Tritylodontidae - Tritylodontidae

Tritylodontidae
Олигокифус BW.jpg
Восстановление жизни Олигокифус
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Терапсида
Clade:Цинодонтия
Clade:Млекопитающие
Семья:Tritylodontidae
Справиться, 1884
Роды

Смотри ниже

Tritylodontidae («трехглавые зубы», названные в честь формы животного зубы ) - вымершее семейство мелких и средних высокоспециализированных млекопитающее -подобно цинодонты, несущие некоторые черты млекопитающих, такие как прямостоячие конечности, эндотермия и детали скелета.[1] Они были последним известным семейством немлекопитающих. синапсиды, сохраняющиеся в Раннемеловой период.[2]

Tritylodontidae, вероятно, произошли от Cynognathus -подобный цинодонт. Считается, что большинство тритилодонтидов были травоядный, питаясь растительность, Такие как стебли, листья, и корни, хотя, по крайней мере, один из них мог придерживаться более всеядной диеты.[3] Тритилодонтид окаменелости найдены в Америка, Южная Африка, и Евразия - похоже, они имели почти глобальное распространение, в том числе Антарктида.[4]

Описание

Череп Кайентатерий Wellesi

Череп трилитодонта имеет высокий сагиттальный гребень. Они сохранили рептилоид соединение между квадратная кость черепа и суставной кости нижней челюсти[1]- сохранение рудиментарный рептильные челюстные кости - одна из причин, по которой они технически считаются не млекопитающими, а вместо этого млекопитающие.[5] Задняя часть черепа имела огромные скуловые дуги для прикрепления большой челюсти. мышцы. У них также был очень хорошо развитый вторичное небо. Зубной ряд тритилодонта сильно отличался от зубного ряда других цинодонтов: у них не было клыки, а передняя пара резцы были увеличены и были очень похожи на современных грызунов.[1] Тритилодонтиды имел большой разрыв, называемый диастема, которые отделяли резцы от их квадратных щечных зубов. Щечные зубы верхней челюсти имели три ряда бугорков, идущих по всей длине, с бороздками между ними. Нижние зубы имели два ряда бугорков, которые входили в канавки верхних зубов. Соответствие бугров позволило зубам закупоривать точнее, чем у более ранних цинодонтов. Это измельчило бы его еда между зубами примерно так же, как у современного грызуна, хотя, в отличие от грызунов, у тритилодонтидов был палинальный удар челюстью (спереди назад), а не пропалинальный (сзади вперед).[1] Зубы хорошо подходили для измельчения растение иметь значение; однако есть свидетельства того, что у некоторых тритилодонтидов было больше всеядный диеты, во многом напоминающие рацион современных млекопитающих с «зубными рядами травоядных», как у современных крысы.[3][сомнительный ]

Нравиться млекопитающие тритилодонтиды имеют надлобковые кости, возможная синапоморфия между обеими кладами,[6] и это предполагает, что они также могли отложить яйца или произвести неразвитое молодое поколение, подобное современному плоду. монотремы и сумчатые. Недавний Кайентатерий демонстрирует, что они действительно давали неразвитую молодь, но размер помета был намного больше, чем у монотрем или сумчатых, примерно в 38 перинатах.[7]

Тритилодонты были активными животными, которые, вероятно, были теплокровный и, возможно, зарылся.[1] Малый ранний тритилодонтид, Олигокифус сравнивали с ласка или же норка, с длинным стройным телом и хвостом. В Кайентатерий роющие приспособления, обнаруженные в скелете, были переинтерпретированы как предполагающие полуводную экологию.[8]

Открытие

Первый названный тритилодонтид был Стереогнат, из Среднего Юрский период Англии[9][10] а фамилия была возведена Копом в 1884 году.[11] Вскоре после этого еще один тритилодонтид был обнаружен в Верхнем Триасовый скалы Южной Африки.[12]

Эволюционная история

Тритилодонтиды появились в конце Триасовый период и сохранялся в течение Юрский период до раннего Меловой. Montirictus был последним выжившим тритилодонтидом из мелового периода. Барремский -Аптян Формация Кувадзима Японии.[2] Некоторые авторы утверждают Хроноператы является членом тритилодонтида, который сохранился в Палеоцен после Меловое – палеогеновое вымирание, но это не так широко распространено. Если это так, то тритилодонтиды должны быть чрезвычайно редкими во время Поздний мел, потому что к тому времени тритилодонтиды обнаружены не были. Хроноператыс анатомия очень напоминает анатомию симродонты —А млекопитающее происхождение. Следовательно, он с большей вероятностью принадлежит к этой группе.

Филогения

Из-за своего чрезвычайно похожего на млекопитающих внешнего вида тритилодонтиды изначально помещались в Млекопитающие. Начиная с работы британского палеонтолога Д. М. С. Уотсон в 1942 г. между тритилодонтидами и цинодонтами поддерживалась тесная связь. Уотсон и другие палеонтологи отметили, что у тритилодонтид отсутствует зубной и чешуйчатый сочленение челюсти, характерное для ранних млекопитающих. Haughton и Brink (1954) были первыми, кто классифицировал тритилодонтиды в пределах Цинодонтия. Более поздние исследования выявили близкое сходство между зубами тритилодонтидов и траверсодонтиды, а тритилодонтиды в конечном итоге считались потомками траверсодонтидов. Согласно этой классификации, которая была широко принята в последующие десятилетия, Tritylodontidae ранее считались частью Gomphodontia, более крупной группы внутри Cynognathia. Название Tritylodontoidea ранее использовалось для группы, в которую традиционно входили семьи Diademodontidae, Trirachodontidae, Traversodontidae и Tritylodontidae.

Совсем недавно тритилодонтиды были переосмыслены как близкие родственники млекопитающих. Начиная с Kemp (1983), Tritylodontidae был предложен многочисленными исследованиями как член Пробаиногнатия, ближайшая сестринская группа к Mammalia. Gomphodontia по-прежнему используется для циногнатской группы, содержащей траверсодонтиды, и предпочтительнее, чем Tritylodontoidea, теперь, когда тритилодонтоиды в нее не входят. А филогенетический анализ, проведенный Лю и Олсеном (2010), помещает Tritylodontidae очень близко к Mammalia, поскольку сестринский таксон клады, образованной Brasilodontidae и Mammalia.[13] Рута и другие. (2013) филогенетический анализ, частично основанный на Liu and Olsen (2010), помещает Tritylodontidae в более производное положение, чем Brasilodontidae. Ниже приводится кладограмма из этого анализа.[14]

Точное положение Tritylodontidae по отношению к Mammalia все еще обсуждается, но большинство исследователей согласны с тем, что они тесно связаны между собой, обычно считая Tritylodontidae не-млекопитающее, млекопитающее цинодонты.[5]

Цинодонтия  

Charassognathus

Двиня

Procynosuchus

 Эпицинодонтия  

Цинозавр

Галезавр

Прогалезавр

Наниктозавр

Тринаксодон

Platycraniellus

 Eucynodontia  

Cynognathia

Пробаиногнатия

→ Cynognathia  

Cynognathus

 Гомфодонтия 

Диадемодон

 Trirachodontidae  

Бейшанодон

Sinognathus

Trirachodon

Cricodon

Лангбергия

 Traversodontidae  

Андесцинодон

Паскуальгнатус

Скаленодон

Луангва

Траверсодон

"Скаленодон" аттриджи

Мандагомфодон

Наногомфодон

Арктотраверсодон

Бореогомфодон

 Massetognathinae  

Массетогнатус

Дададон

Сантакрузодон

 Gomphodontosuchinae  

Менадон

Gomphodontosuchus

Protuberum

Exaeretodon

Scalenodontoides

→ Пробаиногнатия  

Лумкуя

Ecteninion

Алеодон

Chiniquodon

Пробаиногнат

Труцидоцинодон

Териогерпетон

 Tritheledontidae  

Риограндия

Chaliminia

Эллиотерий

Диартрогнат

Пахигенелус

 Brasilodontidae  

Бразилитерий

Бразилодон

 Tritylodontidae 

Олигокифус

Кайентатерий

Тритилодон

Биенотерий

 Млекопитающие 

Sinoconodon

Морганукодон

Роды

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Кемп, Том. 2004 г. Происхождение и эволюция млекопитающих. Издательство Оксфордского университета.
  2. ^ а б Мацуока, Хиросигэ, Нао Кусухаши и Ян Дж. Корф. "Новый раннемеловой тритилодонтид (Synapsida, Cynodontia, Mammaliamorpha) из формации Куваджима (группа тетори) в центральной Японии. »Журнал палеонтологии позвоночных (2016): e1112289.
  3. ^ а б Ху, Яомин; Мэн, Джин; Кларк, Джеймс М (2009). «Новый тритилодонтид из верхней юры Синьцзяна, Китай». Acta Palaeontologica Polonica. 54 (3): 385–391. Дои:10.4202 / приложение.2008.0053.
  4. ^ Молоток, WR; Смит, доктор медицины (2008). "Постканины трилитлодонта из формации Хансон в Антарктиде". Журнал палеонтологии позвоночных. 28: 269–273. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [269: atpfth] 2.0.co; 2.
  5. ^ а б Ло, Чжэ-Си (2002). «В поисках филогении мезозойских млекопитающих». Acta Palaeontol. Pol. 47 (1): 1–78.
  6. ^ Рейли, С. М. (2003). «Гипаксиальные двигательные паттерны и функция надлобковых костей у примитивных млекопитающих». Наука. 299: 400–402. Дои:10.1126 / science.1074905. PMID  12532019.
  7. ^ Хоффман, Ева А .; Роу, Тимоти Б. (2018). «Перинаты юрских стволовых млекопитающих и происхождение размножения и роста млекопитающих». Природа. 561 (7721): 104–108. Дои:10.1038 / s41586-018-0441-3. PMID  30158701.
  8. ^ Анусуя Чинсами-Туран, Предтечи млекопитающих: радиация • Гистология • Биология, Indiana University Press, 18/11/2011
  9. ^ Чарльзуорт, Э. (1854 г.). Rept Brit Assoc. 1854 г. Ливерпуль Рефераты 80. Отсутствует или пусто | название = (помощь)
  10. ^ Panciroli, E .; Walsh, S .; Fraser, N.C .; Brusatte, S.L .; Корф, И. (2017). «Переоценка постклыкового зубного ряда и систематика тритилодонтида. Стереогнат (Cynodontia, Tritylodontidae, Mammaliamorpha) из средней юры Соединенного Королевства ». Журнал палеонтологии позвоночных. 37 (5): e1351448. Дои:10.1080/02724634.2017.1351448. HDL:10138/230155.
  11. ^ Коп, Эдвард Дринкер (1884). «Третичное сумчатое растение». Американский натуралист. 18: 686–697. Дои:10.1086/273711.
  12. ^ Оуэн, Р. (1884). «На черепе и зубных рядах млекопитающего триаса (Tritylodon longaevus) из Южной Африки ». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества. 40: 146–152. Дои:10.1144 / gsl.jgs.1884.40.01-04.07. HDL:2027 / hvd.32044107348633.
  13. ^ Liu, J .; Олсен, П. (2010). «Филогенетические отношения Eucynodontia (Amniota: Synapsida)». Журнал эволюции млекопитающих. 17 (3): 151. Дои:10.1007 / s10914-010-9136-8.
  14. ^ Ruta, M .; Botha-Brink, J .; Mitchell, S.A .; Бентон, М. Дж. (2013). «Излучение цинодонтов и план морфологического разнообразия млекопитающих». Труды Королевского общества B: биологические науки. 280 (1769): 20131865. Дои:10.1098 / rspb.2013.1865. ЧВК  3768321. PMID  23986112.