Сумчатый - Marsupial

Эта статья о млекопитающих. Для лягушек см. Сумчатая лягушка.

Сумчатые
Временной диапазон: Палеоцен – Голоцен, 66–0 Ма
Marsupialia.jpg
По часовой стрелке слева: восточный серый кенгуру, Вирджиния опоссум, длинноносый бандикут, Monito del monte и Тасманский дьявол представляющие отряды Diprotodontia, Didelphimorphia, Peramelemorphia, Microbiotheria и Dasyuromorphia соответственно
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Clade:Метатерия
Инфракласс:Marsupialia
Иллигер, 1811
Заказы
Биогеография сумчатых животных сегодня - dymaxion map.png
Современное распространение сумчатых животных (синий цвет; исключая интродуцированное присутствие в Новой Зеландии)

Сумчатые кто-либо из членов млекопитающее инфракласс Marsupialia. Все существующие сумчатые являются эндемиками Австралазия и Америка. Отличительная характеристика, общая для большинства из них разновидность в том, что молодых несут в мешочек. К хорошо известным сумчатым относятся: кенгуру, валлаби, коалы, опоссумы, вомбаты, Тасманские дьяволы, а вымершие тилацин. Некоторые менее известные сумчатые животные Даннартс, Potoroos, а кускус.

Сумчатые представляют собой клады происходящий из последний общий предок из существующих метатерии. Как и другие млекопитающие Metatheria, они рождают относительно неразвитых детенышей, которые в течение определенного времени часто живут в сумке, расположенной на животе их матери. Почти 70% из 334 сохранившийся виды встречаются на Австралийский континент (материк, Тасмания, Новая Гвинея и близлежащие острова). Остальные 30% находятся в Америке, в основном в Южная Америка, тринадцать в Центральная Америка, и один в Северной Америке, к северу от Мексики.

Слово сумчатое животное происходит от сумчатый, технический термин, обозначающий брюшной мешок. Оно, в свою очередь, заимствовано из латыни и в конечном итоге из древнегреческого. μάρσιππος Марсиппос, что означает «мешочек».

Таксономия

Сумчатые животные таксономически определены как члены млекопитающее инфракласс Марсупиалия, первая описанный всей семьей по заказу Pollicata немецкого зоолога Иоганн Карл Вильгельм Иллигер в его работе 1811 года Prodromus Systematis Mammalium et Avium. Однако Джеймс Ренни, автор книги Естественная история обезьян, опоссумов и лемуров (1838), указали, что размещение пяти различных групп млекопитающих - обезьяны, лемуры, долгопяты, да-да и сумчатые животные (за исключением кенгуру, которые были помещены в отряд Salientia) - в единый отряд (Pollicata), по-видимому, не имели веских оснований. В 1816 г. французский зоолог Джордж Кювье классифицировал всех сумчатых как отряд Marsupialia.[1][2] В 1997 г. исследователь Дж. А. В. Кирш и другие присвоили марсупиалию статус инфракласса.[2] Есть два основных подразделения: американские сумчатые (Америдельфия ) и австралийских сумчатых (Австралиделфия ).[3]

Классификация

Марсупиалию подразделяют следующим образом:[3]

† - Вымерший

Филогенетические отношения

Включая более 300 современных видов, было предпринято несколько попыток точной интерпретации филогенетический отношения между различными отрядами сумчатых. Исследования расходятся по вопросу о том, является ли Didelphimorphia или Paucituberculata сестринская группа всем остальным сумчатым.[4] Хотя порядок Микробиотерия (который имеет только один вид, Монито дель Монте ) встречается в Южной Америке, морфологическое сходство позволяет предположить, что он тесно связан с австралийскими сумчатыми животными.[5] Молекулярный анализ в 2010 и 2011 годах определил, что Microbiotheria является сестринской группой по отношению ко всем австралийским сумчатым. Однако отношения между четырьмя отрядами Австралидельфид изучены не так хорошо. В кладограмма ниже, изображающие отношения между различными отрядами сумчатых, основаны на филогенетическом исследовании 2015 года.[4]

Marsupialia
 

ДидельфиморфияСправочник по сумчатым и монотрематам (табл. XXXII) (белый фон) .jpg

 
 
 

PaucituberculataФилогенетическое дерево сумчатых животных, полученное на основе данных ретропозонов (Paucituberculata) .png

 
Австралиделфия
 

Микробиотерия

 
 
 

ДипротодонтияМонография о макроподидах, или семействе кенгуру (9398404841) white background.jpg

 
 
 

НоториктеморфияФилогенетическое древо сумчатых, полученное на основе данных ретропозонов (Notoryctemorphia) .png

 
 
 

ДасьюроморфияФилогенетическое дерево сумчатых животных, полученное по данным ретропозонов (Dasyuromorphia) .png 

 
 

ПерамелеморфияФилогенетическое дерево сумчатых животных, полученное на основе данных ретропозонов (Paramelemorphia) .png

 
 
 
 
 
 
Сумчатые животные Нового Света













Австралазийские сумчатые
 

Доказательства ДНК подтверждают южноамериканское происхождение сумчатых животных, причем австралийские сумчатые произошли от одного Гондванец миграция сумчатых из Южной Америки через Антарктиду в Австралию.[6][7] Есть много мелких древесный виды в каждой группе. Период, термин "опоссум "используется для обозначения американских видов (хотя" опоссум "- обычное сокращение), а похожие австралийские виды правильно называются «опоссумами».

Анатомия

Коала
(Phascolarctos cinereus)

Сумчатые имеют типичные характеристики млекопитающие - например, молочные железы, три кости среднего уха, и правда волосы. Однако есть поразительные различия, а также ряд анатомических особенностей, которые отделяют их от Евтерийцы.

Помимо передней мешочек, который содержит несколько соски Для пропитания молоди сумчатые имеют другие общие структурные особенности. Окостеневший надколенники отсутствуют у большинства современных сумчатых (хотя сообщается о небольшом количестве исключений)[8] и надлобковые кости присутствуют. Сумчатые (и монотремы ) также не хватает грубого общения (мозолистое тело ) между правым и левым полушариями мозга.[9]

Череп и зубы

Череп имеет особенности по сравнению с плацентарными млекопитающими. В целом череп относительно небольшой и плотный. Отверстия (Слезное отверстие) расположены в передней части орбиты. Скула увеличена и простирается дальше назад. Угловое расширение (отросток угловой) нижней челюсти согнуты к центру. Другой особенностью является твердое небо, которое, в отличие от отверстий у плацентарных млекопитающих, всегда имеет больше отверстий. Зубы отличаются от зубов плацентарных млекопитающих, поэтому все таксоны Кроме вомбаты имеют разное количество резцов на верхней и нижней челюсти. У ранних сумчатых была зубная формула от 5.1.3.44.1.3.4, то есть на половину сосны; У них пять резцов верхней челюсти или четыре резца нижней челюсти, один клык, три премоляра и четыре коренных зуба, всего 50 зубов. Некоторые таксоны, такие как опоссум, иметь исходное количество зубцов. В других группах количество зубов уменьшено. Зубная формула для Macropodidae (кенгуру, валлаби и т. д.) составляет 3/1 - (0 или 1) / 0 - 2/2 - 4/4. У сумчатых во многих случаях от 40 до 50 зубов, что значительно больше, чем у плацентарных млекопитающих. На верхней челюсти много резцов, до десяти, и у них больше коренных зубов, чем премоляров. Вторая пара зубов прорастает только у 3-го премоляра: все оставшиеся зубы уже созданы как постоянные.

Торс

Несколько общих характеристик описывают их скелет. Помимо деталей в конструкции щиколотки, кости (Ossa Epubica) характерны, две от лобковой кости таза, которая является выступающей вперед костью. Поскольку они присутствуют у самцов и видов без мешочков, считается, что изначально они не имели ничего общего с воспроизводством, а служили мускулистым подходом к движению задних конечностей. Это можно объяснить оригинальной особенностью млекопитающих, поскольку эти надлобковые кости также находятся в монотремы. Сумчатые репродуктивные органы отличаются от плацентарных млекопитающих. Для них репродуктивный тракт увеличен вдвое. У самок две матки и два влагалища, а до рождения между ними образуется родовой канал - срединное влагалище.[9] У мужчин перед мошонкой лежит раздвоенный или двойной пенис.[10]

Мешочек присутствует у большинства, но не у всех видов. У многих сумчатых есть постоянный мешок, тогда как у других мешок развивается во время беременности, как и у землеройка опоссум, где детеныши скрыты только кожными складками или шерстью матери. Расположение мешочка варьируется, чтобы позволить потомству получить максимальную защиту. У локомотивных кенгуру есть отверстие для сумки спереди, в то время как у многих других, которые ходят или карабкаются на четвереньках, отверстие находится сзади. Обычно мешок есть только у самок, а вот у самцов водяной опоссум имеет сумку, которая используется для размещения его гениталий во время плавания или бега.

Общие и сходства

В сахарный планер, сумчатое животное (слева) и белка-летяга, а грызун, (справа) примеры конвергентная эволюция.

Сумчатые приспособились ко многим средам обитания, что отражается в широком разнообразии их строения. Самое крупное из ныне живущих сумчатых, красный кенгуру, вырастает до 1,8 метра (5 футов 11 дюймов) в высоту и 90 кг (200 фунтов) в весе, но вымершие роды, такие как Дипротодон, были значительно крупнее и тяжелее. Самые маленькие члены этой группы - сумчатые мыши, которые часто достигают в длину всего 5 сантиметров (2,0 дюйма).

Некоторые виды напоминают плацентарных млекопитающих и являются примерами конвергентная эволюция. Вымершие Тилацин сильно напоминал плацентарного волка, отсюда и прозвище «тасманский волк». Способность скользить развивалась у обоих сумчатых животных (как и у сахарные планеры ) и некоторых плацентарных млекопитающих (например, белки-летяги ), которые развивались независимо. Однако у других групп, таких как кенгуру, нет четких плацентарных аналогов, хотя у них есть общие черты образа жизни и экологических ниш с жвачные животные.

Репродуктивная система

Смотрите также: Кенгуру § Размножение и жизненный цикл
женский восточный серый кенгуру с Джоуи в ее сумке

Репродуктивные системы сумчатых заметно отличаются от у плацентарных млекопитающих.[11][12] Во время эмбрионального развития хориовителлиновая плацента образует у всех сумчатых. В бандикуты, дополнительный хориоаллантоисная плацента форм, хотя в нем отсутствует ворсинки хориона нашел в евтерский плаценты.

Эволюция воспроизводства у сумчатых и предположения о предковом состоянии размножение млекопитающих, обсуждаются с конца 19 века. Оба пола обладают клоака,[12] который соединен с урогенитальным мешком, используемым для хранения отходов перед изгнанием. В мочевой пузырь сумчатых функционирует как место для концентрации мочи и впадает в общий мочеполовой синус как у женщин, так и у мужчин.[12]

Мужская репродуктивная система

Репродуктивный тракт мужчины макропод

Большинство сумчатых самцов, кроме макроподы[13] и сумчатые кроты,[14] имеют раздвоенный пенис, разделенный на два столбца, так что у пениса есть два конца, соответствующие двум женским влагалищам.[9][12][15][16][10][17][18] Пенис используется только во время совокупление, и отделен от мочеиспускательный канал.[10][12] Он изгибается вперед в вертикальном положении,[19] а в не вертикальном положении она втягивается в тело по S-образной кривой.[10] Ни сумчатые, ни монотремы не обладают бакулюм.[9] Форма головка полового члена варьируется среди сумчатых видов.[10][20][21][22]

Мужчина тилацин у него была сумка, которая действовала как защитная оболочка, покрывающая его внешние репродуктивные органы, пока он пробегал через густую щетину.[23]

Форма уретральных бороздок половых органов мужчин используется для различения Monodelphis brevicaudata, Monodelphis domestica, и Monodelphis americana. Канавки образуют 2 отдельных канала, которые образуют вентральную и дорсальную складки эректильной ткани.[24] Несколько видов дасюрид Сумчатых также можно отличить по морфологии полового члена.[25]

Единственные дополнительные половые железы сумчатых животных - это простата и бульбоуретральные железы.[26] Ампул нет, семенные пузырьки или коагулирующие железы.[27][15] Простата у сумчатых пропорционально больше, чем у плацентарных млекопитающих.[10] В период размножения самец таммар валлаби увеличиваются простата и бульбоуретральная железа. Тем не менее, сезонной разницы в весе яичек не наблюдается.[28]

Женская репродуктивная система

Смотрите также: Рождение § Сумчатые
Женская репродуктивная анатомия нескольких видов сумчатых

Самки сумчатых имеют два боковых вагины, что приводит к разделению матка, но оба открываются снаружи через одно и то же отверстие. Третий канал, среднее влагалище, используется для родов. Этот канал может быть временным или постоянным.[9] Некоторые виды сумчатых способны хранить сперму в яйцеводе после спаривания.[29]

Сумчатые рожают на очень ранней стадии развития; после рождения новорожденные сумчатые ползают по телам своих матерей и прикрепляются к соске, расположенной на нижней стороне матери, либо внутри мешочка, называемого сумчатый, или открыты для окружающей среды. Там они остаются прикрепленными к соске в течение нескольких недель. Потомство в конечном итоге может покидать сумку на короткое время, возвращаясь к нему за теплом, защитой и питанием.

Ранняя разработка

Внутриутробное развитие сумчатых и плацентарные млекопитающие. Ключевые аспекты первых стадий развития эмбриона плацентарных млекопитающих, такие как внутренняя клеточная масса и процесс уплотнения, у сумчатых не обнаруживаются.[30] В расщепление стадии развития сумчатых очень различаются между группами, а аспекты раннего развития сумчатых еще полностью не изучены.

Ранние роды выводят развивающееся сумчатое из тела матери гораздо раньше, чем у плацентарных млекопитающих, поэтому у сумчатых не развился комплекс плацента для защиты эмбрион от матери иммунная система. Хотя раннее рождение подвергает крошечного новорожденного сумчатого большему экологическому риску, оно значительно снижает опасность, связанную с длительной беременностью, поскольку нет необходимости вынашивать крупный плод до полного срока в плохие сезоны. Сумчатые животные чрезвычайно альтриальный животные, нуждающиеся в интенсивном уходе сразу после рождения (ср. ранний ).

Поскольку новорожденные сумчатые должны взбираться на соски матери, их передние конечности и лицевые структуры во время рождения намного более развиты, чем остальная часть их тела.[31][32] Утверждалось, что это требование привело к ограниченному диапазону локомоторных адаптаций у сумчатых по сравнению с плацентарями. У сумчатых в ранней юности должны развиться хватательные передние лапы, что приведет к эволюционному переходу от этих конечностей к конечностям. копыта, крылья, или же ласты, как это сделали некоторые группы плацентарных млекопитающих, труднее. Тем не менее, некоторые сумчатые действительно обладают атипичной морфологией передних конечностей, например, копытные передние конечности свиноногий бандикут, предполагая, что диапазон специализации передних конечностей не так ограничен, как предполагалось.[33]

Младенческое сумчатое животное известно как Джоуи. У сумчатых очень короткий беременность период - обычно около четырех-пяти недель, но всего 12 дней для некоторых видов - и джоуи рождается в основном в плод государственный. Слепой, голый, миниатюрный новорожденный, размером с жевательные конфеты,[34] ползет по шерсти матери, чтобы проникнуть в мешочек, где он цепляется за соска для пищевых продуктов. Он не будет появляться повторно в течение нескольких месяцев, за это время полностью разовьется. По истечении этого периода джоуи начинает все больше времени проводить вне сумки, питаясь и изучая навыки выживания. Тем не менее, он возвращается в сумку, чтобы заснуть, и в случае опасности он будет искать убежище в сумке своей матери для безопасности.

Джои остаются в сумке до года у некоторых видов или до рождения следующего джоуи. Сумчатый джой не может регулировать температуру собственного тела и полагается на внешний источник тепла. До тех пор, пока джоуи не станет хорошо опушенным и не станет достаточно взрослым, чтобы покинуть мешочек, необходимо постоянно поддерживать температуру мешочка 30–32 ° C (86–90 ° F).

Джои рождаются с «ротовыми щитками». У видов без мешочков или с рудиментарными мешочками они более развиты, чем у форм с хорошо развитыми мешочками, что подразумевает их роль в поддержании прикрепления детенышей к соску матери.[35]

Взаимодействие с европейцами

Первым американским сумчатым, с которым столкнулись европейцы, был опоссум. Висенте Яньес Пинсон, командующий Нина на Христофор Колумб ' первый рейс в конце 1400-х собрал самку опоссума с детенышами в сумке у берегов Бразилии. Он представил их испанский монархов, хотя к тому времени молодые были потеряны, а женщина умерла. Животное было известно своим странным мешочком или «вторым животом», и как потомство попадало в мешочек, оставалось загадкой.[36][37]

С другой стороны, это был португальский кто первым описал австралийских сумчатых. Антониу Гальван, португальский администратор в Ternate (1536–1540 гг.), Написал подробный отчет о кускус северный (Фалангер восточный):[36]

Некоторые животные напоминают хорьков, только немного крупнее. Их называют кусу. У них есть длинный хвост, которым они свисают с деревьев, на которых они живут постоянно, один или два раза обвивая его вокруг ветки. На животе у них есть карман как промежуточный балкон; как только они рожают детеныша, они выращивают его внутри у соска, пока он не перестанет нуждаться в уходе. Как только она родила и накормила его, мать снова забеременела.

С начала 17 века появилось больше сообщений о сумчатых. Например, запись 1606 года о животном, убитом на южном побережье Новой Гвинеи, описывает его как «в форме собаки, меньше борзой», со змеиным «голым чешуйчатым хвостом» и свисающими яичками. Мясо на вкус было как оленина, а в желудке были листья имбиря. Это описание очень похоже на тусклый падемелон (Thylogale brunii), и в этом случае это будет самая ранняя европейская запись члена семейства кенгуру (Macropodidae ).[38][36]

Эволюционная история

Смотрите также: Эволюция млекопитающих и Эволюция Macropodidae
Изолированные нефть из Djarthia murgonensis, Самые старые окаменелости сумчатых животных в Австралии[39]
Зубы у травоядных восточных серых кенгуру, как показано в книге Найта. Очерки естествознания

Отношения между тремя сохранившимися подразделениями млекопитающих (монотремы, сумчатые и плаценты ) были предметом споров среди систематики.[40] Наиболее морфологический доказательства сравнения таких черт, как количество и расположение зубов и структура репродуктивные системы и системы удаления отходов как и большинство генетические и молекулярные данные свидетельствуют в пользу более тесных эволюционных взаимоотношений между сумчатыми и плацентарными млекопитающими, чем у одноплодных.[41]

Филогенетическое дерево сумчатых, полученных от ретропозон данные[7]

Предки сумчатых, часть более крупной группы, называемой метатерии, вероятно, отделены от таковых плацентарных млекопитающих (евтерийцы ) в серединеЮрский периода, хотя никаких ископаемых свидетельств самих метатериев с этого времени не известно.[42] На основании анализа ДНК и белков время расхождения двух линий было оценено от 100 до 120. моя.[36] Ископаемые метатерии отличаются от эвтериан формой зубов; метатерии обладают четырьмя парами коренные зубы в каждой челюсти, тогда как у нормальных млекопитающих (включая настоящие плаценты) никогда не бывает более трех пар.[43] Используя этот критерий, самым ранним известным метатерианом является Sinodelphys szalayi, который жил в Китае около 125 млн лет назад.[44] Это делает его современником некоторых ранних эвтерианских видов, обнаруженных в том же районе.[45] В то время как окаменелости плаценты преобладают в Азии, окаменелости сумчатых животных встречаются в большем количестве в Северной Америке.[36]

Самые старые окаменелости метатерии найдены на территории современного Китая.[46] Около 100 млн лет назад, суперконтинент Пангея находился в процессе разделения на северный континент Лавразия и южный континент Гондвана, с тем, что станет Китаем и Австралией, уже разделенными Тетис Океан. Оттуда метатерии распространились на запад в современную Северную Америку (все еще присоединенную к Евразии), где встречаются самые ранние настоящие сумчатые. Сумчатых трудно отличить от других окаменелостей, поскольку для них характерны аспекты репродуктивной системы, которые обычно не окаменелости (включая мешочки), а также незначительные изменения в структуре костей и зубов, которые показывают, что метатерии являются частью сумчатых. группа короны (самая эксклюзивная группа, в которую входят все живые сумчатые). Самая ранняя определенная окаменелость сумчатого животного принадлежит к виду Peradectes незначительный, от Палеоцен из Монтана датируется примерно 65 миллионами лет назад.[47] С момента своего происхождения в Лавразии сумчатые распространились в Южную Америку, которая, возможно, была связана с Северной Америкой примерно на 65 млн лет назад через хребет, который с тех пор превратился в Карибский архипелаг.[48][49] Лавразийские сумчатые в конце концов вымерли по не совсем понятным причинам; принято считать, что они исчезли из-за конкуренции с плацентарями, но это больше не считается основной причиной.[50]

Сумчатые, Peradectes и связанные Herpetotheriidae вложены в кладу метатериев, которая также включала множество Меловой североамериканский таксоны.[51]

Метатерия
 

Холоклеменсия

 
 
 
 

Паппотерий

 
 
 

Sulestes

 
 

Оклатеридиум

 
 
 

Цагандельта

 
 
 

Лотеридиум

 
 
 

Дельтатероидес

 
 

Дельтатеридиум

 
 
 

Nanocuris

 
 

Атокатеридиум

 
 
 
 
 
 
 
Сумчатообразные
 
 

Гурлин Цав череп

 
 
 

Borhyaenidae

 
 
 

Mayulestes

 
 
 

Jaskhadelphys

 
 
 

Andinodelphys

 
 

Pucadelphys

 
 
 
 
 
 
 
 

Азиатерий

 
 
 
 

Югомортиферум

 
 

Кокопеллия

 
 
 

Aenigmadelphys

 
 

Анхистодельфис

 
 
Glasbiidae

Гласбиус

 
Pediomyidae

Pediomys

 
 
Stagodontidae
 

Pariadens

 
 
 

Эодельфис

 
 

Дидельфодон

 
 
 
Alphadontidae
 

Тургидодон

 
 

Alphadon

 
 

Альбертатерий

 
 
 

Marsupialia

 
 
 
 
 
 

В Южной Америке опоссумы развились и развили сильное присутствие, и Палеоген также видел эволюцию опоссумы землеройки (Paucituberculata) наряду с немешочными метатериальными хищниками, такими как борхианиды и саблезубый Thylacosmilus. В нишах южноамериканских хищников доминировали сумчатые и спарассодонт метатерии, которые, кажется, исключенный на конкурсной основе Южноамериканские плаценты из развивающегося хищничества.[52] В то время как плацентарные хищники отсутствовали, метатерии приходилось бороться с птицами (ужасная птица ) и соревнование наземных крокодиломорфов. Сумчатые, в свою очередь, были исключены из ниш крупных травоядных в Южной Америке из-за присутствия местных плацентарных копытные (ныне вымершие) и ксенартранс (чьи самые крупные формы также вымерли). Южная Америка и Антарктида оставался связанным до 35 млн лет назад, как показывают найденные здесь уникальные окаменелости. Северная и Южная Америка были отключены примерно три миллиона лет назад, когда Панамский перешеек сформирован. Это привело к Великий американский обмен. Спарассодонты исчезли по неясным причинам - опять же, это классически предполагалось как конкуренция со стороны плотоядных плацентарных, но последние спарассодонты сосуществовали с несколькими маленькими хищниками, такими как проциониды и собак, и исчезли задолго до появления таких макрохищных форм, как кошачьи,[53] в то время как дидельфиморфы (опоссумы) вторглись в Центральную Америку, с Вирджиния опоссум достигая так далеко на север, как Канада.

Сумчатые достигли Австралии через Антарктиду около 50 миллионов лет назад, вскоре после отделения Австралии.[n 1][n 2] Это предполагает единственное событие рассеивания только одного вида, скорее всего, относительно южноамериканского Монито дель Монте (а микробиот, единственный Новый Свет австралидельфийский ). У этого прародителя может быть сплавленный через расширяющийся, но все еще сужающийся разрыв между Австралией и Антарктидой. Путешествие должно было быть нелегким; Южноамериканское копытное животное[57][58][59] и ксенартран[60] останки были найдены в Антарктиде, но до Австралии эти группы не дошли.

В Австралии сумчатые излучали широкое разнообразие, наблюдаемое сегодня, включая не только всеядные и плотоядные формы, как в Южной Америке, но и крупных травоядных. Современные сумчатые, похоже, достигли островов Новая Гвинея и Сулавеси сравнительно недавно через Австралию.[61][62][63] Анализ 2010 г. ретропозон сайты вставки в ядерная ДНК из множества сумчатых подтвердил, что все сумчатые имеют южноамериканских предков. Последовательность ветвления отрядов сумчатых животных, указанная в исследовании, ставит Didelphimorphia в наибольшее число базальный положение, за которым следуют Paucituberculata, затем Microbiotheria и заканчивая излучением австралийских сумчатых животных. Это указывает на то, что Австралидельфия возникла в Южной Америке и достигла Австралии после отделения микробиотерии.[6][7]

В Австралии наземные плацентарные млекопитающие исчезли в Кайнозойский (их самые последние известные окаменелости - зубы возрастом 55 миллионов лет, напоминающие зубы Condylarths ) по неясным причинам, что позволяет сумчатым животным доминировать в австралийской экосистеме.[61] Существующие аборигенные австралийские наземные плацентарные млекопитающие (такие как прыгающие мыши ) являются относительно недавними иммигрантами, прибывшими через острова из Юго-Восточной Азии.[62]

Генетический анализ предполагает дату расхождения между сумчатыми и плацентарными животными в 160 миллион лет назад.[64] По оценкам, количество хромосом у предков составляет 2n = 14.

Новая гипотеза предполагает, что южноамериканские микробиотеры возникли в результате обратного расселения из восточной Гондваны из-за новых черепных и посткраниальных окаменелостей сумчатых животных. Djarthia murgonensis из раннего эоцена Местная фауна Тингамарры в Австралии, что указывает на Djarthia murgonensis является наиболее плезиоморфным, самым древним австралидельфским и, возможно, предковым морфотипом австралийских сумчатых радиационных животных.[65]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Это подтверждается находкой окаменелых останков эоценового австралидельфа, микробиотериана. Вудбурнодон казеи, на Антарктический полуостров,[54]
  2. ^ Ratites возможно, аналогичным образом путешествовали по суше из Южной Америки, чтобы колонизировать Австралию;[55] ископаемый ратит известен из Антарктиды,[56] и южноамериканские носы больше базальный внутри группы, чем австрало-тихоокеанские ратиты.[55]

Рекомендации

  1. ^ Мартин, W.C.L. (1841 г.). Общее введение в естественную историю млекопитающих. Лондон, Великобритания: Принтеры Райт и Ко. С. 182–4.
  2. ^ а б Джексон, S .; Гровс, К. (2015). Таксономия австралийских млекопитающих. Австралия: CSIRO Publishing. С. 82–3. ISBN  978-1-4863-0014-3.
  3. ^ а б Гарднер, А. (2005). Уилсон, Д.; Ридер, Д. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 3–21. ISBN  978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  4. ^ а б Галлус, А. Кумар; Janke, S .; Нильссон, М.А. (2015). «Распутывание взаимосвязей австралийских отрядов сумчатых с помощью ретротранспозона и эволюционного сетевого анализа». Геном Биол Эвол. 7 (4): 985–92. Дои:10.1093 / gbe / evv052. ЧВК  4419798. PMID  25786431.
  5. ^ Салай Ф. (1982). Арчер, М. (ред.). «Новая оценка филогении и классификации сумчатых». Плотоядные сумчатые. 2: 621–40.
  6. ^ а б Schiewe, J. (28 июля 2010 г.). «Австралийские сумчатые произошли оттуда, где сейчас находится Южная Америка, - говорится в исследовании».. Лос-Анджелес Таймс. В архиве из оригинала от 1 августа 2010 г.. Получено 1 августа 2010.
  7. ^ а б c Nilsson, M. A .; Чураков, Г .; Sommer, M .; Van Tran, N .; Земанн, А .; Brosius, J .; Шмитц, Дж. (2010). «Отслеживание эволюции сумчатых животных с использованием вставок архаичных геномных ретропозонов». PLOS Биология. 8 (7): e1000436. Дои:10.1371 / journal.pbio.1000436. ЧВК  2910653. PMID  20668664.
  8. ^ Сэмюэлс, Марк Э .; Рено, Софи; Хатчинсон, Джон Р. (2017). «Эволюция сесамовидной кости надколенника у млекопитающих». PeerJ. 5: e3103. Дои:10.7717 / peerj.3103. ЧВК  5363259. PMID  28344905.
  9. ^ а б c d е Новак 1999.
  10. ^ а б c d е ж Ренфри, Мэрилин; Хью Тиндейл-Бискоу (1987). Репродуктивная физиология сумчатых. Издательство Кембриджского университета. ISBN  9780521337922.
  11. ^ Шорт, R. V .; Балабан, Э. (1994). Различия между полами. Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-44878-9.
  12. ^ а б c d е Король, Анна (2001). «Открытия о сумчатом размножении». Кафедра биологии Университета штата Айова. оригинал 5 сентября 2012 г.. Получено 22 ноября 2012.
  13. ^ Линда Стейкер (30 июня 2014 г.). Разведение макропод, здравоохранение и медицина - тома первый и второй. Линда Стейкер. ISBN  978-0-9775751-2-1.
  14. ^ О привычках и родстве новых австралийских млекопитающих, Notoryctes typhlops Э. Д. КоупАмериканский натуралистVol. 26, № 302 (февраль 1892 г.), стр. 121–128
  15. ^ а б Дон II Хунсакер (1977). Биология сумчатых. Elsevier Science. ISBN  978-0-323-14620-3.
  16. ^ Сетчелл, Б. П. (1977). «Размножение самцов сумчатых». Биология сумчатых. С. 411–457. Дои:10.1007/978-1-349-02721-7_24. ISBN  978-1-349-02723-1.
  17. ^ Шарман, Г. Б .; Пилтон, Филлис Э. (1964). «История жизни и размножение красного кенгуру (Megaleia rufa)". Труды Лондонского зоологического общества. 142 (1): 29–48. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1964.tb05152.x.
  18. ^ Садлейр, Р. М. Ф. С. (1965). «Размножение кенгуру двумя видами (Macropus robustus и Мегалея rufa в засушливом районе Пилбара в Западной Австралии ". Труды Лондонского зоологического общества. 145 (2): 239–261. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1965.tb02016.x.
  19. ^ Садлэйр, Ричард (1973). Размножение позвоночных. Elsevier Science. ISBN  978-0-323-15935-7.
  20. ^ Австралийское общество млекопитающих (1978). Австралийское общество млекопитающих. Австралийское общество млекопитающих. С. 73–.
  21. ^ Осгуд, Уилфред Хадсон; Херрик, Чарльз Джадсон (1921). Монографическое исследование американского сумчатого животного Caēnolestes ... Чикагский университет. С. 64–.
  22. ^ Урологический и кожный обзор. Урологический и кожный пресс. 1920. С. 677–.
  23. ^ Весло, Роберт (2002). Последний тасманский тигр: история и исчезновение тилацина (Мягкая обложка ред.). Порт Мельбурн, Виктория: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-53154-2.
  24. ^ Ногейра Дж., Кастро А.С., Камара ЕС, Камара Б.О. (2004). «Морфология мужской половой системы Chironectes minimus и Сравнение с другими сумчатыми дидельфидами ". Журнал маммологии. 85 (5): 834–841. Дои:10.1644/207. S2CID  85595933.
  25. ^ Вулли, Патриция А., Майкл Вестерман и Кэри Краевски. "Межвидовое сродство внутри рода Sminthopsis (Dasyuromorphia: Dasyuridae), основанное на морфологии полового члена: соответствие с другими анатомическими и молекулярными данными. " Журнал маммологии 88.6 (2007): 1381–1392.
  26. ^ Роджер, JC; Хьюз, Р.Л. (1973). «Исследования добавочных желез самцов сумчатых». Австралийский зоологический журнал. 21 (3): 303. Дои:10.1071 / ZO9730303.
  27. ^ Роджер, Джон С. "Сравнительные аспекты добавочных половых желез и семенная биохимия млекопитающих. "Сравнительная биохимия и физиология Часть B: Сравнительная биохимия 55.1 (1976): 1–8.
  28. ^ Inn, R. W. (1982). "Сезонные изменения в дополнительной репродуктивной системе и уровне тестостерона в плазме у самцов таммарного валлаби, Macropus eugenii, в дикой природе ". Журнал репродукции и фертильности. 66 (2): 675–80. Дои:10.1530 / jrf.0.0660675. PMID  7175821.
  29. ^ Тони М. Плант; Энтони Дж. Зелезник (15 ноября 2014 г.). Физиология репродукции Кнобила и Нила. Академическая пресса. ISBN  978-0-12-397769-4.
  30. ^ Франкенберг, Стивен Р .; Де Баррос, Флавиа Р.О .; Россант, Джанет; Ренфри, Мэрилин Б. (2016). "Бластоциста млекопитающих". Междисциплинарные обзоры Wiley: биология развития. 5 (2): 210–232. Дои:10.1002 / wdev.220. PMID  26799266.
  31. ^ Сирс, К. Э. (2009). «Различия во времени прехондрогенного развития конечностей у млекопитающих: решена сумчато-плацентарная дихотомия». Эволюция. 63 (8): 2193–2200. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2009.00690.x. PMID  19453378. S2CID  42635687.
  32. ^ Смит, К. К. (2001). «Раннее развитие нервной пластинки, нервного гребня и лицевой области сумчатых». Журнал анатомии. 199 (Pt 1–2): 121–131. Дои:10.1046 / j.1469-7580.2001.19910121.x. ЧВК  1594995. PMID  11523813.
  33. ^ Ларри Фогельнест, Грэм Аллан, Радиология австралийских млекопитающих
  34. ^ http://www.abc.net.au/science/articles/2013/03/18/3718274.htm. Abc.net.au (18 марта 2013 г.). Проверено 15 декабря 2015.
  35. ^ Шнайдер, Нанетт Иветт (август 2011 г.). «Развитие органов обоняния у только что вылупившихся одноцветных и новорожденных сумчатых». Дж. Анат. 219 (2): 229–242. Дои:10.1111 / j.1469-7580.2011.01393.x. ЧВК  3162242. PMID  21592102.
  36. ^ а б c d е Тиндейл-Бискоу, Х. (2004). Жизнь сумчатых. Коллингвуд, Австралия: CSIRO. ISBN  978-0-643-06257-3.
  37. ^ Krause, W. J .; Краузе, В. А. (2006). Опоссум: его удивительная история. Колумбия, США: Отделение патологии анатомических наук, Школа медицины, Университет Миссури. п. 6. ISBN  978-0-9785999-0-4.
  38. ^ Доусон, Т. Дж. (2012). Кенгуру (2-е изд.). Коллингвуд, США: CSIRO Publishing. п. 181. ISBN  978-0-643-10625-3.
  39. ^ Бек, Робин М.Д .; Годтелп, Хенк; Вайсбекер, Вера; Арчер, Майкл; Рука, Сюзанна Дж. (2008). Ястребы, Джон (ред.). «Самые старые окаменелости сумчатых в Австралии и их биогеографические последствия». PLOS ONE. 3 (3): e1858. Bibcode:2008PLoSO ... 3.1858B. Дои:10.1371 / journal.pone.0001858. ЧВК  2267999. PMID  18365013.
  40. ^ Мойал, Энн Мозли (2004). Утконос: необычная история о том, как любопытное существо сбило с толку мир. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN  978-0-8018-8052-0.
  41. ^ van Rheede, T .; Bastiaans, T .; Бун, Д .; Hedges, S .; Де Йонг, В .; Мэдсен, О. (2006). «Утконос на своем месте: ядерные гены и инделы подтверждают родство сестринской группы монотрем и териан». Молекулярная биология и эволюция. 23 (3): 587–597. Дои:10.1093 / molbev / msj064. PMID  16291999.
  42. ^ Luo, Z .; Юань, C .; Meng, Q .; Джи, К. (2011). «Юрское эвтериальное млекопитающее и расхождение сумчатых и плацентарных». Природа. 476 (7361): 442–445. Bibcode:2011Натура.476..442L. Дои:10.1038 / природа10291. PMID  21866158. S2CID  205225806.
  43. ^ Бентон, Майкл Дж. (1997). Палеонтология позвоночных. Лондон: Чепмен и Холл. п. 306. ISBN  978-0-412-73810-4.
  44. ^ Ринкон, П. (12 декабря 2003 г.). «Найден старейший сумчатый предок». Новости BBC. Получено 16 марта 2010.
  45. ^ Hu, Y .; Meng, J .; Li, C .; Ван, Ю. (2010). "Новое базальное эвтериальное млекопитающее из раннемеловой биоты Джехол, Ляонин, Китай". Труды Королевского общества B. 277 (1679): 229–36. Дои:10.1098 / rspb.2009.0203. ЧВК  2842663. PMID  19419990.
  46. ^ Ло, Чжэ-Си; Цзи, Цян; Wible, John R .; Юань, Чун-Си (12 декабря 2003 г.). «Раннемеловое трибосфеновое млекопитающее и эволюция метатерии». Наука. 302 (5652): 1934–1940. Bibcode:2003Научный ... 302.1934L. Дои:10.1126 / science.1090718. PMID  14671295. S2CID  18032860.
  47. ^ О'Лири, Морин А .; Блох, Джонатан I .; Флинн, Джон Дж .; Годен, Тимоти Дж .; Джалломбардо, Андрес; Giannini, Norberto P .; Goldberg, Suzann L .; Краатц, Брайан П .; Ло, Чжэ-Си; Мэн, Джин; Ni, Майкл Дж .; Новачек, Фернандо А .; Perini, Zachary S .; Рэндалл, Гильермо; Rougier, Эрик Дж .; Саргис, Мэри Т .; Силкокс, Нэнси б .; Simmons, Micelle; Сполдинг, Пол М .; Веласко, Марсело; Векслер, Джон р .; Wible, Andrea L .; Чирранелло, А. Л. (8 февраля 2013 г.). "Предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плаценты". Наука. 339 (6120): 662–667. Bibcode:2013Наука ... 339..662O. Дои:10.1126 / science.1229237. HDL:11336/7302. PMID  23393258. S2CID  206544776.
  48. ^ Кемп, Томас Стейнфорт (2005). Происхождение и эволюция млекопитающих (PDF). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п. 217. ISBN  0-19-850760-7.
  49. ^ Boschman, Lydian M .; van Hinsbergen, Douwe J.J .; Torsvik, Trond H .; Спакман, Вим; Пинделл, Джеймс Л. (23 августа 2014 г.). «Кинематическая реконструкция Карибского региона с ранней юры». Обзоры наук о Земле. 138: 102–136. CiteSeerX  10.1.1.727.4858. Дои:10.1016 / j.earscirev.2014.08.007.
  50. ^ Санчес-Вильягра, Марсело (2012). «Почему сумчатых меньше, чем плацентарных? О значении географии и физиологии для эволюционных закономерностей разнообразия и неравенства млекопитающих» (PDF). Журнал эволюции млекопитающих. 20 (4): 279–290. Дои:10.1007 / s10914-012-9220-3. S2CID  18789008.
  51. ^ Wilson, G.P .; Ekdale, E.G .; Hoganson, J.W .; Calede, J.J .; Линден, А. (2016). "Крупное хищное млекопитающее из позднего мела и североамериканского происхождения сумчатых. ". Nature Communications. 7. Дои:10.1038 / ncomms13734.
  52. ^ Симпсон, Джордж Гейлорд (Июль 1950 г.). «История фауны Латинской Америки». Американский ученый. 38 (3): 361–389, см. Стр. 368. JSTOR  27826322. Получено 21 января 2020.
  53. ^ Prevosti, Francisco J .; Forasiepi, Analía; Зимич, Наталья (2011). «Эволюция кайнозойской гильдии наземных хищников млекопитающих в Южной Америке: конкуренция или замена?». Журнал эволюции млекопитающих. 20: 3–21. Дои:10.1007 / s10914-011-9175-9. HDL:11336/2663. S2CID  15751319.
  54. ^ Goin, F.J .; Zimicz, N .; Регуэро, М. А .; Santillana, S.N .; Marenssi, S.A .; Моли, Дж. Дж. (2007). «Новое сумчатое животное (Mammalia) из эоцена Антарктиды, а также происхождение и родство Microbiotheria». Revista de la Asociación Geológica Argentina. 62 (4): 597–603. Получено 17 июля 2016.
  55. ^ а б Yonezawa, T .; Сегава, Т .; Mori, H .; Кампос, П. Ф .; Hongoh, Y .; Endo, H .; Акиёси, А .; Коно, Н .; Nishida, S .; Wu, J .; Jin, H .; Adachi, J .; Кишино, Х .; Курокава, К .; Nogi, Y .; Tanabe, H .; Мукояма, H .; Yoshida, K .; Rasoamiaramanana, A .; Yamagishi, S .; Hayashi, Y .; Yoshida, A .; Koike, H .; Акишинономия, Ф .; Willerslev, E .; Хасегава, М. (15 декабря 2016 г.). «Филогеномика и морфология вымерших палеогнатов раскрывают происхождение и эволюцию Ratites». Текущая биология. 27 (1): 68–77. Дои:10.1016 / j.cub.2016.10.029. PMID  27989673.
  56. ^ Tambussi, C.P .; Noriega, J.I .; Gazdzicki, A .; Татур, А .; Reguero, M.A .; Бискайно, С.Ф. (1994). «Птица-ратит из палеогеновой формации Ла-Месета, остров Сеймур, Антарктида» (PDF). Польские полярные исследования. 15 (1–2): 15–20. Получено 28 декабря 2019.
  57. ^ М. Бонд; М. А. Регуэро; С. Ф. Вискаино; С. А. Маренсси (2006). «Новое« южноамериканское копытное »(Mammalia: Litopterna) из эоцена Антарктического полуострова». В J. E. Francis; Д. Пирри; Дж. А. Крэйм (ред.). Мелово-третичный палеоокружение высоких широт: бассейн Джеймса Росс, Антарктида. Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 258. Лондонское геологическое общество. С. 163–176. Bibcode:2006GSLSP.258..163B. Дои:10.1144 / GSL.SP.2006.258.01.12. S2CID  140546667.
  58. ^ Бонд, М .; Kramarz, A .; MacPhee, R.D.E .; Регуэро, М. (2011). «Новый астрапотер (Mammalia, Meridiungulata) из формации Ла-Месета, остров Сеймур (Марамбио), и переоценка предыдущих сведений об антарктических астрапотериях» (PDF). Американский музей Novitates. 3718 (3718): 1–16. Дои:10.1206/3718.2. S2CID  58908785.
  59. ^ Gelfo, J. N .; Mörs, T .; Lorente, M .; López, G.M .; Reguero, M .; О'Реган, Х. (16 июля 2014 г.). «Древнейшие млекопитающие Антарктиды, раннего эоцена формации Ла Месета, остров Сеймур». Палеонтология. 58 (1): 101–110. Дои:10.1111 / pala.12121.
  60. ^ Дэвис, S.N .; Torres, C.R .; Musser, G.M .; Proffitt, J.V .; Crouch, N.M.A .; Lundelius, E.L .; Lamanna, M.C .; Кларк, Дж. (2020). «Новые записи о млекопитающих и птицах из позднеэоценовых формаций Ла Месета и Субмесета на острове Сеймур, Антарктида». PeerJ. 8: e8268. Дои:10.7717 / peerj.8268. ЧВК  6955110. PMID  31942255.
  61. ^ а б Докинз, Ричард (2005). Сказка предков: паломничество к заре эволюции. Бостон: Mariner Books. п. 223. ISBN  978-0-618-61916-0.
  62. ^ а б Рука, Сюзанна Дж .; Длинный Джон; Арчер, Майкл; Фланнери, Тимоти Фритьоф (2002). Доисторические млекопитающие Австралии и Новой Гвинеи: сто миллионов лет эволюции. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN  978-0-8018-7223-5.
  63. ^ Кемп, Т. (2005). Происхождение и эволюция млекопитающих. Оксфорд [Оксфордшир]: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-850761-1.
  64. ^ Грейвс Дж.А., Renfree MB (2013)Сумчатые животные в эпоху геномики. Анну Рев Геном Хум Генет
  65. ^ Бек, Робин М. Д .; Годтелп, Хенк; Вайсбекер, Вера; Арчер, Майкл; Рука, Сюзанна Дж. (2008). «Самые старые окаменелости сумчатых животных Австралии и их биогеографические последствия». PLOS ONE. 3 (3): e1858. Bibcode:2008PLoSO ... 3.1858B. Дои:10.1371 / journal.pone.0001858. ЧВК  2267999. PMID  18365013.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка