Йинотерия - Yinotheria

Йинотерия; Временной диапазон: Средняя юра – голоцен PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N (возможный Поздний триас записывать)
	Орниторинхус анатинус (Утконос )
	Амбондро Махабо челюсть
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Млекопитающие
Подкласс:	Йинотерия; Чоу и Рич, 1982
Подгруппы
	†Shuotheriidae; Австралосфенида;

Йинотерия это предлагаемый базальный подкласс клада кроны млекопитающие который содержит несколько окаменелости из Мезозойский и существующие монотремы.^[3] Сегодня в живых осталось всего пять разновидность, которые живут в Австралия и Новая Гвинея, но окаменелости были найдены в Англия, Китай, Россия, Мадагаскар и Аргентина. Выжившие виды состоят из утконос и четыре вида ехидна. В отличие от других известных коронных млекопитающих, у них сохранились постдентарные кости, о чем свидетельствует наличие постдентального желоба. У современных представителей (monotremes) среднее ухо млекопитающих развилось независимо.

Эволюционная история

Согласно генетическим исследованиям, Yinotheria расходилась с другими млекопитающие около 220–210 миллионов лет назад, в какой-то момент Триасовый или же Раннеюрский период.^[1]^[4] Самые старые из известных окаменелостей немного моложе, им от 168 до 163 миллионов лет в Средняя юра. Эти окаменелости - роды Псевдотрибо Китая,^[3] Шуотерий Китая и Англии, Итатодон из Сибирь и Паритатодон из Кыргызстан и Англия.^[5] Эти, которые принадлежат семье Shuotheriidae, являются единственной известной группой йинотерий в северном полушарии.

Инфракласс Австралосфенида появились примерно в то же время, что и Shuotheriidae. Семья Henosferidae, включающий роды Хеносфер, Амбондро, и Асфальтомилос, был обнаружен в южном полушарии в Аргентине и на Мадагаскаре. Это говорит о том, что это семейство могло быть более распространенным и разнообразным в Гондвана в течение этого времени; однако из-за их хрупкого состояния некоторые окаменелости могли быть уничтожены геологическими событиями.

Семья Ausktribosphenidae и первый монотремы появился в Раннемеловой период, в регионе, который сейчас известен как Австралазия. Несмотря на то, что они были найдены в том же регионе мира и в тот же период времени, недавние исследования показали, что более старые Henosferidae является сестринским таксоном Монотремата, с Ausktribosphenidae являясь следующим сестринским таксоном в Australosphenida.^[6] Ausktribosphenidae включает роды Епископы и Аусктрибосфенос.

Около 110 миллионов летних монотремных фрагментов ископаемых челюстей были обнаружены на Лайтнинг Ридж, Новый Южный Уэльс. Эти фрагменты из вида Steropodon galmani, являются самыми старыми из известных окаменелостей монотремов. Ископаемые из родов Колликодон, Тейнолофос, и Обдуродон также были обнаружены. В 1991 году ископаемый зуб утконоса возрастом 61 миллион лет был найден в южной части острова. Аргентина (поскольку назван Monotrematum, хотя сейчас считается Обдуродон разновидность). (См. Ископаемые монотремы ниже.) Молекулярные часы а датирование окаменелостей дает широкий диапазон дат раскола между ехиднами и утконосами, причем в одном исследовании говорится, что раскол произошел от 19 до 48 миллионов лет назад,^[7] но другой считает, что это было от 17 до 89 миллионов лет назад.^[8] Все эти даты являются более поздними, чем самые старые известные окаменелости утконоса, что позволяет предположить, что как виды ехидны с коротким, так и с длинным клювом произошли от утконосоподобного предка.

Систематика

История классификации

Прототерия

Первоначально монотремы были классифицированы как подкласс млекопитающих, известный как Прототерия. Имена Прототерия, Метатерия и Евтерия (что означает «первые звери», «измененные звери» и «настоящие звери», соответственно) относятся к трем группам млекопитающих, у которых есть живые представители. Каждую из трех можно определить как общую клады содержащий живую коронная группа (соответственно Monotremata, Marsupialia и Плаценталия ) плюс любые ископаемые виды, которые более тесно связаны с этой коронной группой, чем с любыми другими живыми животными.

Тройственное разделение живых млекопитающих на одноплодных, сумчатых и плацентарных было уже хорошо известно, когда Томас Хаксли предложили названия Metatheria и Eutheria для включения двух последних групп в 1880 году. Первоначально рассматриваемые как подклассы, Metatheria и Eutheria по соглашению теперь сгруппированы как инфраклассы подкласса Терия, а в более поздних предложениях был понижен в должности (до когорты или даже магнордеры ), в качестве кладистический Переоценка отношений между живыми и ископаемыми млекопитающими предполагает, что ранг самой Терии следует понизить.^[9]

Прототерия, с другой стороны, до недавнего времени обычно считалась подклассом на основе гипотезы, которая определяла группу двумя предполагаемыми синапоморфии: (1) формирование боковой стенки мозговой коробки из кости, называемой передней пластинкой, в отличие от алисфеноид у терианцев; и (2) линейное расположение бугров моляров, контрастирующее с треугольным расположением у терианов. Эти персонажи, казалось, объединяли монотремы с рядом Мезозойский ископаемые отряды (Морганукодонта, Триконодонта, Докодонта и Мультитуберкулята ) в более широкой кладе, для которой было сохранено название Prototheria, и из которой monotremes считались только последней выжившей ветвью (Benton 2005: 300, 306).

Гипотеза Australosphenida и Yinotheria

Доказательства, которые считались в пользу прототерии, теперь повсеместно игнорируются. Во-первых, исследование эмбрионов показало, что развитие стенки мозговой коробки у терианцев и прототерианцев практически идентично: передняя пластинка просто сливается с алисфеноидом у терианов, и, следовательно, состояние мозговой коробки в «прототерианском» состоянии. wall является примитивным для всех млекопитающих, а терианское состояние может быть выведено из него. Кроме того, линейное расположение бугров моляров также является примитивным для всех млекопитающих. Следовательно, ни одно из этих состояний не может предоставить однозначно разделяемый производный характер, который поддерживал бы «прототерианскую» группировку порядков в отличие от Терии (Kemp 1983).

При дальнейшей переоценке коренные зубы эмбриональных и ископаемых монотрем (живые взрослые монотремы беззубые), по-видимому, демонстрируют наследственный образец бугорков, который подобен треугольному расположению, наблюдаемому у терианов. Некоторые особенности этого зубного ряда подтверждают альтернативную группировку монотрем с некоторыми недавно обнаруженными ископаемыми формами в предлагаемую новую кладу, известную как Австралосфенида, а также предполагают, что треугольный ряд бугорков мог развиться независимо у австралофенид и териан (Луо и другие. 2001, 2002). Australosphenida характеризуется общим наличием поясной извилины на внешнем переднем углу нижних моляров, короткого и широкого талонида, относительно низкого тригонида и триангулированного последнего нижнего премоляра.^[10]

Гипотеза Australosphenida остается спорным; например, язычная цингула, по-видимому, присутствует у различных млекопитающих, не являющихся австралосфенидскими^[11] и некоторые работы показали возможность того, что Eutheria является сестринской группой Australosphenida без монотрем.^[12] В результате некоторые систематики (например, McKenna & Bell 1997) предпочитают сохранять название Prototheria в качестве подходящего контраста с другой группой живых млекопитающих, Theria. Теоретически Prototheria таксономически избыточна, так как Monotremata в настоящее время является единственным отрядом, который все еще может быть уверенно включен, но его сохранение может быть оправдано, если новые ископаемые свидетельства или повторное исследование известных ископаемых позволит вымершим родственникам монотрем. быть идентифицированным и помещенным в более широкую группу.

При проведении систематической работы было также обнаружено, что Australosphenida является сестринским таксоном для Shuotheriidae, малоизвестная группа мезозойских млекопитающих, которые были обнаружены на территории, Китай. Киелан-Яворовска, Чифелли и Луо 2002 сказал это относительно Shuotheriidae, особенно Шуотерий:^[13]

На наш взгляд, наиболее убедительное свидетельство родства Шуотерий лежит в структуре последнего премоляра, который имеет поразительное сходство со структурой Australosphenida

Строение нижних моляров Шуотерий и Australosphenida, очевидно, совершенно разные, и по этой причине мы не помещаем Шуотерий внутри этой гондванской клады. Однако, основываясь на ограниченных имеющихся доказательствах, мы предлагаем Шуотерий является жизнеспособным сестринским таксоном Australosphenida.

Yinotheria названа в честь этой группировки.^[3]^[14]

Таксономия

В сравнении с Метатерия и Евтерия, где, кажется, есть лучшее понимание взаимоотношений между таксонами с существенными ископаемыми свидетельствами, у Yinotheria мало ископаемых; в основном состоит из (за редким исключением) челюстных костей и зубов. Вдобавок группа, похоже, не была столь разнообразной в своей эволюционной истории по сравнению с членами как Метатерии, так и Евтерии.^[15] Будущий анализ и лучшие ископаемые останки могут повлиять на принадлежность Yinotheria, а также на перестройку и пересмотр отношений стебл-монотрем и коронованных монотрем.

Подкласс Yinotheria Chow & Rich 1982 сенсю Kielan-Jaworowska, Cifelli & Luo 2004 [Прототерия Гилл 1872]
- Заказ †Шуотерида Чоу и Рич 1982 [Шуотеридии; Шуотерия]
  - Семья †Shuotheriidae Чоу и Рич 1982
    - Род †Псевдотрибо Ло, Цзи и Юань 2007
      - †Псевдотрибос робустус Ло, Цзи и Юань 2007
    - Род †Шуотерий Чоу и Рич 1982
      - †Шуотерий донги Чоу и Рич 1982
      - †Шуотерий шилонги Wang et al. 1998 г.
- Инфракласс Австралосфенида Luo, Cifelli & Kielan-Jaworowska 2001 sensu Келан-Jaworowska, Cifelli & Luo 2004
  - Заказ †Аускрибосфенида Луо, Чифелли и Киелан-Яворовска 2001
    - Семья †Ausktribosphenidae Rich et al. 1997 г.
      - Род †Епископы Rich et al. 2001 г.
        †Епископы Уитмори Rich et al. 2001 г.
      - Род †Аусктрибосфенос Rich et al. 1997 г.
        †Ausktribosphenos nyktos Rich et al. 1997 г.
  - Заказ †Henosferida Аверьянов и Лопатин 2011
    - Семья †Henosferidae Rougier et al. 2007 г.
      - Род †Амбондро^[16]
        †Амбондро Махабо Флинн и др. 1999 г.
      - Род †Асфальтомилос Rauhut et al. 2002 г.
        †Asfaltomylos patagonicus Rauhut et al. 2002 г.
      - Род †Хеносфер Rougier et al. 2007 г.
        †Хеносфер молус Rougier et al. 2007 г.
  - Заказ Монотремата Бонапарт 1837 sensu Luo, Cifelli & Kielan-Jaworowska 2001
    - Род †Криориктес Pridmore et al. 2005 г. (либо стебель-монотрем^[17] или младший синоним Стероподон^[18])
      - †Kryoryctes cadburyi Pridmore et al. 2005 г.
    - Подотряд Тахиглосса Гилл 1872
      - Семья Тахиглоссиды Гилл 1872 [ Ехидниды Бернетт 1830] (ехидны, колючие муравьеды)
        Род †Megalibgwilia Гриффитс, Уэллс и Барри 1991 (субъективный синоним или подрод Заглосс)
        †Мегалибгвилия робуста (Дун 1895 г.) (субъективный синоним Заглосс робустус )
        †Megalibgwilia ramsayi (Оуэн 1884) (старший синоним Megalibgwilia owenii^[15])
        Род Заглосс Гилл 1877 [Проэхидная Жерве 1877 г.; Acanthoglossus Жерве 1877 г.; Бруйня Дюбуа 1882; Bruijia Томас 1883; Прозаглосс Керберт 1913] (Длинноклювые ехидны)
        †Zaglossus hacketti Глауэрт 1914 (Гигантская ехидна Хакетта) (может принадлежать к новому роду^[15])
        Zaglossus bruijni (Питерс и Дориа, 1876 г.) (Западная длинноклювая / Бруинджа / Коричневая ложная ехидна)
        Заглосс аттенбороус Фланнери и рощи 1998 (Аттенборо / Сэр Дэвид / Циклоп Длинноклювая ехидна)
        Zaglossus bartoni Томас 1907 (Восточная / Длинноклювая Бартона / Серая ложная ехидна)
        Род Тахиглосс Иллигер 1811 [Acanthonotus Гольдфусс 1809; Ехидна Кювье 1798; Эхинопус Фишер де Вальдхайм 1814; Сифомия Рафинский 1815]
        Акулеатус тахиглосс (Шоу 1792) Иллигер 1811 (короткоклювая ехидна)
    - Подотряд Platypoda Гилл 1872
      - Семья †Колликодонтиды Flannery et al. 1995 г.
        Род †Колликодон Flannery et al. 1995 г. (может быть млекопитающий неопределенного размещения^[15])
        †Kollikodon ritchiei Flannery et al. 1995 г.
      - Семья †Steropodontidae Арчер и др. 1985 г.
        Род †Тейнолофос Rich et al. 1999 г. (может быть базальной монотремой или стебл-монотремой^[15])
        †Teinolophos trusleri Rich et al. 1999 г.
        Род †Стероподон Арчер и др. 1985 г.
        †Steropodon galmani Арчер и др. 1985 г.
      - Семья Орниторинхиды Серый 1825
        Род †Monotrematum Паскуаль и др. 1992 г. (здесь считается базальным орниторинхидом;^[15] другие субъективные синонимы Обдуродон)
        †Monotrematum sudamericanum Паскуаль и др. 1992 г.
        Род †Обдуродон Вудберн и Тедфорд 1975
        †Obdurodon insignis Вудберн и Тедфорд 1975
        †Обдуродон таралкоошильд Пиан, лучник и рука 2013
        †Обдуродон Диксони Арчер и др. 1992 г. (Утконос Риверслея)
        Род Орниторинх Блюменбах 1800 [Дермипус Видерманн 1800; Утконос Шоу 1799 non Herbst 1793]
        Орниторинхус анатинус (Шоу 1799) Блюменбах 1800 (утконос)

Филогения

Ниже представлено упрощенное дерево по Аверьянову. et. аль, 2014^[6] после Вудберна, 2003^[16] и Эшвелл, 2013 г.^[15]

Йинотерия

†Shuotheriidae

	†Псевдотрибо

	†Шуотерий

Австралосфенида

†Ausktribosphenidae

	†Епископы

	†Аусктрибосфенос

†Henosferidae

†Хеносфер

	†Амбондро

	†Асфальтомилос

Монотремата

внешняя ссылка

СМИ, связанные с Йинотерия в Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Йинотерия в Wikispecies

[ReferenceA-1] а ^б Hugall, A.F .; и другие. (2007). «Выбор калибровки, сглаживание скорости и паттерн диверсификации четвероногих согласно длинному ядерному гену RAG-1». Syst. Биол. 56 (4): 543–63. Дои:10.1080/10635150701477825. PMID 17654361.

[2] Чоу, М .; Рич, Т. Х. (1982). "Шуотерий донги, п. ген. и sp., териан с псевдотрибосфеническими коренными зубами из юрского периода провинции Сычуань, Китай ". Австралийская маммология. 5: 127–42.

[Luoetal07-3] а ^б ^c Ло, Чжэ-Си; Цзи, Цян; Юань, Чун-Си (2007). «Конвергентные стоматологические приспособления у псевдотрибосфенических и трибосфенных млекопитающих». Природа. 450 (7166): 93–97. Bibcode:2007Натура 450 ... 93л. Дои:10.1038 / природа06221. PMID 17972884. S2CID 609206. Проверено сентябрь 2013 г.. Проверить значения даты в: | accessdate = (помощь)

[monotremedivergence-4] ttp://timetree.org/pdf/Madsen2009Chap68.pdf

[5] Ван, Ю.-К. и Ли Ч.-К. 2016. Пересмотр систематического положения среднеюрских млекопитающих форм Itatodon и Paritatodon. Palaeontologia Polonica 67, 249–256.

[Averianov_et._al,_2014-6] а ^б Аверьянов et. аль, 2014

[Phillips-7] Филлипс, MJ; Беннетт, штат TH; Ли, MS. (2009). «Молекулы, морфология и экология указывают на недавнее амфибийное происхождение ехидн». PNAS. 106 (40): 17089–17094. Bibcode:2009PNAS..10617089P. Дои:10.1073 / pnas.0904649106. ЧВК 2761324. PMID 19805098.

[8] ttp://timetree.org/pdf/Springer2009Chap69.pdf

[9] Marsupialia и Eutheria / Placentalia появляются как когорты в McKenna & Bell 1997 и Benton 2005, при этом Терия оценивается как когорты. суперкогорта или недалегия, соответственно.

[10] Луо и др., 2001, стр. 53, 56.

[SRea146-11] Sigogneau-Russell et al., 2001, стр. 146

[12] Woodburne, 2003, рис. 5; Woodburne et al., 2003, рис. 3

[Trevor-13] Дайки: Шуотериум

[Kielan-etal-2004-14] Келан-Яворовска, Чифелли и Луо 2004, стр. 214–215, 529

[Ashwell,_2013-15] а ^б ^c ^d ^е ^ж ^грамм Эшвелл, 2013

[Woodburne,_2003-16] а ^б Вудберн, 2003

[Pridmore-17] Придмор, Питер А .; и другие. (Декабрь 2005 г.), «Тахиглоссидоподобная плечевая кость из раннего мела Юго-Восточной Австралии», Журнал эволюции млекопитающих, 12 (3–4): 359–378, Дои:10.1007 / s10914-005-6959-9, S2CID 22931124

[18] Филлипс, Мэтью Дж .; и другие. (2010), «Ответ Каменсу: как недавно современные монотремы стали разнообразить?», Proc Natl Acad Sci USA, 107: E13 (4): E13, Bibcode:2010PNAS..107E..13P, Дои:10.1073 / pnas.0913152107, ЧВК 2824408

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]