Eutriconodonta - Eutriconodonta

Eutriconodonta
Пустая страница от neoslashott.png
Примеры нескольких эвтриконодонтов. По часовой стрелке: Репеномам, Волатикотерий, Jeholodens и Яноконодон. Они занимают совершенно разные экологические ниши: массивные полуфоссориальные хищники, планеры, древесные насекомоядные и наземные хищники соответственно.[1]
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:†Eutriconodonta
Кермак и другие., 1973
Подгруппы

Eutriconodonta является порядок раннего млекопитающие. Эвтриконодонты существовали в Азия, Африка, Европа, север и Южная Америка вовремя Юрский и Меловой периоды. Заказ был назван Кермаком. и другие. в 1973 г.[2] как заменяющее имя для парафилетический Триконодонта.[3]

Традиционно считается классическим Мезозойский мелкие насекомоядные млекопитающие, открытия, сделанные на протяжении многих лет, показали, что они являются одними из лучших примеров разнообразия млекопитающих в этот период времени, включая огромное разнообразие планов тела, экологических ниш и методов передвижения.[4][5][6][1][7]

Классификация

Иллюстрация нижней челюсти Триконодон мордакс, 1861

"Триконодонта" долгое время использовалась как название для ордена ранних млекопитающие которые были близкими родственниками предков всех современных млекопитающих, характеризовались коренными зубами с тремя главными бугорками на коронке, расположенными в ряд.[4] Группа изначально включала только семью Triconodontidae и таксоны, которые позже были отнесены к отдельному семейству Amphilestidae,[8] но позже был расширен за счет включения других таксонов, таких как Морганукодон или же Sinoconodon.[4] Филогенетический анализ показал, что все эти таксоны не образуют естественную группу и что некоторые традиционные «триконодонты» более тесно связаны с терианец млекопитающие, чем другие. Некоторые традиционные «триконодонты», кажется, образуют естественную группу (или «кладу»), и это было названо Eutriconodonta, или «истинными триконодонтами»).

Большинство анализов используют только стоматологический и нижнечелюстной символы.[3][9][10] Гао и другие. (2010) также провели второй анализ, используя модифицированную версию матрицы из анализа Луо и другие. (2007);[11] этот анализ включал более широкий спектр мезозойских млекопитающих и большее количество персонажей, в том числе посткраниальных. Оба Ло и другие. (2007) и второй анализ Гао и другие. (2010) обнаружили более инклюзивную монофилетическую Eutriconodonta, которая также содержала gobiconodontids и Амфилетес;[9][11] во втором анализе Гао и другие. он также содержал Juchilestes (выделено как амфидонтид в их первом анализе, единственный амфидонтид, включенный во второй анализ).[9] Однако Гао и другие. (2010) подчеркнули, что жехолодентиды и гобиконодонтиды - единственные эвтриконодонты с известным посткраниальным скелетом; по мнению авторов, остается неясным, отражают ли результаты их второго анализа истинную филогению или являются просто «побочным продуктом аттракцион длинной ветви Jeholodentids и gobiconodontids ».[9] Филогенетические исследования, проведенные Чжэн и другие. (2013), Чжоу и другие. (2013) и Юань и другие. (2013) восстановили монофилетических Eutriconodonta, содержащих триконодонтиды, гобиконодонтиды, Амфилетес, Jeholodens и Яноконодон.[12][13][14]

Точное филогенетическое размещение эвтриконодонтов внутри Млекопитающие также сомнительно. Zhe-Xi Luo, Zofia Kielan-Jaworowska и Richard Cifelli (2002) провели анализ, который выявил эвтриконодонты в группа короны Mammalia, т.е. наименее инклюзивная клады, содержащие монотремы и терианец млекопитающие. Анализ показал, что эвтриконодонты более тесно связаны с терианскими млекопитающими, чем монотремы, но более отдалены, чем (парафилетические). амфитерииды, Dryolestids, спалакотериид "симродонты " и многотуберкулезные мы.[15] Этот результат был в основном подтвержден Луо. и другие. (2007), второй анализ Гао и другие. (2010), Чжэн и другие. (2013), Чжоу и другие. (2013) и Юань и другие. (2013), хотя в филогении Луо и другие. (2007) и Юань и другие. (2013) эвтриконодонты остались нерешенными политомия с мультитуберкулезом и трехнотерианцы.[9][11][12][13][14] Если это подтвердится, это сделает эвтриконодонтов одной из групп, которые можно классифицировать как млекопитающих по любому определению. Несколько других вымерших групп Мезозойский животные, которые традиционно считаются млекопитающими (например, Морганукодонта и Докодонта ) теперь размещены сразу за пределами Mammalia теми, кто защищает определение слова «млекопитающее» как «группа короны».[16] Однако Luo, Kielan-Jaworowska и Cifelli (2002) также проверили альтернативные возможные филогении и обнаружили, что для восстановления эвтриконодонтов за пределами коронной группы Mammalia требуется всего пять дополнительных шагов по сравнению с наиболее экономным решением. Авторы заявили, что такое размещение эвтриконодонтов менее вероятно, чем их размещение в группе кроны млекопитающих, но это не может быть отклонено на статистической основе.[15]

Самая последняя кладограмма сделана Томас Мартин и другие. 2015, в их описании Спинолесты. Эвтриконодонты восстанавливаются как в основном монофилетическая группа внутри Терииморф.[6]

Eutriconodonta
Amphilestidae
 

Фасколотерий

 
 

Амфилетес

 
 
 
 
Амфидонтиды
 

Хакусанодон

 
 

Juchilestes

 
 
 
Gobiconodontidae
 

Спинолесты

 
 
 

Gobiconodon

 
 

Репеномам

 
 
 
 
 

Jeholodens

 
 
 

Яноконодон

 
 
 

Ляоконодон

 
 
Volaticotherini
 

Волатикотерий

 
 

Арджентоконодон

 
 
Triconodontidae
 

Триоракодон

 
 
 

Триконодон

 
 
 

Приакодон

 
 
 

Арундельконодон

 
 
 

Мейконодон

 
 
 

Астроконодон

 
 
 

Алтиконодон

 
 

Корвиконодон

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Исследование показало, что они парафилетичны по отношению к коронной группе Млекопитающие.[17]

Классифицировать

Когда впервые появились эутриконодонты, неясно. Самые ранние останки относятся к концу ранней юры (Тоарский ), но они уже представляют самые разные группы: волатикотериан Арджентоконодон, то алтиконодонтин Викторияконодон и гобиконодонтид Huasteconodon, а также предполагаемый эвтриконодонт "Дискритодон "индика.[18] Они достигают своего пика разнообразия в Раннемеловой период, прежде чем в значительной степени исчезнуть из летописи окаменелостей в начале Поздний мел вне Северная Америка. В Кампанский род Алтиконодон самый молодой представитель группы;[19] то Кампанский /Маастрихтский Austrotriconodon первоначально упоминался как поздно выживший член клада, но с тех пор был перемещен в Dryolestoidea.[20]

Большинство останков эвтриконодонтов встречается в лауразийский суши. Исключения составляют Арджентоконодон и немного моложе Кондородон от Раннеюрский период из Аргентина предполагаемый Дискритодон индика от Раннеюрский период из Индия (Формация Кота ), Поздняя юра Тендагуродон из Танзания (Формация Тендагуру ) и несколько Раннемеловой период североафриканский таксоны, подобные Ихтиоконодон, Дискритодон Амазиги и Gobiconodon палаи. Из-за редкости юрского периода гондванец В летописи окаменелостей присутствие эвтриконодонтов на южных массивах суши может представлять интерес из-за их сравнительно раннего возраста.[18]

Эвтриконодонты - одни из немногих мезозойских млекопитающих, обитающих в арктических районах; докодонты и харамииданы (обычно считающиеся цинодонтами, не относящимися к млекопитающим) также присутствуют, но не терианцы, дриолестоиды и другие группы считались настоящими млекопитающими.[21]

Биология

Анатомия

Как и многие другиетерианец млекопитающие, эвтриконодонты сохранили классические синапоморфии млекопитающих, такие как надлобковый кости (и, вероятно, связанные с ними репродуктивные сужения), ядовитые шпоры и раскидистые конечности. Однако анатомия передних конечностей и плеч, по крайней мере, у некоторых видов, таких как Jeholodens похожи на таковые у терианских млекопитающих, хотя задние конечности остаются более консервативными.[4] Эвтриконодонты имели современная анатомия уха, главное отличие от терианцы слуховые косточки все еще были связаны с челюстью через Меккелевский хрящ.[5] Уникально среди млекопитающих коронной группы гобиконодонтиды заменили свои моляристые зубы наследниками аналогичной сложности, тогда как у других млекопитающих менее сложные замены стали нормой.[22]

Мягкие ткани

Некоторые эутриконодонты любят Спинолесты и Волатикотерий очень хорошо сохранились, показывая следы шерсти, внутренних органов и, в последнем, патагия. Спинолесты показывает волосы, похожие на волосы современных млекопитающих, с составом волосяные фолликулы с первичными и вторичными волосами, даже сохраняя следы поровой инфекции. Он также обладает четким грудная диафрагма как современные млекопитающие, а также шипы, кожный щитки и окостеневший Меккелевский хрящ. Более того, Спинолесты может также проявлять признаки дерматофития, предполагая, что gobiconodontids, как и современные млекопитающие, были уязвимы к этому типу грибковой инфекции.[6]

Триконодон сам был предметом черепных эндокаст исследования, раскрывающие уникальный мозг анатомия.[4][23]

Волатикотерины, Такие как Волатикотерий особенно известны своей специализацией в области планирования.

Палеобиология

Зубной ряд триконодонта эвтриконодонта не имеет аналогов среди живых млекопитающих, поэтому сравнения затруднены. Есть два основных типа окклюзия шаблоны: один присутствует в триконодонтиды (а также несвязанные морганукодонтан млекопитающие), у которых нижняя куспид «а» закупоривает перед верхней бугоркой «А», между «А» и «В», а один присутствует в амфилетиды и гобиконодонтиды, при котором моляры в основном чередуются, а нижний бугорок «а» смыкается дальше вперед, рядом с местом соединения двух верхних моляров.[18]

Однако очевидно, что большинство, если не все эвтриконодонты были в первую очередь плотоядными, учитывая наличие длинных, острых клыков,[примечание 1] премоляры с острыми главными бугорками, которые хорошо подходили для захвата и прокалывания добычи, сильное развитие мускулатуры, отводящей мадибулярную мышцу, способность к дроблению костей по крайней мере у некоторых видов и несколько других особенностей.[4] Зубы триконодонта, как известно, выполняли функцию срезания,[4][18] позволяя животному разрывать плоть, как похотливый зубы терианец млекопитающие.[4] В исследовании рациона мезозойских млекопитающих таксоны Репеномам, Gobiconodon, Арджентоконодон, Фасколотерий, Триконодон и Ляоконодон относятся к хищным видам млекопитающих, а Волатикотерий, Лиаотерий, Амфилетес и Jeholodens входит в число насекомоядных млекопитающих, а Яноконодон, Приакодон и Триоракодон занимает где-то посередине.[24]

Эвтриконодонты часто входят в число крупнейших млекопитающих в мезозойских фаунистических сообществах, демонстрируя широкий диапазон размеров от мелких до мелких. землеройка от насекомоядных до крупных форм, таких как Репеномам, Gobiconodon, Триконодон и Югулятор. Они были одними из первых млекопитающих, специализирующихся на добыче позвоночных, и, вероятно, занимали самые высокие места. трофический уровни среди млекопитающих в их фаунистических сообществах. Несколько форм, таких как Gobiconodon и Репеномам показывают свидетельства добычи мусора, будучи одними из немногих мезозойских млекопитающих, которые в значительной степени этим воспользовались.[4]

По крайней мере, в хищных нишах эвтриконодонты, вероятно, были заменены на дельтатероид метатерии, которые являются доминирующими хищными млекопитающими в Поздний мел фаунистические сообщества.[25] Конкуренция между обеими группами не подтверждена, но в Азии раннемеловое разнообразие гобиконодонтид полностью заменено дельтатероидным, тогда как в Северной Америке Nanocuris появляется после отсутствия Gobiconodon и другие более крупные эвтриконодонты.[26] Учитывая, что все группы насекомоядных и хищных млекопитающих понесли тяжелые потери в середине мелового периода, вполне вероятно, что эти метатерии просто заняли ниши, оставшиеся после исчезновения эвтриконодонтов.[24]

Некоторые эвтриконодонты, напротив, были одними из самых специализированных мезозойских млекопитающих. Несколько таксонов, подобных Астроконодон, Дискритодон и Ихтиоконодон могут демонстрировать адаптацию к рыбной ловле и встречаться в водных условиях, когда их коренные зубы сравниваются с коренными зубами уплотнения и китообразные. Однако при таких сравнениях рекомендуется соблюдать осторожность; как многие исследователи любят Зофья Киелан-Яворовская отметили, что моляры эвтриконодонта более функционально схожи с таковыми наземных плотоядные чем ластоногие и китообразные, окклюзия срезающим движением вместо того, чтобы не закрывать и обеспечивать функцию захвата.[4] Тем не мение, Дискритодон и Ихтиоконодонна зубах не видно эрозии, связанной с водным транспортом, а это означает, что животные погибли. на месте или близко.[27] Исследования по Ляоконодон показать, что он приспособлен к водному образу жизни, обладая бочкообразным телом и лопастными конечностями,[1] и анализ посткрании Яноконодон показывает адаптацию к множественным формам передвижения с чертами, общими с фоссориальными, древесными и полуводными млекопитающими.[28]

Кроме того, Волатикотерий и Арджентоконодон показать приспособления для воздушного передвижения. Оба рода тесно связаны между собой, что подразумевает долгоживущую линию планирующих млекопитающих.[29]

По меньшей мере Спинолесты имели ксенартрозные позвонки и костные щитки, сходные с таковыми у современных ксенартранс и в меньшей степени герой землеройка. Этот род, возможно, проявил экологическую роль, аналогичную роли современных муравьеды, панголины, ехидны, трубкозуб, земляной волк и онумбат, являясь вторым известным мезозойским млекопитающим после Фруитафоссор сделать это.[6]

Репродуктивная биология

Триконодон показывает схемы замены зубов, соответствующие молоко -пить млекопитающих.[23]

Примечания

  1. ^ Однако у gobinocontids резцы также длинные и напоминают клыки; в Gobiconodon, нижние резцы полностью заменяют клыки, которые являются рудиментарными.[4]

Рекомендации

  1. ^ а б c Чен, Мэн; Уилсон, Грегори П. (2015). «Многофакторный подход к выводу о локомоторных режимах у мезозойских млекопитающих». Палеобиология. 41 (2): 280–312. Дои:10.1017 / pab.2014.14. ISSN  0094-8373. S2CID  86087687.
  2. ^ Kermack, K.A .; Mussett, F .; Ригни, Х.В. (1973). «Нижняя челюсть Morganucodon». Зоологический журнал Линнеевского общества. 53 (2): 87–175. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1973.tb00786.x. OCLC  4650939832.
  3. ^ а б А. О. Аверьянов; Лопатин А.В. (2011). «Филогения триконодонтов и симметродонтов и происхождение современных млекопитающих». Доклады биологических наук. 436 (1): 32–35. Дои:10.1134 / s0012496611010042. PMID  21374009. S2CID  10324906.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k Зофья Киелан-Яворовская; Ричард Л. Чифелли; Чжэ-Си Ло (2004). «Глава 7: Eutriconodontans». Млекопитающие эпохи динозавров: происхождение, эволюция и строение. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. стр.216 –248. ISBN  978-0-231-11918-4.
  5. ^ а б Мэн Цзин (2014). «Мезозойские млекопитающие Китая: значение для филогении и ранней эволюции млекопитающих». Natl Sci Rev. 1 (4): 521–542. Дои:10.1093 / nsr / nwu070.
  6. ^ а б c d Мартин Томас, Маруган-Лобон Хесус, Вулло Ромен, Мартин-Абад Хьюго, Луо Чжэ-Си, Бускалиони Анджела Д. (2015). «Эвтриконодонт мелового периода и эволюция покровов у ранних млекопитающих». Природа. 526 (7573): 380–384. Bibcode:2015Натура.526..380М. Дои:10.1038 / природа14905. PMID  26469049. S2CID  205245235.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  7. ^ Чен М., Ло З.-Х., Уилсон Г. П. (2017). «Посткраниальный скелет Yanoconodon allini из раннего мела провинции Хэбэй, Китай, и его значение для локомоторной адаптации у eutriconodontan млекопитающих». Журнал палеонтологии позвоночных. 37 (3): e1315425. Дои:10.1080/02724634.2017.1315425. S2CID  90035415.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  8. ^ Джордж Гейлорд Симпсон (1929). «Американские мезозойские млекопитающие». Воспоминания из музея Пибоди Йельского университета. 3 (4): 1–235. Bibcode:1930JG ..... 38..380.. Дои:10.1086/623729.
  9. ^ а б c d е Чун-Лин Гао; Грегори П. Уилсон; Чжэ-Си Ло; А. Мурат Мага; Цинцзинь Мэн; Сюри Ван (2010). «Новый череп млекопитающего из нижнего мела Китая, имеющий значение для эволюции тупоугольных коренных зубов и« амфилестидных »эвтриконодонтов». Труды Королевского общества B: биологические науки. 277 (1679): 237–246. Дои:10.1098 / rspb.2009.1014. ЧВК  2842676. PMID  19726475.
  10. ^ Цзинь Мэн; Юаньцин Ван; Чуанкуи Ли (2011). «Переходное среднее ухо млекопитающих из нового мелового эвтриконодонта Jehol». Природа. 472 (7342): 181–185. Bibcode:2011Натура.472..181M. Дои:10.1038 / природа09921. PMID  21490668. S2CID  4428972.
  11. ^ а б c Луо, Z.-X .; Chen, P .; Li, G .; Чен, М. (2007). «Новое млекопитающее-эвтриконодонта и эволюционное развитие ранних млекопитающих». Природа. 446 (7133): 288–293. Bibcode:2007Натура.446..288л. Дои:10.1038 / природа05627. PMID  17361176. S2CID  4329583.
  12. ^ а б Сяотин Чжэн; Шундонг Би; Сяоли Ван; Цзинь Мэн (2013). «Новый древесный харамиид показывает разнообразие кроновых млекопитающих юрского периода». Природа. 500 (7461): 199–202. Bibcode:2013Натура.500..199Z. Дои:10.1038 / природа12353. PMID  23925244. S2CID  2164378.
  13. ^ а б Чан-Фу Чжоу; Шаоюань Ву; Томас Мартин; Чжэ-Си Ло (2013). «Юрская форма млекопитающих и самые ранние эволюционные адаптации млекопитающих». Природа. 500 (7461): 163–167. Bibcode:2013Натура.500..163Z. Дои:10.1038 / природа12429. PMID  23925238. S2CID  4346751.
  14. ^ а б Чун-Си Юань; Цян Цзи; Цин-Цзинь Мэн; Алан Р. Табрум; Чжэ-Си Ло (2013). «Самая ранняя эволюция многотуберкулезных млекопитающих, обнаруженная по ископаемым останкам нового юрского периода». Наука. 341 (6147): 779–783. Bibcode:2013Наука ... 341..779Y. Дои:10.1126 / science.1237970. PMID  23950536. S2CID  25885140.
  15. ^ а б Чжэ-Си Ло; Зофья Киелан-Яворовская; Ричард Л. Чифелли (2002). «В поисках филогении мезозойских млекопитающих». Acta Palaeontologica Polonica. 47 (1): 1–78.
  16. ^ Традиционно принадлежность к Mammalia диагностируется по наличию одного доминирующего челюстного сустава, в котором зубной связывается с чешуйчатый. Тем не мение, систематики обсудить, должны ли существующие названия, такие как Mammalia, соответствовать клады которое наиболее близко к традиционному определению или, в качестве альтернативы, должно быть ограничено «коронной группой» (которая включает только потомков самого недавнего общего предка, общего для всех жизнь видов-членов и исключает любые ископаемые формы, которые разошлись на более ранней стадии, даже если они соответствуют традиционным критериям). Сторонники подхода коронной группы называют более широкую группировку Млекопитающие или же Млекопитающие, в то время как традиционалисты описывают весь комплекс как «млекопитающие». Краткое изложение аргументов и проблем см. Benton 2005: 289.
  17. ^ https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fgene.2020.00651/full
  18. ^ а б c d Батлер Перси М., Сигоньо-Рассел Дениз (2016). «Разнообразие триконодонтов в средней юре Великобритании». Палеонтология Полоника. 67: 35–65. Дои:10.4202 / стр. 2016.67_035 (неактивно 01.09.2020).CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2020 г. (связь)
  19. ^ Фокс Р. К. (1969). «Исследования позвоночных животных позднего мела. III. Триконодонты из Альберты». Канадский журнал зоологии. 47 (6): 1253–1256. Дои:10.1139 / z69-196.
  20. ^ Forasiepi Analía M., Coria Rodolfo A., Hurum Jørn, Currie Philip J. (2012). «Первые дриолестоиды (Mammalia, Dryolestoidea, Meridiolestida) из коньяков Патагонии и новые данные об их раннем облучении в Южной Америке». Амегиниана. 49 (4): 497–504. Дои:10.5710 / AMGH.8.8.2012.581. S2CID  129208347.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  21. ^ Аверьянов Александр, Мартин Томас, Лопатин Алексей, Скучас Павел, Шеллхорн Рико, Колосов Петр, Витенко Дмитрий (2018). «Высокоширотная фауна средне-мезозойских млекопитающих Якутии, Россия». PLOS ONE. 13 (7): e0199983. Bibcode:2018PLoSO..1399983A. Дои:10.1371 / journal.pone.0199983. ЧВК  6059412. PMID  30044817.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  22. ^ Jäger, Kai R.K .; Cifelli, Richard L .; Мартин, Томас (2020). «Прорезывание зубов у британского млекопитающего Triconodon в раннем меловом периоде и описание нового вида». Статьи по палеонтологии. Дои:10.1002 / spp2.1329.
  23. ^ а б Г. Г. Симпсон. 1928. Каталог мезозойских млекопитающих в Геологическом отделе Британского музея 1-215.
  24. ^ а б Дэвид М. Гроссникл, П. Дэвид Полли, Несоответствие млекопитающих уменьшается во время облучения покрытосеменных мелового периода, Опубликовано 2 октября 2013 г..DOI: 10.1098 / rspb.2013.2110
  25. ^ Зофья Киелан-Яворовская; Ричард Л. Чифелли; Чжэ-Си Ло (2004). «Глава 12: Метахерианцы». Млекопитающие эпохи динозавров: происхождение, эволюция и строение. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. стр.425 –462. ISBN  978-0-231-11918-4.
  26. ^ Rougier, G.W .; Дэвис, Б. М .; Новачек, М. Дж. (2015). «Дельтатероидное млекопитающее из формации Байншири в верхнемеловом периоде, восточная Монголия». Меловые исследования. 52: 167–177. Дои:10.1016 / j.cretres.2014.09.009.
  27. ^ Сигоньо-Рассел, Д. (1995). «Два предположительно водных триконодонта из раннего мела Марокко». Acta Palaeontologica Polonica. 40 (2): 149–162.
  28. ^ Чен М., Ло З.-Х., Уилсон Г. П. (2017). «Посткраниальный скелет Yanoconodon allini из раннего мела провинции Хэбэй, Китай, и его значение для локомоторной адаптации у eutriconodontan млекопитающих». Журнал палеонтологии позвоночных. 37 (3): e1315425. Дои:10.1080/02724634.2017.1315425. S2CID  90035415.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  29. ^ Гаэтано Л.К., Ружье Г.В. (2011). «Новые материалы Argentoconodon fariasorum (Mammaliaformes, Triconodontidae) из юрского периода Аргентины и его влияние на филогению триконодонтов». Журнал палеонтологии позвоночных. 31 (4): 829–843. Дои:10.1080/02724634.2011.589877. S2CID  85069761.