Амбондро Махабо - Ambondro mahabo

Амбондро Махабо Временной диапазон: Средняя юра Батонский PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Рисунок 1. Челюсть Амбондро, при рассмотрении с лингвальной стороны (со стороны языка). Масштабная линейка 1 мм.
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Млекопитающие
Семья:	†Henosferidae
Род:	†Амбондро Флинн и др., 1999 г.
Разновидность:	†А. махабо
Биномиальное имя
†Амбондро Махабо Флинн и др., 1999 г.

Амбондро Махабо это млекопитающее от Средняя юра (Батонский ) Формация Исало III (около 167 миллионов лет назад) Мадагаскар. Единственный описанный вид рода Амбондро, известно из фрагментарного нижняя челюсть с тремя зубцами, трактуется как последний премоляр и первые два коренные зубы. Премоляр состоит из центрального куспид с одним или двумя меньшими бугорками и цингулум (полка) на внутренней или язычной стороне зуба. У моляров тоже есть такой язычный пояс. Они состоят из двух групп куспидов: тригонид трех бугорков спереди и талонид с основным куспидом, меньшим куспидом и гребнем сзади. Особенности талонида позволяют предположить, что Амбондро имел трибосфенические моляры, основное расположение моляров также присутствует в сумчатое животное и плацентарный млекопитающие. Это старейшее из известных млекопитающих с предположительно трибосфенными зубами; на момент открытия он опередил второй самый древний образец примерно на 25 миллионов лет.

По описанию в 1999 г. Амбондро интерпретировался как примитивный родственник Трибосфенида (сумчатые, плацентарные и их вымершие трибосфенозубые родственники). Однако в 2001 г. было опубликовано альтернативное предложение, которое объединило его с Меловой Австралийский Аусктрибосфенос и монотремы (в ехидны, то утконос, и их вымершие родственники) в кладу Австралосфенида, которые приобрели бы трибосфенические коренные зубы независимо от сумчатых и плацентарных. Юрский аргентинец Асфальтомилос и Хеносфер и меловой австралийский Епископы были позже добавлены к Australosphenida, и новая работа по износу зубов австралосфенид поставила под сомнение, могут ли эти животные, в том числе Амбондро, были трибосфенические зубы. Другие палеонтологи оспорили эту концепцию Australosphenida и вместо этого предложили Амбондро не имеет тесного отношения к Аусктрибосфенос plus monotremes, или что monotremes не являются australosphenidans, а остальные australosphenidans связаны с плацентарями.

Открытие и контекст

Амбондро Махабо был описан группой под руководством Джона Флинна в статье 1999 г. Природа. Научное название происходит от села Амбондромахабо, рядом с которым была найдена окаменелость. Это известно из Батонский (средняя юра, около 167 миллионов лет назад) Бассейн Махаджанга на северо-западе Мадагаскара, в блоке Исало III, самом молодом из трех слоев горных пород, составляющих Исало "Группа ". Эта единица также принесла крокодиловидный и плезиозавр зубы и останки зауроподов Лапарентозавр.^[1]

Описание

фигура 2. Общий вид нижнего моляра австралосфенидана сверху, иллюстрирующий основные особенности. Сокращения: муравей - передний (вперед); pos, сзади (по направлению к спине); ci, cingulum; па, параконид; пр, протоконид; я, метаконид; dm, дистальный метакристид; co, cristid obliqua; hy, гипоконид; гл, гипоконулид; ec, энтокристид; tb, талонидный бассейн.

Амбондро был описан на основе фрагментарного права нижняя челюсть (нижняя челюсть) с тремя зубами в ней (рис. 1), интерпретируемая как последняя премоляр (p-last) и первые два коренные зубы (m1 и m2). Он находится в коллекции Университет Антананариву как экз. UA 10602. По сравнению с другими примитивными млекопитающими он небольшой. Каждый зуб имеет выступающий цингулум (полочка) с внутренней (язычной) стороны.^[2] П-последняя имеет сильную центральную куспид. На задней части зуба есть бугорок (небольшой бугорок) и, вероятно, еще один на внутреннем переднем углу. Этот зуб напоминает коренные зубы симродонты, группа примитивных млекопитающих, но задний бугорок меньше, чем метаконид симродонтов.^[3]

Передняя половина m1 и m2 состоит из тригонид, группа из трех куспидов, образующих треугольник: параконид спереди с внутренней стороны, протоконид посередине на внешней (губной) стороне и метаконид сзади на внутренней стороне (см. рис. 2). Три бугорка образуют прямой угол друг с другом у протоконида, так что тригонид описывается как «открытый».^[2] Параконид выше метаконида.^[4] На переднем крае имеется поясная извилина, разделенная на два небольших выступа.^[5] В отличие от различных ранних трибосфеновых млекопитающих и близких родственников, за метаконидом нет дополнительной дуги.^[6] В задней части тригонида гребень, известный как дистальный метакристид расположен относительно близко к внешней стороне зуба и продолжается с другим гребнем, cristid obliqua, который, в свою очередь, связан с задней частью зуба.^[2]

В талонид, другая группа бугорков, составляет заднюю часть зуба. Это шире, чем в длину^[4] и содержит хорошо развитый куспид, гипоконид, с внешней стороны и впадины, бассейн талонидов, в середине. Крайняя косая поверхность соединяется с гипоконидом. Меньший гипоконулид бугорок присутствует по направлению к внутренней стороне зуба, а гипоконид и гипоконулид соединены режущей кромкой, которая указывает на наличие метакон бугорок на верхних молярах. Далее к внутренней стороне гребень, энтокристид, окаймляет бассейн талонида; на m1 он вздут, а на m2 - две маленькие створки, но отчетливо видны энтоконид куспид отсутствует.^[2] Этот энтокристид является продолжением язычной поясной нити.^[3]

Фасеты износа - это области зуба, на которых видны признаки контакта с зубом противоположной челюсти, когда зубы сведены вместе (известные как окклюзия ).^[7] Флинн и его коллеги определили две грани износа на переднем и заднем краях бассейна талонид; они утверждают, что эти аспекты износа предполагают наличие протокон (еще один бугорок на внешней стороне зуба) на верхних молярах.^[8] В статье 2005 г. Асфальтомилос, родственное примитивное млекопитающее из Аргентины, Томас Мартин и Оливер Раухут оспаривают наличие этих фасеток износа в бассейне талонид в Амбондро и вместо этого идентифицировали фасетки износа на выступах и гребнях, окружающих бассейн. Они предположили, что изнашивание талонида австралосфенидана происходит в основном на краях, а не в самом бассейне талонида, и что австралосфениданс может не иметь функционального протокона.^[9]

Интерпретации

Австралосфенида     Асфальтомилос     Хеносфер         Амбондро         Аусктрибосфенос     Епископы       Монотремата         Бореосфенида   Метатерия     Евтерия

Монотремата       Метатерия       Евтерия         Амбондро     Асфальтомилос         Аусктрибосфенос     Епископы

Рисунок 3. Альтернативные взгляды на взаимоотношения Амбондро. Top, Rougier et al., (2007, рис. 9): австралосфениданс, включая монотремы и Амбондро, отличны от boreosphenidans.[Примечание 1] Bottom, Woodburne et al. (2003, рис. 3): австралосфениданы, включая Амбондро но, исключая монотремы, тесно связаны с плацентарями. Многие таксоны на обоих деревьях опущены для ясности.

В своей статье Флинн и его коллеги описали Амбондро как старейшее млекопитающее с трибосфенические моляры - основной молярный тип метатериан (сумчатые и их вымершие родственники) и евтерский (плаценты и их вымершие родственники) млекопитающие, характеризующиеся выступом протокона на верхних молярах, контактирующим с тазом талонид на нижних молярах при жевании. Открытие Амбондро считалось, что это расширило известный временной диапазон трибосфеновых млекопитающих на 25 миллионов лет дальше в прошлое.^[10] Следовательно, Флинн и его коллеги выступили против преобладающего мнения о том, что трибосфеновые млекопитающие произошли с северных континентов (Лавразия ), и вместо этого предположил, что их происхождение находится на юге (Гондвана ).^[11] Они указали на сохранение дистального метакристида и «открытого» тригонида как символов, разделяющих Амбондро от более современных трибосфениданов.^[2]

В 2001, Чжэ-Си Ло и коллеги в качестве альтернативы предположили, что трибосфенический молярный узор возник дважды (сравните рис. 3, вверху) - один раз, дав начало сумчатым и плацентарям (Бореосфенида ), и однажды производя Амбондро, меловой австралийский Аусктрибосфенос, и живые монотремы, впервые появившиеся в меловом периоде (объединенные как Австралосфенида ).^[12] Они охарактеризовали Australosphenida общим наличием цингулюма на внешнем переднем углу нижних коренных зубов, короткого и широкого талонида, относительно низкого тригонида и триангулированного последнего нижнего премоляра.^[13]

Также в 2001 году Дениз Сигоньо-Рассел и ее коллеги в своем описании самого раннего лауразийского трибосфенического млекопитающего, Трибактонодон, согласился с отношениями между Аусктрибосфенос и monotremes, но утверждал, что Амбондро был ближе к лауразийским трибосфенидам, чем к Аусктрибосфенос и монотремы. В качестве доказательства против целостности Australosphenida они привели присутствие язычной цингулы у различных неавстралосфенидских млекопитающих; наличие двух бугорков в передней поясной части у Амбондро а также некоторые бореосфениданы; различный вид премоляра в Амбондро (квартира) и Аусктрибосфенос (в квадрате); и контраст между талонидами Амбондро (с хорошо развитым гипоконидом на губной стороне) и Аусктрибосфенос (в квадрате).^[5]

В следующем году Луо и его коллеги опубликовали более тщательный анализ, подтверждающий их предыдущий вывод и добавивший меловой австралийский Епископы австралосфенидам.^[14] Они упомянули состояние гипоконулида, который наклонен вперед, а не назад, как у boreosphenidans, как дополнительный признак австралосфенидана.^[15] и отметил, что Аусктрибосфенос и монотремы были объединены, исключая Амбондро, по наличию V-образной выемки в дистальном метакристиде.^[16] В том же году, Асфальтомилос был описан из юрского периода Аргентины как еще один австралосфенидан. В отличие от Амбондроу этого животного отсутствовала дистальная метакристида и не было столь хорошо развитой лингвальной поясной части.^[17]

Однако в 2003 г. Майкл Вудберн и коллеги пересмотрели филогенетический анализ опубликовано Луо и его коллегами, внося несколько изменений в данные, особенно в монотремы.^[18] Их результаты (рис. 3, внизу) поставили под сомнение разделение на Australosphenida и Boreosphenida, как это было предложено Луо и др. Вместо этого они исключили monotremes из Australosphenida и поместили оставшихся австралосфениданов близко к Eutheria, с Амбондро наиболее тесно связан с Асфальтомилос.^[19] В 2007 году Гильермо Ружье и его коллеги описали еще один австралосфенидан, Хеносфер из юрского периода Аргентины; они возражали против родства между Eutheria и Australosphenida (рис. 3, вверху), но были неоднозначны по поводу размещения монотрем внутри Australosphenida.^[20] Частично основываясь на более ранней работе Мартина и Раухута по фасетам износа у австралофениданс, они поставили под сомнение наличие истинного функционального протокона на верхних молярах немонотремных австралосфениданов - ни один из которых не известен по верхним зубам - и, следовательно, предположили, что австралосфениданы не могут в конце концов, у них действительно были трибосфенические зубы.^[21]

Примечания

1. Сравните похожие деревья у Луо и др. (2001, рис. 1), Луо и др. (2002, рис. 1), Rauhut et al. (2002, рис. 3), в котором было меньше видов австралосфениданов.

Рекомендации

1. Flynn et al., 1999, стр. 57–58.
2. Флинн и др., 1999, стр. 58
3. Flynn et al., 1999, рис. 3
4. Раухут и др., 2002, стр. 167
5. Sigogneau-Russell et al., 2001, стр. 146
6. Flynn et al., 1999, рис. 2
7. Луо и др., 2002, стр. 22, 29.
8. Флинн и др., 1999, стр. 59
9. Мартин и Раухут, 2005, стр. 422–423.
10. Флинн и др., 1999, стр. 57; Rougier et al., 2007, стр. 23
11. Флинн и др., 1999, стр. 60
12. Луо и др., 2001, стр. 56
13. Луо и др., 2001, стр. 53, 56.
14. Luo et al., 2002, рис. 1
15. Луо и др., 2002, стр. 23
16. Луо и др., 2002, стр. 22
17. Раухут и др., 2002, стр. 166
18. Woodburne, 2003, стр. 233–235.
19. Вудберн, 2003 г., рис. 5; Woodburne et al., 2003, рис. 3
20. Rougier et al., 2007, стр. 31 год
21. Rougier et al., 2007, стр. 24–25.

Библиография

• Флинн, Дж. Дж., Пэрриш, Дж. М., Ракотосамиманана, Б., Симпсон, В. Ф. и Висс, А. 1999 г. Среднеюрское млекопитающее с Мадагаскара (требуется подписка). Nature 401: 57–60.
• Луо, З.-Х., Чифелли, Р.Л., Киелан-Яворовска, З. 2001. Двойное происхождение трибосфенических млекопитающих (требуется подписка). Nature 409: 53–57.
• Луо, З.-Х., Киелан-Яворовска, З. и Чифелли, Р.Л. 2002. В поисках филогении мезозойских млекопитающих. Acta Palaeontologica Polonica 47 (1): 1–78.
• Мартин, Т. и Раухут, О.В.М. 2005 г. Нижняя челюсть и зубной ряд Asfaltomylos patagonicus (Australosphenida, Mammalia) и эволюция трибосфенических зубов (требуется подписка). Журнал палеонтологии позвоночных 25 (2): 414–425.
• Раухут, О.В.М., Мартин, Т., Ортис-Хорегуисар, Э. и Пуэрта, П. 2002. Юрское млекопитающее из Южной Америки (требуется подписка). Природа 416: 165–168.
• Rougier, G.W., Martinelli, A.G., Forasiepi, A.M. и Новачек, М.Дж. 2007. Новоюрские млекопитающие из Патагонии, Аргентина: переоценка морфологии австралосфениданов и взаимосвязей. Американский музей Novitates 3566: 1–54.
• Сигоньо-Рассел, Д., Хукер, Дж. Дж. и Ensom, P.C. 2001 г. Древнейшее трибосфеническое млекопитающее из Лавразии (группа известняков Пурбек, берриас, меловой период, Великобритания) и его влияние на «двойное происхождение» трибосфенид (требуется подписка). Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Series IIA (Earth and Planetary Science) 333 (2): 141–147.
• Вудберн, М. 2003 г. Монотремы как претрибосфеновые млекопитающие (требуется подписка). Журнал эволюции млекопитающих 10 (3): 195–248.
• Вудберн, М.О., Рич, Т. и Спрингер, М. 2003 г. Эволюция трибосфении и древность клад млекопитающих (требуется подписка). Молекулярная филогения и эволюция 28 (2): 360–385.