) Газин, 1956]
        • Виды †P. mediaevus Коп, 1881 г. [Ptilodus plicatus (Коп, 1884); Chirox plicatus Коп, 1884 г. П. ферроненсис Газин, 1941 г.]
        • Виды †P. montanus Дуглас, 1908 год. [P. gracilis Гидли, 1909 г.; P. admiralis Сено, 1930]
        • Виды †П. tsosiensis Слоун, 1981
        • Виды †P. wyomingensis Джепсен, 1940 г.
      • Род †Байотомеус Краузе, 1987
        • Виды †Б. дугласси Симпсон, 1935 год. [Птилодус; Миметодон; Неоплагиаулакс]
        • Виды †Б. ламберти Краузе, 1987
        • Виды †Б. Расселли Скотт, Фокс и Юзвишин, 2002 г.
        • Виды †Б. rhothonion Скотт, 2003
      • Род †Prochetodon Джепсен, 1940 г.
        • Виды †P. cavus Джеспен, 1940
        • Виды †P. foxi Краузе, 1987
        • Виды †P. taxus Краузе, 1987
        • Виды? †P. speirsae Скотт, 2004
  • Надсемейство †Taeniolabidoidea Грейнджер и Симпсон, 1929 г., Киелан-Яворовска и Хурум, 2001 г.
    • Род †Прионесс Мэтью и Грейнджер, 1925 г.
      • Виды †П. люцифер Мэтью и Грейнджер, 1925 г.
    • Семья †Lambdopsalidae
      • Род †Лямбдопсалис Чоу и Ци, 1978
        • Виды †L. bulla Чоу и Ци, 1978
      • Род †Sphenopsalis Мэтью, Грейнджер и Симпсон, 1928 год.
        • Виды †С. нобилис Мэтью, Грейнджер и Симпсон, 1928 год.
    • Семья †Taeniolabididae Грейнджер и Симпсон, 1929 год.
      • Род †Тэниолабис Коп, 1882 г.
        • Виды †Т. ламберти Симмонс, 1987
        • Виды †Т. таоенсис Коп, 1882 г.
      • Род †Кимбетопсалис
        • Виды †К. simmonsae
  • Надсемейство †Djadochtatherioidea Келан-Яворовска и Хурум, 1997 г. Sensu Келан-Яворовска и Хурум, 2001 г.[Джадохтатерия Келан-Яворовска и Хурум, 1997 г.]
    • Род? †Булганбаатар Келан-Яворовская, 1974 г.
      • Виды? †Б. nemegtbaataroides Келан-Яворовская, 1974 г.
    • Род †Nemegtbaatar Келан-Яворовская, 1974 г.
      • Виды? †Н. gobiensis Келан-Яворовская, 1974 г.
    • Семья †Chulsanbaataridae Келан-Яворовская, 1974 г.
      • Род †Чулсанбаатар Келан-Яворовская, 1974 г.
        • Виды †C. vulgaris Келан-Яворовская, 1974 г.
    • Семья †Sloanbaataridae Келан-Яворовская, 1974 г.
      • Род †Камптобатор Келан-Яворовская, 1970 г.
        • Виды? †К. Кучинский Келан-Яворовская, 1970 г.
      • Род †Несовбаатар Келан-Яворовска и Хурум, 1997 г.
        • Виды †N. multicostatus Келан-Яворовска и Хурум, 1997 г.
      • Род †Sloanbaatar Келан-Яворовская, 1974 г.
        • Виды †S. mirabilis Келан-Яворовская, 1974 г. [Sloanbaatarinae]
    • Семья †Djadochtatheriidae Киелан-Яворовская $ Хурум, 1997 г.
      • Род †Джадохтатерий Симпсон, 1925 год.
        • Виды †Д. Мэтьюи Симпсон, 1925 год.[Catopsalis matthewi Симпсон, 1925 год.]
      • Род †Катопсбаатар Келан-Яворовская, 1974 г.
        • Виды †С. catopsaloides (Келан-Яворовская, 1974) Келан-Яворовская, 1994 [Djadochtatherium catopsaloides Келан-Яворовская, 1974 г.]
      • Род †Томбаатар Келан-Яворовская, 1974 г.
        • Виды †Т. сабули Ружье, Новачек и Дашзевег, 1997 г.
      • Род †Криптобатор Келан-Яворовская, 1970 г. [Гобибаатар Келан-Яворовская, 1970 г., Тугригбаатар Келан-Яворовская и Дашзевег, 1978 г.]
        • Виды †К. saichanensis Келан-Яворовская и Дашзевег, 1978 г. [Tugrigbaatar saichaenensis Келан-Яворовская и Дашзевег, 1978 ??]
        • Виды †К. дашзевеги Келан-Яворовская, 1970 г.
        • Виды †К. mandahuensis Смит, Го и Сунь, 2001 г.
        • Виды †К. gobiensis Келан-Яворовская, 1970 г. [Гобибаатар парвус Келан-Яворовская, 1970 г. ]

Палеоэкология

Эволюционная история

Мультитуберкуляты существовали около 166 или 183 миллионов лет.^{[сомнительный ]}, и часто считаются самыми успешными, разнообразными и долгоживущими млекопитающими в естественной истории.^[8] Впервые они появились в Юрский, или, возможно, даже Триасовый, пережил массовое вымирание в Меловой, и вымерли в начале Олигоцен эпоха около 35 миллионов лет назад.^[8] Самый старый из известных видов группы - Indobaatar zofiae из юрского периода Индия, около 183 миллионов лет назад,^[23] и младшие - два вида, Ectypodus lovei и безымянный возможный неоплагиопатия, с конца эоцен /Олигоцен Медисин Поул Хиллз депозиты Северная Дакота.^[24] Если гондванатеры являются мультитуберкулезными, то клады могли выжить еще дольше. Colhuehuapian Миоцен в Южной Америке в виде Патагония Перегрина.^[2]

Поведение

Мультитуберкуляты - одни из первых млекопитающих, демонстрирующих сложное социальное поведение.^[25]

Вымирание

Исчезновение мультитуберкулеза было предметом споров в течение нескольких десятилетий.^[26] После, по крайней мере, 88 миллионов лет доминирования над большинством сообществ млекопитающих, мультитуберкуляты достигли пика своего разнообразия в раннем возрасте. Палеоцен, прежде чем постепенно снижаться на последних этапах эпохи и эоцен, окончательно исчезнув в начале Олигоцен (серединаМиоцен если гондванатерии - мультитуберкулезные).^[27] Традиционно исчезновение мультитуберкулеза связывают с ростом заболеваемости. грызуны (и, в меньшей степени, раньше плацентарный конкуренты любят гипсодонты и Plesiadapiformes ), который предположительно исключенный на конкурсной основе multituberculates из большинства фаун млекопитающих.^[5]

Однако идея о том, что мультитуберкуляты были заменены грызунами и другими плацентарями, подвергалась критике со стороны нескольких авторов. Во-первых, он основан на предположении, что эти млекопитающие «уступают» более производным плацентарям, и игнорирует тот факт, что грызуны и мультитуберкуляты сосуществовали вместе по крайней мере 15 миллионов лет. По мнению некоторых исследователей, "упадок" мульти-туберкулеза формируется резкими событиями вымирания, особенно после Тиффаниан, где происходит внезапное падение разнообразия. Наконец, самые молодые известные мультитуберкулезные заболевания не являются примером конкурентного исключения; олигоцен Эктиподус скорее универсальный вид, чем специалист. Эта комбинация факторов предполагает, что вместо постепенного снижения из-за давления со стороны грызунов и аналогичных плацентарных клеток, мультитуберкулезные животные просто не могли справиться с климатическими и растительными изменениями, а также с появлением новых хищных эвтерианцев, таких как миациды.^[27]

Более поздние исследования показывают неоднозначный эффект. Многотуберкулезные фауны в Северной Америке и Европе действительно снижают корреляцию с интродукцией грызунов в эти области. Однако, Азиатский Мультитуберкулезные фауны сосуществовали с грызунами с минимальным количеством случаев вымирания, подразумевая, что конкуренция не была основной причиной исчезновения азиатских мультитуберкулезных животных. В целом кажется, что азиатские мультитуберкулезные животные, в отличие от североамериканских и европейских видов, так и не оправились от KT событие, что позволило в первую очередь эволюции и размножению грызунов.^[26] Недавнее исследование, похоже, действительно указывает на то, что эутерианцы быстрее выздоравливали после события КТ, чем туберкулезные.^[28]

Конкуренция между гондванатериями и грызунами и / или другими Glires непроверено, с большим промежутком времени между самыми молодыми представителями первого в Индия, Африка и Мадагаскар в Маастрихтский и первые представители последнего в Палеоцен,^[29] эоцен^[30] и Олигоцен^[31] соответственно. Сосуществование обеих групп в настоящее время подтверждено только в Южная Америка, Патагония Перегрина считается, что они были вытеснены в специализированную нишу окаменелостей в результате конкуренции с грызунами и аргиролагоидий туберкулезный сумчатые,^[2] но другой клад, Groeberiidae, достигла пика разнообразия в серединеОлигоцен, после прибытия грызунов.^[32]

В Млекопитающее Святого Батана окаменелость мелких млекопитающих, известная с миоцена Новой Зеландии (группа Манухерики, датированная 19 миллионами лет назад), возможно, была мульти-туберкулезной. Если это так, то это самый последний из существующих мультитуберкулезных заболеваний. Вероятно, это реликтовый вид, который обитал в Новой Зеландии, когда она отделилась от Гондваны 80 миллионов лет назад.^{[нужна цитата ]}

Географическое распространение

Мультитуберкуляты в основном известны с северных континентов (Лавразия ), но есть различные записи с южных континентов (Гондвана ). Группа Гондванатерия, известные из Аргентины, Антарктиды, Мадагаскара, Индии и, возможно, Танзании, в прошлом относились к отряду, и, хотя это положение остается спорным, самые последние филогенетические исследования выявили их как мульти-туберкулезные за пределами, но близкие к Чимолодонта.^{[1][33][34][2]} Два рода, Ханодон и Денизодон, известны из Раннемеловой период Марокко, но вместо этого они могут быть харамииданы.^[35][36] Мультитуберкулезные заболевания также были зарегистрированы в позднем меловом периоде Мадагаскара и Аргентины.^[37][38] Австралийский мультитуберкулез, Corriebaatar, известен по единственному зубу.^[39] Индобаатар известно из Формация Кота из Индия - тогда часть восточной части Гондваны - и является старейшим из известных многотуберкулезных заболеваний.^[23]

В позднем меловом периоде мультитуберкуляты были широко распространены и разнообразны в северном полушарии и, возможно, также на большинстве южных массивов суши, составляя более половины видов млекопитающих типичной фауны. Хотя несколько линий вымерли во время круговорота фауны в конце мелового периода, мультитуберкулятам в целом удалось очень успешно пересечь Граница мела и палеогена и достигли пика своего разнообразия в палеоцене. Они были важным компонентом почти всей палеоценовой фауны Европы и Северной Америки, а также некоторых позднепалеоценовых фаун Азии. Мультитуберкуляты также были самыми разнообразными по размеру в палеоцене, начиная от размера очень маленького мышь к тому из панда. Однако в Азии мультитуберкуляты палеоцена и эоцена составляют очень небольшой процент от общей местной фауны млекопитающих, им никогда не удавалось оправиться от события KT так, как это сделали их североамериканские и европейские коллеги.^[26] Гондванатеры распространены в Поздний мел из Мадагаскар и Индия, то Палеоцен и эоцен из Остров Сеймур, и происходят в Южной Америке с Поздний мел к Миоцен.

использованная литература

1. Краузе, Дэвид В .; Хоффманн, Симона; Wible, John R .; Кирк, Э. Кристофер; Schultz, Julia A .; фон Кенигсвальд, Вигхарт; Groenke, Joseph R .; Росси, Джеймс Б.; О'Коннор, Патрик М .; Seiffert, Erik R .; Dumont, Elizabeth R .; Holloway, Waymon L .; Роджерс, Раймонд Р .; Rahantarisoa, Lydia J .; Kemp, Addison D .; Андриамиалисон, Хайнгосон (ноябрь 2014 г.). «Первые черепные останки гондванатерийского млекопитающего обнаруживают поразительный мозаицизм». Природа. 515 (7528): 512–517. Bibcode:2014Натура.515..512K. Дои:10.1038 / природа13922. PMID  25383528. S2CID  4395258.
2. Николас Р. Чименто, Федерико Л. Аньолин и Фернандо Э. Новас (2015). "Причудливые" метатерии " Groeberia и Патагония, поздно выжившие представители гондванатерийских млекопитающих ". Историческая биология: международный журнал палеобиологии. 27 (5): 603–623. Дои:10.1080/08912963.2014.903945. S2CID  216591096.
3. Брандт, Райли (6 июля 2018 г.). «Окаменелости возрастом 56 миллионов лет усложняют давние теории о размерах тела млекопитающих». Phys.org. Получено 8 июля 2018.
4. Свалс, Джуд (14 марта 2012 г.). «Некоторые млекопитающие использовали очень сложные зубы, чтобы конкурировать с динозаврами: исследование». Phys.org. Дои:10.1038 / природа10880. Получено 8 июля 2018.
5. Краузе, Дэвид В. (1986). Конкурентное исключение и таксономическое смещение в летописи окаменелостей; случай грызунов и мультитуберкулеза в Северной Америке. Геология Скалистых гор. 24. стр.95–117. Дои:10.2113 / gsrocky.24.special_paper_3.95. ISBN  978-0941570022.
6. Вейль, Энн (июнь 1997 г.). «Введение в мультитуберкулезные заболевания:« Затерянное племя »млекопитающих». Беркли: UCMP.
7. Чен, Мэн; Филип Уилсон, Грегори (2015). «Многофакторный подход к выводу о локомоторных режимах у мезозойских млекопитающих». Палеобиология. 41 (2): 280–312. Дои:10.1017 / pab.2014.14. S2CID  86087687.
8. Агусти-Антон, 2002, стр. 3-4.
9. Бентон, Майкл Дж. Палеонтология позвоночных (2004), п. 300
10. Каррано, Мэтью Т. и Ричард В. Блоб, Тимоти Дж. Годен и Джон Р. Уибл (2006). Палеобиология амниот: перспективы эволюции млекопитающих, птиц и рептилий, п. 358.
11. Celik, Mélina A .; Филлипс, Мэтью Дж. (8 июля 2020 г.). «Разрешение конфликтов для мезозойских млекопитающих: согласование филогенетического несоответствия между анатомическими регионами». Границы генетики. 11: 0651. Дои:10.3389 / fgene.2020.00651. ЧВК  7381353. PMID  32774343.
12. Келан-Яворовская, Зофия, Ричард Л. Чифелли и Чжэ-Си Луо (2005). Млекопитающие эпохи динозавров: происхождение, эволюция и структура , п. 299
13. Гурович 2005 стр. 334; Гурович и Бек, 2009 г., стр. 31–32; Rougier et al. 2009 с.233
14. Lanyon, J.M .; Сансон, Г. Д. (февраль 2006 г.). «Дегенерация зубов дюгоня (Dugong dugon), или почему травоядному не нужны зубы: морфология, прикус и износ ротового аппарата». Журнал зоологии. 268 (2): 133–152. Дои:10.1111 / j.1469-7998.2005.00004.x.
15. Уильямсон, Томас Э .; Brusatte, Stephen L .; Секорд, Росс; Шелли, Сара (2015). «Новый мультитуберкулезный тениолабидоид (Mammalia) из среднего Пуэркана формации Насимиенто, Нью-Мексико, и пересмотр систематики и филогении тениолабидоидов». Зоологический журнал Линнеевского общества. 177: 183–208. Дои:10.1111 / zoj.12336.
16. Гондванатерия^{[мертвая ссылка ]}
17. «Срок действия статьи истек». 2013-05-10.
18. Crompton, A.W .; Мусинский, Ц .; Rougier, G.W .; Bhullar, B.-A.S .; Миямаэ, Дж. А. (2018). «Происхождение боковой стенки черепа млекопитающих: окаменелости, монотремы и терианцы. Журнал эволюции млекопитающих. 25 (3): 301–313. Дои:10.1007 / s10914-017-9388-7. S2CID  16072755.
19. Лонгрич, Николас Р .; Райан, Майкл Дж. (2010). «Следы зубов млекопитающих на костях динозавров и других позднемеловых позвоночных». Палеонтология. 53 (4): 703–709. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2010.00957.x.
20. Уильямсон, Томас Э .; Brusatte, Stephen L .; Секорд, Росс; Шелли, Сара (2015). «Новый мультитуберкулезный тениолабидоид (Mammalia) из среднего Пуэркана формации Насимиенто, Нью-Мексико, и пересмотр систематики и филогении тениолабидоидов». Зоологический журнал Линнеевского общества. 177: 183–208. Дои:10.1111 / zoj.12336. Taeniolabidoids подверглись умеренной таксономической радиации в раннем палеоцене Северной Америки и претерпели резкое увеличение размеров тела, при этом Taeniolabis taoensis, возможно, превышал 100 кг.
21. Дайки Multituberculata (Cope 1884).
22. Архив Филогении Микко [1] Хаарамо, Микко (2007). "Mammaliaformes - млекопитающие и почти млекопитающие". Получено 30 декабря 2015.
23. Пармар, Варун; Prasad, Guntupalli V.R .; Кумар, Дипак (июнь 2013 г.). «Первое многотуберкулезное млекопитающее из Индии». Naturwissenschaften. 100 (6): 515–523. Bibcode:2013NW .... 100..515P. Дои:10.1007 / s00114-013-1047-0. PMID  23644519. S2CID  18371712.
24. Шумакер, Карев; Кихм, Аллен Дж. (2006). «Мультитуберкулезные бактерии из местной фауны (чадронский период) Медисин-Пул-Хиллз в Боумене, графство Северная Дакота» (PDF). Палудикола. 6 (1): 9–21. S2CID  91179140.
25. Weaver, Lucas N .; Варриккио, Дэвид Дж .; Саргис, Эрик Дж .; Чен, Мэн; Фреймут, Уильям Дж .; Уилсон Мантилья, Грегори П. (2 ноября 2020 г.). «Раннее социальное поведение млекопитающих, выявленное мультитуберкулезом из места гнездования динозавров». Природа, экология и эволюция: 1–6. Дои:10.1038 / s41559-020-01325-8. PMID  33139921.
26. Вуд, Д. Джозеф (2010). Исчезновение мультитуберкулеза за пределами Северной Америки: глобальный подход к тестированию модели конкуренции (РС.). Государственный университет Огайо.
27. Острандер, Грегг Э. (1984). "Ранний олигоцен (чадронский период), местная фауна ранчо Рабен, Северо-Западная Небраска: Multituberculata; с комментариями по исчезновению аллотерии". Труды Академии наук Небраски. 10: 71–80.
28. Pires, Mathias M .; Ранкин, Брайан Д .; Сильвестро, Даниэле; Квенталь, Тьяго Б. (1804). «Динамика диверсификации клад млекопитающих во время массового вымирания K – Pg». Письма о биологии. 14 (9): 2058. Дои:10.1098 / rsbl.2018.0458. ЧВК  6170748. PMID  30258031.
29. Rose, K.D .; Делеон, В.Б .; Mmissian, P .; Rana, R.S .; Сахни, А .; Singh, L .; Смит, Т. (2007). «Раннеэоценовый зайцеобразный (Mammalia) из западной Индии и раннее разнообразие зайцеобразных». Труды Королевского общества B. 275 (1639): 1203–1208. Дои:10.1098 / rspb.2007.1661. ЧВК  2602686. PMID  18285282.
30. Мариво, Лоран; Эссид, Эль-Мабрук; Марзуги, Виссем; Аммар, Хайет Хаяти; Аднет, Сильвен; Марандат, Бернар; Мерзеро, Жиль; Табуче, Родольф; Виани-Лиод, Моник (2014). «Новый и примитивный вид Protophiomys (Rodentia, Hystricognathi) из конца среднего эоцена Джебель-эль-Кебар, Центральный Тунис» (PDF). Palaeovertebrata. 38 (1): 1–17. Дои:10.18563 / pv.38.1.e2.
31. Poux, C .; Madsen, O .; Marquard, E .; Вейтес, Д.Р.; де Йонг, W. W .; Венцес, М. (2005). «Асинхронная колонизация Мадагаскара четырьмя эндемичными кладами приматов, тенреков, плотоядных животных и грызунов, согласно ядерным генам». Систематическая биология. 54 (5): 719–730. Дои:10.1080/10635150500234534. PMID  16243759.
32. Гоин Ф.Дж., Абелло М.А. и Черногубский Л. 2010. Среднетретичные сумчатые из Центральной Патагонии (ранний олигоцен Гран-Барранки): понимание Великого купола Южной Америки. En: Madden R.H., Carlini A.A., Vucetich M.G. И Кей Р.Ф. (Ред.), Палеонтология Гран-Барранки: эволюция и изменение окружающей среды в среднем кайнозое Патагонии. Издательство Кембриджского университета.
33. Дрейк, Надя (5 ноября 2014 г.). «Ископаемые останки эпохи динозавров показывают, что большие млекопитающие обладают сверхчувствительностью». nationalgeographic.com. Национальное географическое общество. Получено 5 ноября, 2014.
34. Уилфорд, Джон Нобл (5 ноября 2014 г.). «Необычный размер и расположение окаменелостей - ключ к разгадке эволюции млекопитающих». Газета "Нью-Йорк Таймс. Получено 6 ноября, 2014.
35. Anantharaman, S .; Wilson, G.P .; Сарма, Д. К. Дас; Клеменс, В. А. (12 июня 2006 г.). «Возможный позднемеловой« Харамийдан »из Индии». Журнал палеонтологии позвоночных. 26 (2): 488–490. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [488: APLCHF] 2.0.CO; 2.
36. Ашок Сахни, Р. С. Рана и Г. В. Р. Прасад (1987). «Новое свидетельство палеогеографических межконтинентальных связей Гондваны, основанное на прибрежных фаунах позднего мела-раннего палеоцена полуострова Индии». В Маккензи, Гарри Д. (ред.). Гондвана Шесть: стратиграфия, седиментология и палеонтология. Серия геофизических монографий. Американский геофизический союз. С. 207–218. Дои:10.1029 / GM041p0207. ISBN  978-0-87590-067-4.
37. Гурович, Ю .; Бек, Р. (2009). «Филогенетическое сходство загадочной клады млекопитающих Gondwanatheria». Журнал эволюции млекопитающих. 16 (1): 25–49. Дои:10.1007 / s10914-008-9097-3. S2CID  42799370.
38. Краузе, Дэвид В .; Хоффманн, Симона; Вернинг, Сара (2017). «Первые посткраниальные останки Multituberculata (Allotheria, Mammalia) из Гондваны». Меловые исследования. 80: 91–100. Дои:10.1016 / j.cretres.2017.08.009.
39. Rich, T. H .; Vickers-Rich, P .; Flannery, T. F .; Kear, B.P .; Cantrill, D.J .; Komarower, P .; Kool, L .; Пикеринг, Д .; Rusler, P .; Morton, S .; van Klaveren, N .; Фицджеральд, Э. М. Г. (2009). «Австралийский мультитуберкулез и его палеобиогеографические последствия». Acta Palaeontologica Polonica. 54 (1): 1–6. CiteSeerX  10.1.1.527.9540. Дои:10.4202 / app.2009.0101. S2CID  30933794.

Источники

• Агусти, Хорди; Антон, Маурисио (2002). Мамонты, саблезубы и гоминиды: 65 миллионов лет эволюции млекопитающих в Европе. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. ISBN  978-0-231-11640-4.
• Дайкс, Тревор. "Multituberculata (Коп, 1884)". Архивировано из оригинал 28 декабря 2009 г.
• Келан-Яворовска, Зофия; Хурум, Йорн Х. (2001). «Филогения и систематика многотуберкулезных млекопитающих». Палеонтология. 44 (3): 389–429. Дои:10.1111/1475-4983.00185.