Перамелеморфия - Peramelemorphia

Перамелеморфия
Временной диапазон: Поздний олигоцен – Новое время
Taxidermied Bandicoot.jpg
А коротконосый бандикут (Isoodon виды)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Инфракласс:Marsupialia
Суперзаказ:Австралиделфия
Заказ:Перамелеморфия
Амегино 1889
Семьи

В порядок Перамелеморфия /пɛрəмɛлɪˈмɔːrжяə/ включает бандикуты и Bilbies; это примерно соответствует мейнстриму сумчатые всеядные животные. Все члены ордена эндемичный к двойным землям масс Австралия -Новая Гвинея и большинство из них имеют характерную форму бандикутов: пухлое, изогнутое тело с длинной, изящно сужающейся мордой, очень большие стоячие уши, относительно длинные, тонкие ноги и тонкий хвост. Их размер варьируется от 140 граммов до 4 килограммов,[1] но большинство видов имеют вес около одного килограмма или весит наполовину выросшего котенка.

Филогения

Размещение в Marsupialia

Положение Peramelemorphia в генеалогическом древе сумчатых давно вызывает недоумение и вызывает споры. Есть два морфологический особенности в том порядке, который, кажется, показывает четкую эволюционную связь с другой группой сумчатых: тип ступни и зубы. К сожалению, эти четкие указатели указывают в противоположных направлениях.[2]

Все представители отряда полипротодонты (имеют несколько пар нижних передних зубов) - у перамелеморфии - три пары. Это говорит о том, что они развивались внутри Дасьюроморфия (сумчатые плотоядные животные). С другой стороны, у них также есть необычная особенность стопы: второй и третий пальцы ног срослись вместе. Это состояние называется синдактилия, и характерен для Дипротодонтия (отряд сумчатых травоядные животные это включает кенгуру, вомбаты, опоссумы, и много других).[3]

Попытки разрешить эту загадку включают точку зрения, согласно которой группа бандикутов произошла от плотоядных животных, сохранив зубной ряд полипротодонта и независимо развив синдактильную заднюю лапу; противоположное мнение, что синдактилия настолько необычна, что маловероятно, что она эволюционировала дважды, и, следовательно, группа бандикутов должна была развиться из дипротодонта, подобного опоссуму, и повторно развить свои дополнительные зубы. Третья точка зрения предполагает, что группа бандикутов произошла от примитивных плотоядных животных, развила синдактильную заднюю лапу как специализацию для лазания, а затем дипротодонты откололись и развили двухзубую челюсть, которая дала им свое название. Недавние исследования на молекулярном уровне пока, похоже, не разрешили загадку, но все же убедительно свидетельствуют о том, что какими бы ни были отношения группы бандикутов к другим отрядам сумчатых, это далеко.[4]

Отношения внутри перамелеморфии

Недавние молекулярные анализы привели к филогенетический реконструкция членов Peramelemorphia с довольно сильной поддержкой. Большинство базальный разделить разделяет Thylacomyidae (Макротис ) от всех остальных бандикутов. Вероятно, следующими, кто разошелся, были недавно вымершие Chaeropodidae (Chaeropus ). Остальные таксоны включают Peramelidae, который делится на подсемейства Peramelinae (Isoodon и Perameles ) и клады, в которой Echymiperinae (Эхимипера и Микроперорикты ) образуют сестринскую группу, чтобы Peroryctinae (Peroryctes ):[4]

Перамелеморфия
Thylacomyidae

Макротис

 
 
† Chaeropodidae

Chaeropus

 
Peramelidae
Peramelinae
 

Isoodon

 
 

Perameles

 
 
 
Echymiperinae
 

Эхимипера

 
 

Микроперорикты

 
 
Peroryctinae

Peroryctes

 
 
 
 
 

Окаменелости

Многие образцы современного перамелеморфизма (например, Perameles виды и Isoodon spp.) были обнаружены в летописи окаменелостей из Плейстоцен и Голоцен ископаемые местонахождения.[5] Однако на сегодняшний день обнаружено очень мало ископаемых видов. Первый вид ископаемых перамелеморфий был описан Р. А. Стиртон в 1955 году. Образец, описанный Стиртоном, представлял собой частичную нижнюю челюсть из Пустыня Тирари в Центральной Австралии, Плиоцен в возрасте. Морфология нижней челюсти предполагала родство с bilbies (семейство Thylacomyidae) и была названа Ischnodon australis.[6]

Только в 1976 году Арчер и Уэйд описали следующего ископаемого бандикута. Единственный верхний моляр был восстановлен из Место окаменелостей Блафф-Даунс, Формация Аллингем, на севере Квинсленд, также плиоценовый возраст. Зуб был похож на зуб разновидностей Perameles, и поэтому был назван Perameles allinghamensis.[7]

В 1995 году первая Миоцен вид был описан из Риверслей, и был назван Ярала Берчфилди доктора Жаннетт Мюрхед. Вид был представлен несколькими верхними и нижними челюстями, которые были меньше любых живых бандикутов и имели очень примитивный зубной ряд.[8] Позже в 2000 году был обнаружен череп - первый на сегодняшний день ископаемый перамелеморфиан. Особенности черепа и зубных рядов позволили предположить, что Ярала Берчфилди отличался от других перамелеморфий, и по этой причине появилось новое суперсемейство Яралоидея и семья Yaralidae были возведены для классификации этого вида.[9]

В 1997 году Мюрхед, Доусон и Арчер описали новый вид Perameles, Perameles bowensis, из зубов, извлеченных из двух окаменелостей плиоцена, Боу и Веллингтонские пещеры.[10] Этот же вид был позже обнаружен в 2000 г. Шиншилла, Квинсленд Макнесс и его коллеги.[11] В 2002 году Прайс описал новый вид Perameles, Perameles sobbei, от Дарлинг Даунс (Возраст плейстоцен), юго-восток Квинсленда. Этот вид был представлен нижней челюстью и несколькими изолированными нижними коренными зубами.[12] Дополнительный материал был позже описан в 2005 году с того же места, включая верхние моляры.[13]

Второй вид Ярала, Ярала кида, был описан в 2006 году Шварцем. Этот вид был извлечен из Кенгуру Ну, позднего Олигоцен сайт из Северная территория в Австралии. Считается, что этот вид еще более примитивен, чем Ярала Берчфилди.[14]

Второй ископаемый череп любого ископаемого перамелеморфа был также обнаружен на миоценовых участках Риверсли. Фактически, было найдено более одного черепа этого нового вида (а также несколько нижних и верхних челюстей), и они значительно отличались от любого другого бандикута, чтобы создать новый род, Галади. Вид получил название Galadi speciosus Травуйон и его коллеги. У него была короткая морда, в отличие от современных бандикутов, что предполагало, что он был более плотоядным, чем его всеядные современные родственники. Его отношение к другим бандикутам неясно, но, вероятно, оно было менее примитивным, чем Ярала но примитивнее живых бандикутов.[15] Еще три вида Галади были позже описаны в 2013 году и названы Galadi grandis, Galadi ampus и Galadi adversus.[16]

Гурович и др. (2013) описали новый вид бандикутов размером с мышь из Риверсли и Кутжамарпу, Южная Австралия. Вид, названный Булунгу Палара, представлен черепом и несколькими нижними и верхними челюстями.[17] Два других вида в этом род были также описаны из формации Этадунна в Южной Австралии, Bulungu muirheadae который был самым старым ископаемым бандикутом, обнаруженным по состоянию на 2013 год (возраст около 24 миллионов лет), и Булунгу Кэмпбелли.[18]

Самый старый современный бандикут (перамелид) и самый старый билби (тилакомиид) были позже обнаружены Travouillon et al., 2014 в зоне всемирного наследия Риверслей, в отложениях окаменелостей среднего миоцена (возраст около 15 миллионов лет). Перамелид, Краш бандикут, был назван в честь известного персонажа видеоигры и представлен только одной верхней челюстью. Билби, Лиямайи дайи названный в честь геолога и филантропа Роберта Дэя, известен только по 3 зубам (2 верхних моляра, 1 нижний моляр).[19]

Первое обнаружение полового диморфизма (разница в размерах между самцами и самками) у ископаемых бандикутов было зарегистрировано у двух новых видов из Риверсли (Travouillon et al. 2014). Названный Маджу вариа и Маджу Энкоренсис, они тесно связаны с современными бандикутами, но не попадают ни в одну современную семью, как Галади и Булунгу (род). Вместо этого они классифицируются как перамелоидные со всем известным перемелеморфным, за исключением яралидов. Маджу вариа также необычен в сохранении онтогенетического ряда (возрастной ряд от молодого до взрослого), второго из всех ископаемых сумчатых млекопитающих в Австралии. Изучение этого онтогенетического ряда наводит ученых на мысль, что Маджу вариа развивался медленнее, чем современные бандикуты, больше напоминал билби, и поэтому быстрое развитие современных бандикутов должно было развиваться после среднего миоцена, когда Австралия стала более засушливой.[20]

Рекомендации

  1. ^ Аплин, К.П., Хельген, К.М., Лунде, Д.П., 2010. Обзор Peroryctes broadbenti, гигантского бандикута Папуа-Новой Гвинеи. . Американский музей Novitates 3696, 1-41.
  2. ^ Гордон, Г., Халберт, А.Дж., 1989. Peramelidae, В: Уолтон, Д.В. (Ред.), Фауна Австралии. . Издательская служба правительства Австралии, Канберра, стр. 603–624.
  3. ^ Страхан, Р. 1995. Млекопитающие Австралии. Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press.
  4. ^ а б Мередит, Роберт В .; Вестерман, Майкл; Спрингер, Марк С. (2008). «Шкала времени и филогения для« Bandicoots »(Peramelemorphia: Marsupialia) на основе последовательностей пяти ядерных генов». Молекулярная филогенетика и эволюция. 47 (1): 1–20. Дои:10.1016 / j.ympev.2008.01.002. PMID  18328736.
  5. ^ Рич, Т. Х, Арчер, М., Хэнд, С. Дж., Годтелп, Х., Мюрхед, Дж., Залог, Н. С., Фланнери, Т. Ф., Вудберн, Миссури, Кейс, Дж. А., Тефорд, Р. Х., Тернбулл, У. Д., Лунделиус , ELjr., Rich, LSV, Whitelaw, MJ, Kemp, A., & Rich, PV 1991. Местонахождения мезозойских и третичных наземных млекопитающих Австралии, Приложение 1. Стр. 1005-1058 в П. Виккерс-Рич, Монаган Дж. М., Р. Ф. Бэрд и Т. Х. Рич (редакторы), Палеонтология позвоночных Австралии. Студия дизайна Pioneer и комитет по публикациям Университета Монаша, Мельбурн.
  6. ^ Стиртон, Р. А. 1955. Сумчатые позднего третичного возраста из Южной Австралии. Записи Южно-Австралийского музея, 11, 247–267.
  7. ^ Арчер М. и Уэйд М. 1976. Результаты экспедиций Рэя Э. Лемли, часть 1: формация Аллингем и новая фауна позвоночных плиоцена из северного Квинсленда. Воспоминания о музее Квинсленда, 17, 54–58.
  8. ^ Мюрхед Дж. И Филан С. Л. 1995. Yarala burchfieldi, плезиоморфный бандикут (Marsupialia, Peramelemorphia) из олиго-миоценовых отложений Риверсли, северо-западный Квинсленд. Журнал палеонтологии, 69 (1), 127-134.
  9. ^ Muirhead, J. 2000. Yaraloidea (Marsupialia, Peramelemorphia), новое надсемейство сумчатых, а также описание и анализ черепа миоцена Yarala burchfieldi. Журнал палеонтологии, 74 (3), 512-523.
  10. ^ Мюрхед Дж., Доусон Л. и Арчер М. 1997. Perameles bowensis, новый вид перамелес (Peramelomorphia, Marsupialia) из плиоценовой фауны пещер Боу и Веллингтон, Новый Южный Уэльс. Труды Линнеевского общества Нового Южного Уэльса, 17, 163–174.
  11. ^ Макнесс Б. С., Вро С., Мюрхед Дж., Уилкинсон К. и Уилкинсон Д. 2000. Первые ископаемые бандикуты из местной фауны плиоценовых шиншиллов. Австралийская маммология, 22, 133–136.
  12. ^ Прайс, Дж. Дж. 2002. Перамелес соббей, sp. ноя (Marsupialia, Peramelidae), плейстоценовый бандикут из Дарлинг-Даунс, юго-восток Квинсленда. Воспоминания о музее Квинсленда, 48, 193–197.
  13. ^ Прайс, Дж. Дж. 2005. Ископаемые бандикуты (Marsupialia, Peramelidae) и изменение окружающей среды в плейстоцене в Дарлинг-Даунс, юго-восток Квинсленда, Австралия. Журнал систематической палеонтологии, 4, 347-356.
  14. ^ Шварц, Л. Р. 2006. Новый вид бандикутов из олигоцена северной Австралии и значение бандикутов для корреляции австралийских фаун третичных млекопитающих. Палеонтология, 49, 991–998.
  15. ^ К.Дж. Травуйон; Ю. Гурович; R.M.D. Бек; Дж. Мюрхед (2010). «Исключительно хорошо сохранившийся короткомордый бандикут (Marsupialia; Peramelemorphia) из олиго-миоценовых отложений Риверсли, северо-западный Квинсленд, Австралия». Журнал палеонтологии позвоночных 30 (5): 1528–1546. DOI: 10.1080 / 02724634.2010.501463
  16. ^ К. Дж. Травуйон, Ю. Гурович, М. Арчер, С. Дж. Хэнд и Дж. Мюрхед (2013). "Род Галади: три новых бандикута (Marsupialia, Peramelemorphia) из миоценовых отложений Риверсли, северо-западный Квинсленд, Австралия ». Journal of Vertebrate Paleontology 33 (1): 153–168. doi: 10.1080 / 02724634.2012.713416
  17. ^ Гурович, Ю., Травуйон, К.Дж., Бек, Р.М.Д., Мюрхед, Дж., Арчер, М., 2013. Биогеографические последствия нового окаменелого бандикута размером с мышь (Marsupialia: Peramelemorphia), занимающего экологическую нишу, напоминающую дасюрид, по всей Австралии. Журнал систематической палеонтологии.
  18. ^ Травуйон, К.Дж., Бек, Р.М.Д., Хэнд, С.Дж., Арчер, М. (2013). «Самая старая летопись окаменелостей бандикутов (Marsupialia; Peramelemorphia) из позднего олигоцена Австралии». Palaeontologia Electronica. 16 (2): 13А 52п.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  19. ^ Травуйон, К.Дж., Хэнд, С.Дж., Арчер, М., и Блэк, К.Х., 2014. Самые ранние современные бандикуты и билби (Marsupialia, Peramelidae и Thylacomyidae) из миоцена зоны всемирного наследия Риверсли, северо-западный Квинсленд, Австралия. Журнал палеонтологии позвоночных 34: 375-382.
  20. ^ Травуйон, К. Дж., Арчер, М., Хэнд, С. Дж. И Мюрхед, Дж., 2014. Половые диморфные бандикуты (Marsupialia: Peramelemorphia) из олиго-миоцена Австралии, первый черепной онтогенез ископаемых бандикутов и описания новых видов. Журнал эволюции млекопитающих. DOI: 10.1007 / s10914-014-9271-8