Ferugliotheriidae - Ferugliotheriidae

Ferugliotheriidae
Временной диапазон: Поздний мел; Палеоген ?
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Терапсида
Clade:Цинодонтия
Clade:†Гондванатерия
Семья:†Ferugliotheriidae
Бонапарт, 1986
Тип род
Феруглиотерий
Роды

Ferugliotheriidae один из трех известных семьи в порядок Гондванатерия, загадочная группа вымерший млекопитающие. Гондванатеры были классифицированы как группа неопределенного родства или как члены Мультитуберкулята, крупный вымерший отряд млекопитающих. Самый известный представитель Ferugliotheriidae - это род Феруглиотерий от Поздний мел эпоха в Аргентина. Второй род, Трапалькотерий, известен по единственному зубу, первому нижнему молярный (коренной зуб -подобный зуб), из другого позднемелового местонахождения в Аргентине. Другой род известен по единственному зубу (в данном случае четвертому нижнему премоляр ), Аргентодиты, был сначала описан как неродственный мультитуберкулез, но позже идентифицирован как возможно связанный с Феруглиотерий. Наконец, единственный зуб из Палеоген из Перу, LACM 149371, возможно, последняя верхняя молярия и недавний экземпляр из Мексика,[1] может представлять родственных животных.

Феруглиотерииды известны из изолированных низкокорончатых (Brachydont ) зубы и, возможно, фрагмент нижней челюсти. Феруглиотерий по оценкам, весит 70 г (2,5 унции). В резцы длинные и упорный и содержать группу эмаль только на части зуба. Фрагмент челюсти содержит длинную лунку для резца и лопаточный четвертый нижний премоляр, напоминающий таковые у мультитуберкулезных. Премоляр Аргентодиты похож. Два верхних премоляра также напоминают многотуберкулезные зубы, но вопрос о том, относятся ли эти премоляры к Ferugliotheriidae, остается спорным. Моляриформы бывают прямоугольными, брахидонтами и состоят из продольных рядов куспиды, соединенных поперечными гребнями и разделенных поперечными бороздами. У нижних моляров есть два ряда бугров, а у единственного известного предполагаемого верхнего молярии - три. Зубы с низкой коронкой и лезвиями, характерные для феруглиотериидов, возможно, были эволюционными предшественниками высококорончатых (гипсодонт ) зубы другой семьи гондваны, Sudamericidae.

Большинство феруглиотериид происходят из позднемеловой эпохи (Кампанский –Маастрихтский возрастов, 84–66 миллионов лет назад, или млн лет назад в Аргентине, где они, возможно, жили в болотистый или прибрежная среда. Они сосуществовали с такими млекопитающими, как дриолестоиды и множество других животных, включая динозавров. Феруглиотерииды могли быть травоядные животные или же всеядные.

Таксономия

Первый обнаруженный член семейства Ferugliotheriidae, Ferugliotherium windhauseni, названный в 1986 году аргентинским палеонтологом Хосе Ф. Бонапарт на основе зуба из Поздний мел Формация Лос Аламитос Аргентины.[2] Бонапарт поставил Феруглиотерий как единственный член нового семейства Ferugliotheriidae, которое он предварительно отнес к отряду Мультитуберкулята, большая группа вымерших млекопитающих (отличных от обоих монотремы и терианцы, две основные группы современных млекопитающих), которая была особенно широко распространена на северных континентах (Лавразия ), но ранее на юге не встречались (Гондвана ).[3] В 1990 году Бонапарт назвал еще один вид, Vucetichia gracilisиз Лос-Аламитоса.[4] Он поместил его в семейство Gondwanatheriidae вместе с Гондванатерий, еще одно млекопитающее Лос Аламитоса, в отряде Гондванатерия, который также содержал семью Sudamericidae, то с единственным родом Sudamerica. Бонапарт считал, что гондванатеры, вероятно, наиболее тесно связаны с ксенартранс (ленивцы, броненосцы и муравьеды) в группе, называемой Паратерия.[5]

Также в 1990 году Бонапарт объединил семейство Gondwanatheriidae в Sudamericidae и вместе с Дэвид Краузе, переопределили Gondwanatheria как подотряд с множеством туберкулёзов, который включал как Ferugliotheriidae, так и Sudamericidae, тем самым отвергая связь между гондванатерами и ксенартранами.[6] Краузе, Бонапарт и Зофья Киелан-Яворовская переписанный Феруглиотерий в 1992 г. и предположил, что зубы, которые Вучетихия был основан на возможно изношенных образцах Феруглиотерий.[7] Они разместили Феруглиотерий среди мультитуберкулятов и предположил, что он может быть частью подотряда Plagiaulacoidea.[8] В следующем году Краузе подтвердил, что Vucetichia gracilis это синоним из Ferugliotherium windhauseni.[2] Вместе с Бонапартом он также предложил классифицировать гондванатеры как надсемейство (Gondwanatherioidea) в составе Plagiaulacoidea, включая семейства Ferugliotheriidae и Sudamericidae.[9] В 1996 году Киелан-Яворовска и Бонапарт предварительно определили фрагмент нижней челюсти с многотуберкулезной четвертой нижней челюстью. премоляр (p4) из Лос-Аламитоса как Феруглиотерий.[10] Основываясь на морфологических особенностях фрагмента челюсти, они утверждали, что гондванатеры не имеют близкого родства с какой-либо другой многотуберкулезной группой, и, следовательно, поместили их в собственный подотряд, гондванатерию.[11]

В 1999 году Rosendo Pascual и его коллеги описали нижнюю челюсть Sudamerica, которые ранее были известны только по изолированным зубам. Этот фрагмент челюсти показал, что Sudamerica имело по четыре моляроподобных зуба с каждой стороны нижней челюсти, больше, чем у любого мультитуберкулеза, и, следовательно, они удалили гондванатеры из Multituberculata и сочли их родство неопределенным.[12] Как следствие, Kielan-Jaworowska и его коллеги исключили гондвантерию из мультитуберкулеза, но идентифицировали фрагмент челюсти и несколько верхних премоляров Феруглиотерий как неопределенный мультитуберкулез в статье 2001 года и книге 2004 года.[13] Однако в 2009 году Ямила Гурович и Робин Бек определили эти окаменелости в качестве Феруглиотерий и приводил доводы в пользу тесной связи между гондванерами (включая Ferugliotheriidae) и мультитуберкулятами.[14]

В 2000-х годах были описаны дополнительные представители Ferugliotheriidae. В 2004 году Франсиско Гоин и его коллеги описали единственный загадочный зуб из Палеоген Перу, LACM 149371; по их наилучшим оценкам, это был представитель Ferugliotheriidae.[15] На основе единственного p4 Киелан-Яворовска с коллегами назвали Argentodites Coloniensis, из позднего мела Формация Ла Колония Аргентины, в 2007 г. как мультитуберкулез, возможно, отнесенный к подотряду Чимолодонта.[16] Однако Гурович и Бек утверждали, что стр. Аргентодиты существенно не отличался от той челюсти, которую они отводили Феруглиотерий, и это Аргентодиты был основан на образце либо Феруглиотерий или близкородственное животное.[17] Гильермо Ружье и его коллеги описали млекопитающих из Формация Аллена, третья аргентинская формация аналогичного возраста в 2009 г., включающая новую феруглиотерииду, Trapalcotherium matuastensis.[18] Они также считали Аргентодиты как вероятный родственник Феруглиотерий и предположил, что Ferugliotheriidae либо мультитуберкулезные, либо близкородственные им.[19]

Описание

Феруглиотерииды известны по нескольким десяткам отдельных зубов и по сомнительно выделенному фрагменту челюсти. Большинство окаменелостей относятся к Феруглиотерий; Трапалькотерий и Аргентодиты были описаны на основе одного зуба.[20] Их точные зубная формула неизвестно, но резцы, премоляры и коренные зубы. Гурович предложил Феруглиотерий имел один резец (возможно, два на верхней челюсти), нет клыки, один или два премоляра и два моляра с каждой стороны нижней и верхней челюстей.[21]

В отличие от очень коронованных (гипсодонт ) судамерициды, зубы феруглиотериид низкокорончатые (Brachydont ). Кроме того, моляриды судамерицид имеют тенденцию быть крупнее и опираются на один большой корень, а у более мелких феруглиотериид есть по крайней мере два корня под их моляриформами.[9] Феруглиотерий по оценкам, весит 70 г (2,5 унции).[22]

Резцы, известные только из Феруглиотерий, пологие и длинные. Известны три нижних и четыре верхних резца. Как это обычно бывает у млекопитающих с (блестящий ) резцов нижние резцы более сжаты с боков, менее изогнуты, образуют больший угол между передней стороной и фасеткой износа на кончике и имеют менее эллиптическую форму, чем верхние. В эмаль полоса ограничивается стороной, которая обращена к губам как в нижних, так и в верхних резцах (нижняя сторона нижних и верхняя сторона верхних резцов).[23]

Образец MACN Pv-RN 975, впервые описанный Киелан-Яворовской и Бонапартом в 1996 г., может быть фрагментом челюсти Феруглиотерий, хотя он также был идентифицирован как неродственный мульти-туберкулез.[24] Окаменелость сохранила лопаточный премоляр, идентифицированный как четвертый премоляр, и часть челюстной кости под ним. А диастема (промежуток) присутствует между премоляром и резцом, который должен был располагаться перед ним. В альвеола (гнездо) нижнего резца проходит через ископаемое.[25] Р4 несет восемь гребней по обе стороны от продольного гребня и поддерживается двумя корнями спереди и сзади.[26] P4, присвоенный Аргентодиты также имеет восемь гребней с обеих сторон, которые спускаются от куспиды по верхнему краю, а корни спереди и сзади. По словам Келан-Яворовской и его коллег, он отличается от MACN Pv-RN 975 своей округлой, а не угловатой формой.[27] Однако Гурович и Бек объясняют это различие тем, что последний претерпел гораздо больше. носить.[17]

Две окаменелости были интерпретированы как изолированные нижние премоляры Феруглиотерий, но ни то, ни другое не считается таковым.[28] Два других зуба были идентифицированы как верхние премоляры Феруглиотерий; как и фрагмент челюсти, они также могут представлять собой неопределенный мульти-туберкулез.[24] Один из двух сохраняет два продольных ряда бугров, один из которых содержит четыре, а другой не менее двух бугорков. Другой сохранился хуже, но может представлять такое же положение зубов. Эти зубы напоминают многотуберкулезные верхние премоляры.[29]

Четыре предполагаемых первых нижних молярии (mf1s) Феруглиотерий известны,[30] и единственный известный зуб Трапалькотерий также считается mf1.[18] Феруглиотерий mf1 примерно прямоугольные, со скругленными углами и несут два продольных ряда бугров. В язычном ряду четыре бугорка (со стороны языка) и три в губном ряду (со стороны губ). Бугорки соединены с бугорками другого ряда поперечными гребнями и отделены от бугорков их собственных рядов тремя поперечными бороздками.[31] Два сильно изношенных Феруглиотерий mf1 первоначально были идентифицированы как верхние коренные зубы Vucetichia gracilis Бонапарта в 1990 году. Один из двух сохраняет корни; спереди и сзади было два корня, сросшиеся в основании.[32] Mf1 из Трапалькотерий отличается лишь некоторыми деталями; среди прочего, бугорки менее отличны от гребней.[18] Единственный mf2 из Феруглиотерий это голотип. На нем два ряда по два бугорка. Бугорки в передней и задней парах соединены широким гребнем, а две пары разделены глубокой бороздой.[33] Поперечные гребни между бугорками, подобные тем, которые наблюдаются у феруглиотериидов, не известны ни у одного мультитуберкулеза.[8] С другой стороны, общие паттерны выступов и гребней в основном схожи между Феруглиотерий, Гондванатерий, и Sudamerica, указывая на то, что эти три тесно связаны.[34]

Один Феруглиотерий Считается, что зуб является первым верхним коренным зубом (MF1). Он почти прямоугольной формы с тремя продольными рядами бугров. В среднем ряду, ориентированном под наклоном, пять бугорков, четыре бугорка в одном из рядов со стороны зуба и две или три в другом ряду со стороны. Как и у нижних моляров, бугорки соединены поперечными гребнями и разделены бороздами.[35] LACM 149371, загадочный зуб, возможно, феруглиотериид из Перу, представляет собой треугольный зуб с шестью или семью бугорками, которые соединены гребнями и окружают две глубокие ямки (впадины) и третью более мелкую ямку.[36]

Диапазон, экология и эволюция

С низкими зубами, Феруглиотерий могли быть насекомоядными или всеядными, как подобные мультитуберкулезные, такие как Мезодма, который, как считается, ел насекомых, других членистоногих, семена и / или орехи. Износ на Феруглиотерий зубы предполагают, что животное могло съесть какой-то растительный материал.[37] Считается, что судамерициды с высокой короной были травоядными животными, питавшимися абразивной растительностью, хотя их точный рацион неизвестен.[38] В истории эволюции гондванатер считается, что зубы гипсодонтов произошли от предшественников брахидонтов. Гурович выдвигает гипотезу о том, что передние молярии судамерицид могли развиться из пластинчатых премоляров, как это видно на Феруглиотерий.[39]

Окаменелости аргентинских феруглиотериид происходят из Лос-Аламитос (Феруглиотерий), La Colonia (Феруглиотерий и Аргентодиты), и Формации Аллена (Трапалькотерий).[40] Все трое примерно одного возраста, датируются Кампанский (84–71 млн лет назад) или, что более вероятно, Маастрихтский (71–66 млн лет назад), но формация Ла Колония, возможно, немного моложе.[41] Формации Лос-Аламитос и Аллен могли быть отложены в болотистой местности.[41] и среда осадконакопления формаций Ла Колония, возможно, была устье, приливная квартира, или же прибрежная равнина.[42]

В каждой из трех формаций в фауне млекопитающих преобладает архаическая группа. Dryolestoidea;[43] формация Лос-Аламитос также дала судамерицид Гондванатерий.[44] Только семь зубов млекопитающих были найдены в формации Аллен.[45] Все три также содержат останки множества других животных, включая динозавров, земноводных и рыб.[46]

В Санта-Роза ископаемое место, где был обнаружен LACM 149371, находится в Укаяли Перу.[47] Фауна Санта-Роза также содержит окаменелости различных уникальных видов сумчатые и гистрикогнат грызуны, возможно, летучая мышь и некоторые немогут (уникальная вымершая группа южноамериканских копытных).[48] Возраст этой фауны неясен, и оценки варьируются от около эоцен –Олигоцен граница (~ 35 млн лет назад) до позднего олигоцена (~ 25 млн лет назад).[49] Млекопитающие Санта-Роза, возможно, жили в саванна среда обитания, содержащая реки.[50]

Совсем недавно экземпляр был найден в Формация Серро-дель-Пуэбло из Мексика, имеющий несколько сходств с Феруглиотерий. Если бы феруглиотериид, это расширило бы диапазон клады до Маастрихтский из Северная Америка.[51]

Ареал Ferugliotheriidae в целом более ограничен как по протяженности, так и по времени, чем ареал Sudamericidae; Sudamericids были зарегистрированы от позднего мела до миоцена Аргентины, позднего мела Мадагаскара и Индии, Средний эоцен Антарктиды и, возможно, мелового периода Танзании (TNM 02067, условно отнесены к Sudamericidae).[52] Тем не менее, феруглиотерииды, возможно, были единственными гондванатерами, которые присутствовали в Северное полушарие.[53]

Рекомендации

  1. ^ Старший вице-президент 2015
  2. ^ а б Краузе 1993, п. 321.
  3. ^ Краузе 1993, п. 321; Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, п. 351.
  4. ^ Бонапарт 1990, п. 77.
  5. ^ Бонапарт 1990 С. 82, 84–86.
  6. ^ Гурович 2005, п. 151; Краузе и Бонапарт 1993, п. 9379.
  7. ^ Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, п. 362.
  8. ^ а б Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, п. 372.
  9. ^ а б Краузе и Бонапарт 1993, п. 9382.
  10. ^ Келан-Яворовска и Бонапарт, 1996 г., п. 1.
  11. ^ Келан-Яворовска и Бонапарт, 1996 г., п. 8.
  12. ^ Паскуаль и др. 1999 г., п. 373.
  13. ^ Келан-Яворовска и Хурум 2001, п. 411; Келан-Яворовска, Чифелли и Луо 2004 С. 335–336.
  14. ^ Гурович и Бек 2009, п. 25.
  15. ^ Goin et al. 2004 г., п. 152.
  16. ^ Kielan-Jaworowska et al. 2007 г., п. 257.
  17. ^ а б Гурович и Бек 2009, п. 32.
  18. ^ а б c Rougier et al. 2009 г., п. 232.
  19. ^ Rougier et al. 2009 г., п. 233.
  20. ^ Kielan-Jaworowska et al. 2007 г., п. 258; Rougier et al. 2009 г., п. 232; Гурович и Бек 2009, Таблица 1.
  21. ^ Гурович 2005, п. 326.
  22. ^ Гурович 2008, Таблица 2.
  23. ^ Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992 С. 352–355.
  24. ^ а б Гурович и Бек 2009 С. 30–31.
  25. ^ Келан-Яворовска и Бонапарт, 1996 г., п. 5; Гурович 2005 С. 327, 329.
  26. ^ Келан-Яворовска и Бонапарт, 1996 г., п. 5; Гурович 2005 С. 329–330.
  27. ^ Kielan-Jaworowska et al. 2007 г., п. 260.
  28. ^ Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, п. 360; Паскуаль и др. 1999 г., п. 376.
  29. ^ Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, п. 355.
  30. ^ Гурович и Бек 2009, Таблица 1; Краузе 1993, п. 321.
  31. ^ Краузе 1993, стр. 321–323; Паскуаль и др. 1999 г., Рис. 2.
  32. ^ Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, п. 362; Краузе 1993, п. 324.
  33. ^ Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992 С. 354–355.
  34. ^ Краузе и Бонапарт 1993, п. 9380.
  35. ^ Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, п. 357.
  36. ^ Goin et al. 2004 г., п. 146.
  37. ^ Гурович 2008, п. 1086.
  38. ^ Гурович 2008, с. 1084, 1086.
  39. ^ Гурович 2005 С. 249–250.
  40. ^ Rougier et al. 2009 г., стр. 196–197; Гурович и Бек 2009, таблица 3; Rougier et al. 2009 г., п. 232.
  41. ^ а б Rougier et al. 2009 г., п. 225.
  42. ^ Rougier et al. 2009 г., п. 197.
  43. ^ Rougier et al. 2009 г., п. 223; Rougier et al. 2009 г., стр. 196–197; Гурович и Бек 2009, таблица 3.
  44. ^ Гурович и Бек 2009, таблица 3; Rougier et al. 2007 г., п. 10.
  45. ^ Rougier et al. 2009 г., п. 223.
  46. ^ Rougier et al. 2009 г., п. 233; Гурович 2005, стр. 209, 212; Паскуаль и др. 2000 г. С. 399–400.
  47. ^ Goin et al. 2004 г., п. 145.
  48. ^ Кэмпбелл 2004 С. 156–159.
  49. ^ Кэмпбелл 2004, стр. 159–160; Vucetich et al. 2010 г. С. 201–202.
  50. ^ Кэмпбелл 2004, п. 161.
  51. ^ Старший вице-президент 2015
  52. ^ Гурович и Бек 2009, стр. 26, 31–32.
  53. ^ Старший вице-президент 2015

Цитированная литература