Cloaca - Cloaca

Для использования в других целях см. Cloaca (значения).

В анатомии животных клоака /kлoʊˈeɪkə/ клох-AY-kə (множественное число клоаки /kлoʊˈeɪsя/ клох-AY-видеть или же /kлoʊˈeɪkя/ клох-AY-ки ) является апостериорной отверстие это служит единственной возможностью для пищеварительный, репродуктивная, и мочевыводящие пути (если есть) многих позвоночное животное животные. Все амфибии, рептилии, птицы и некоторые млекопитающие (монотремы, тенреки, золотые родинки, и сумчатые кроты ) имеют это отверстие, через которое они выделяют оба моча и кал; это в отличие от большинства плацентарный млекопитающие, у которых есть два или три отдельных отверстия для эвакуации. Выделительный проемы аналогичного назначения в некоторых беспозвоночные также иногда называют клоаками. Спаривание через клоаку известно как клоакальный совокупление, обычно называемый клоакальным поцелуем.

Область клоаки также часто связана с секреторным органом, клоакальной железой, которая участвует в маркировке запахов некоторыми рептилиями.[1] сумчатые,[2] амфибии и монотремы.[3]

Диаграммы, иллюстрирующие изменения клоаки у млекопитающих в процессе развития. А, ранняя эмбриональная стадия, показывающая, что клоака принимает мочевой пузырь, прямую кишку и Вольфов проток, как в не-терианец позвоночные. B, более поздняя стадия, показывая начало складки, разделяющей клоаку на вентральную урогенитальный синус который получает мочевой пузырь, Вольфовы протоки и мочеточники, и в спинную часть, которая принимает прямая кишка. Cдальнейшее продвижение складки с разделением клоаки на урогенитальный синус и прямую кишку; мочеточник отделился от вольфова протока и смещается кпереди. D, завершение складки, показывающее полное разделение клоаки на вентральный мочеполовой синус и заднюю прямую кишку.[4]

Этимология

Слово из латинский глагол cluo, "очищать", отсюда существительное клоака, "канализация, осушать".[5]

Птицы

Клоака самки птицы
Клоака самца птицы
А Колпица розовая выделение мочи в полете
Смотрите также: Анатомия птиц § Репродуктивная и мочеполовая системы

Птицы размножаются с помощью своей клоаки; это происходит во время поцелуя клоаки у большинства птиц.[6] Птицы, спаривающиеся с использованием этого метода, соприкасаются своими клоаками друг с другом, у некоторых видов всего на несколько секунд, что достаточно для сперма передаваться от мужчины к женщине.[7] Для некоторых птиц, например страусы, казуары, киви, гуси, и некоторые виды лебеди и утки, самцы не используют клоаку для размножения, но имеют фаллос.[нужна цитата ]

Одно исследование[8] изучал птиц, которые используют свою клоаку для охлаждения.[9]

Клоака у птиц также может называться вентиляционным отверстием. Среди сокольники слово «вентиляция» также является глаголом, означающим «испражняться».

Рыбы

Среди рыб настоящая клоака присутствует только в эластожаберы (акулы и скаты) и рыба с лопастными плавниками. В миноги и в некоторых рыбы с луговыми плавниками часть клоаки остается у взрослого, чтобы принять мочевой и репродуктивный протоки, хотя задний проход всегда открывается отдельно. В химеры и большинство костистые кости однако все три отверстия полностью разделены.[10]

Млекопитающие

За некоторыми исключениями, указанными ниже, у млекопитающих нет клоаки. Даже у тех, у кого он есть, клоака частично разделена на отдельные области для анус и уретра.

Монотремы

В монотремы (млекопитающие, откладывающие яйца) обладают настоящей клоакой.[11]

Сумчатые

Клоакальное отверстие у австралийского опоссума с кисточкой
Дальнейшая информация: Сумчатые § Репродуктивная система

В сумчатые (и у некоторых птиц) половые пути отделены от ануса, но след исходной клоаки все же остается снаружи.[10] Это одна из особенностей сумчатых (и одинарных), указывающая на их базальную природу, поскольку амниот от которого произошли млекопитающие, обладали клоакой, и самые ранние животные, которые разошлись в класс млекопитающих скорее всего, тоже имела бы эту функцию.

В отличие от других сумчатых, сумчатые кроты иметь настоящую клоаку,[12] факт, который использовался в качестве аргумента против сумчатой ​​идентичности этих млекопитающих.[13][14]

Плацентарные

Самый взрослый плацентарные млекопитающие не осталось следов клоаки. В эмбрионе эмбриональная клоака делится на заднюю область, которая становится частью ануса, и переднюю область, которая имеет разную судьбу в зависимости от пола человека: у женщин она перерастает в преддверие, которое принимает уретру и влагалище, а у мужчин образует целое из половой член уретра.[10] Тем не менее тенреки и золотые родинки, мелкие плацентарные млекопитающие, обитающие в Африке, а также некоторые землеройки сохраняют клоаку как взрослые.[15]

Будучи плацентарными животными, у человека есть только эмбриональная клоака, которая в течение периода жизни разделяется на отдельные участки. развитие мочевыводящих и репродуктивных органов. Однако несколько человек врожденные нарушения привести к рождению людей с клоакой, в том числе стойкая клоака и сиреномелия (синдром русалки).

Рептилии

У рептилий клоака состоит из уродеум, проктодеум, и копродеум.[16][17] Некоторые виды модифицировали клоаки для увеличения газообмена (см. Дыхание рептилий и Рептилии ). Здесь и происходит репродуктивная деятельность.[18]

Клоакальное дыхание у животных

Некоторые виды водных черепах могут дышать под водой, используя процесс, известный как клоакальное дыхание. В этом процессе черепахи закачивают воду в свое клоакальное отверстие (помечено цифрой 1), сокращая мышцы пахового кармана. Затем вода перемещается к клоакальной сумке (обозначенной цифрой 2), которая представляет собой пару внутренних мешкообразных структур. Клоакальные сумки выстланы длинными фимбриями (обозначенными цифрой 3), которые являются местом газообмена.
Дальнейшая информация: Кожное дыхание

Немного черепахи, особенно те, кто специализируется на дайвинге, очень полагаются на клоакальную дыхание во время погружений.[19] Они достигают этого с помощью пары дополнительных воздушных пузырей, подключенных к клоаке, которые могут поглощать кислород из воды.[20]

Разные рыбы, а также полихета черви и даже крабы, специализируются на использовании преимуществ постоянного потока воды через клоакальное дыхательное дерево морские огурцы одновременно получая защиту, живущую внутри самого морского огурца. Ночью многие из этих видов выходят из заднего прохода морского огурца в поисках пищи.[21]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Карл Ганс; Дэвид Крюс (июнь 1992 г.). Гормоны, мозг и поведение. Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-28124-7.
  2. ^ Р. Ф. Эвер (11 декабря 2013 г.). Этология млекопитающих. Springer. ISBN  978-1-4899-4656-0.
  3. ^ Харрис, Р. Л., Кэмерон, Э. З., Дэвис, Н. В., и Николь, С. С. (2016). Химические сигналы, спячка и размножение у самок короткоклювых ехидн (Tachyglossus aculeatus setosus): значение для сексуального конфликта. В химических сигналах у позвоночных 13 (стр. 145-166). Спрингер, Чам.
  4. ^ Либби Генриетта Хайман, Лабораторное руководство по сравнительной анатомии позвоночных. 1922 (1920-е годы)
  5. ^ Латинский словарь Касселла, Marchant, J.R.V, & Charles, Joseph F., (Eds.), Revised Edition, 1928, p.103
  6. ^ Майкл Л. Моррисон; Аманда Д. Родевальд; Гэри Фолькер; Мелани Р. Колон; Джонатан Ф. Пратер (3 сентября 2018 г.). Орнитология: основание, анализ и применение. JHU Press. ISBN  978-1-4214-2471-2.
  7. ^ Линч, Уэйн (2007). "Клоакальный поцелуй". Совы США и Канады. JHU Press. п. 151. ISBN  978-0-8018-8687-4.
  8. ^ Hoffman, Ty C.M .; Walsberg, Glenn E .; ДеНардо, Дейл Ф. (2007). «Клоакальное испарение: важный и ранее не описанный механизм терморегуляции птиц». Журнал экспериментальной биологии. 210 (5): 741–9. Дои:10.1242 / jeb.02705. PMID  17297135.
  9. ^ Хагер, Ифке (2007). «Клоакальное охлаждение». Журнал экспериментальной биологии. 210 (5): i. Дои:10.1242 / jeb.02737.
  10. ^ а б c Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 396–399. ISBN  978-0-03-910284-5.
  11. ^ Мервин Гриффитс (2 декабря 2012 г.). Биология монотрем. Elsevier Science. ISBN  978-0-323-15331-7.
  12. ^ Гадоу, Ганс (20 августа 2009 г.). «О систематическом положении тифлопов Notoryctes». Труды Лондонского зоологического общества. 60 (3): 361–433. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1892.tb06835.x.
  13. ^ Riedelsheimer, B .; Унтербергер, Пиа; Künzle, H .; Велш, У. (ноябрь 2007 г.). «Гистологическое исследование клоаки и сопутствующих структур у ежа tenrec Echinops telfairi». Биология млекопитающих. 72 (6): 330–341. Дои:10.1016 / j.mambio.2006.10.012.
  14. ^ Чименто, Николас; Аньолин, Федерико (22 декабря 2014 г.). «Морфологические данные подтверждают сродство дриолестоидов к живым австралийским сумчатым кротам Notoryctes». PeerJ PrePrints. Дои:10.7287 / peerj.preprints.755. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)[ненадежный источник? ]
  15. ^ Саймондс, Мэтью Р. Э. (февраль 2005 г.). «Филогения и истории жизни насекомоядных: разногласия и последствия». Биологические обзоры. 80 (1): 93–128. Дои:10.1017 / S1464793104006566. PMID  15727040. S2CID  21132866.
  16. ^ Стивен Дж. Дайверс; Дуглас Р. Мадер (13 декабря 2005 г.). Медицина рептилий и хирургия - электронная книга. Elsevier Health Sciences. ISBN  978-1-4160-6477-0.
  17. ^ К. Эдвард Стивенс; Ян Д. Хьюм (25 ноября 2004 г.). Сравнительная физиология пищеварительной системы позвоночных. Издательство Кембриджского университета. С. 23–. ISBN  978-0-521-61714-7.
  18. ^ Оренштейн, Рональд (2001). Черепахи, черепахи и черепахи: выжившие в доспехах. Книги Светлячка. ISBN  978-1-55209-605-5.
  19. ^ Дансон, Уильям А. (1960). «Водное дыхание у Trionyx spinifer asper». Herpetologica. 16 (4): 277–83. JSTOR  3889486.
  20. ^ The Straight Dope - правда ли, что черепахи дышат задницей?
  21. ^ «Аквариумные беспозвоночные» Роба Тоонена, доктора философии.