Пробаиногнат - Probainognathus

Пробаиногнат
Временной диапазон: Поздний триас
~235–221.5 Ма
Probainognathus jenseni Life Restoration.jpg
Восстановление Probainognathus jenseni
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Терапсида
Clade:Цинодонтия
Семья:†Probainognathidae
Род:†Пробаиногнат
Ромер 1970
Типовой вид
Probainognathus jenseni

Пробаиногнат что означает «прогрессирующая челюсть» - это вымершая род из цинодонты который жил от 235 до 221,5 миллиона лет назад, во время Позднего Триасовый в том, что сейчас Южная Америка. Пробаиногнат является членом семьи Probainognathidae, и является близким родственником семьи Chiniquodontidae.[1][2] Различные сходства с Chiniquodontidae привели к Альфред Ромер изначально предлагать Пробаиногнат быть помещенным в это семейство, но впоследствии было решено, что различия достаточно, чтобы гарантировать его размещение в Probainognathidae.[3]

Probainognathus jenseni был видом мелких, плотоядный цинодонты, обладающие особенностями, обеспечивающими связь между цинодонтами и млекопитающие. Основной особенностью является артикуляция челюстного сустава, которая не только включала квадратный и суставной кости, но и чешуйчатый и зубной кости.[1][4] Это развитие челюстного сустава является важным шагом в эволюции млекопитающих, так как это плоскоклеточно-зубное сочленение является суставом всех современных млекопитающих. Эти данные свидетельствуют о том, что Пробаиногнат должен быть размещен на линии, восходящей к Mammalia.[1]

Открытие и наименование

Пейзаж Провинция Ла-Риоха, в котором остатки Пробаиногнат были найдены

Пробаиногнат был обнаружен в Формация Чанарес в Провинция Ла-Риоха, Аргентина. Коллекционер Гарварда Джеймс А. Дженсен возглавил группу, открывшую Пробаиногнат jenseni, который был описан в 1970 году, и Дженсен также является конкретным тезкой для Probainognathus jenseni. Эти образцы были собраны в 3 км к северу от конечной остановки реки Рио-Чаньярес на Кампо-де-Кампо. Талампая, и были описаны Альфредом Шервудом Ромером в 1970 году.[1]

Пробаиногнат также был собран из Формация Исчигуаласто в Искигуаласто - Бассейн Вилла Юньон на северо-западе Аргентины.[5] Молодой череп, обнаруженный в этой формации, был отправлен через компьютерная томография на Техасский университет в Остине, и в конечном итоге стал общедоступным. Это позволяет проводить текущий трехмерный анализ этого образца на цифровом носителе и обеспечивает морфологический контекст за пределами двухмерных изображений.[5]Кроме того, в 1994 г. голотип из Probainognathus jenseniвместе с несколькими другими экземплярами были украдены из Национальный университет Ла-Риохи в Аргентине.[6][7]

Пробаиногнат был впервые описан и назван Гарвард палеонтолог, Альфред Шервуд Ромер в 1970 г.[1] Probainognathus jenseni является центром этого описания и получил общее название из-за развитой артикуляции челюсти, что буквально означает «прогрессирующая челюсть» в Греческий и специально для Джеймса А. Дженсена, коллекционера из Гарварда, который отправился в путешествие, чтобы найти образец.[1]

Описание

Пробаиногнат был маленьким цинодонтом, видимый размер тела которого не соответствует разным источникам, начиная от размера крысы и заканчивая размером маленькой собаки.[1][8][9]

Зубы и диета

Зубы Probainognathus jenseni

Диета Пробаиногнат считается плотоядным, что можно экстраполировать по его зубам.[1] Зубы включают частично развитые клыки с тупым концом, постклыки, четыре верхних резца, расположенных вертикально, и три нижних. резцы которые слегка наклоняются вперед.[6] В щечные зубы тонкие с боков, но удлиненные кпереди, с несколькими бугорками в ряду.[1] Этот образец согласуется с тем, что демонстрируют другие цинодонты-мясоеды, что указывает на Пробаиногнат тоже был хищником. Этот рисунок зубов похож на рисунок хиникводонтид и является частью предполагаемой связи между ними и Пробаиногнат.[1][10]

Мозг

На основе эндокраниального слепка Пробаиногнат, были экстраполированы некоторые подробности о его мозге. Пробаиногнат'Полушария головного мозга были удлинены, в нем образовались обонятельные луковицы, а также значительный мозжечок и флокулы.[11] Это были среди других, менее выраженных структур, таких как передние бугры.[11] Из-за этих особенностей было предложено, чтобы ПробаиногнатВ мозгу присутствовали зрительная, слуховая, моторная и телесная сенсорные системы. И в целом мозг Пробаиногнат указывает на то, что это было в процессе развития эндотермии.[11]

Череп

Пробаиногнат череп в небном виде

Морда Пробаиногнат выходит за рамки предчелюстной процессы, и очень тонкий. Очевидная хрупкость этой конструкции привела к тому, что от нее откололось несколько экземпляров, что усложнило ее изучение.[1] Однако было выявлено несколько особенностей. Суборбитальная дуга и скуловая дуга обе имеют относительно резкую форму, и на скуловой дуге имеется расширение чешуйчатой ​​кости кзади. Пробаиногнат уже давно вторичное небо так как он простирается до заднего конца зубного ряда.[1] Кроме того, вторичное небо также в значительной степени образовано небным небом, и оно несколько узкое. Это сужение нёбо позволяет сохранить пространство, чтобы можно было уместить спину, нижнюю коренные зубы. Более того, сошник кзади от вторичного неба и значительный крыловидный фланцы также присутствуют.[1]

Череп Пробаиногнат в среднем составляет около 7 см в длину, и в нем отсутствует теменное отверстие.[1] Череп широкий пропорционально его длине, лицо короткое и узкое, но его скуловая область относительно велика, по-видимому, для прикрепления мышц челюсти.[1] Череп также имеет двойной затылочный мыщелок, типичный для млекопитающих.[10] По сравнению с близкими родственниками, такими как Пробелесодон, то черепная коробка из Пробаиногнат более широкий в теменный область, а ушно-затылочная область черепа глубже. Точно так же теменные кости имеют большую глубину, затылочный гребень выше, а орбиты пропорционально больше по сравнению с остальной частью головы. В сагиттальный гребень также удлиняется кзади и разделяется на затылочные гребни. Это приводит к более прямому заднему краю и более вогнутому затылку в Пробаиногнат.[1]

Челюсть

Пробаиногнат череп

Челюсть Пробаиногнат особенно филогенетический важность. Морфологически зубная кость составляет большую часть нижней челюсти, она изгибается и простирается кзади к области суставного и челюстного сочленения.[1] Соответственно, в верхней челюсти плоскоклеточная кость оказывается рядом с квадратом.[4] Задний конец этой увеличенной зубной кости входит в небольшой уголок чешуйчатой ​​кости верхней челюсти и показывает начало эволюции чешуйно-зубного сустава челюсти.[1][4] Это чешуйчато-зубное сочленение челюсти - это тот же сустав, что и у млекопитающих, и включение этого сустава в Пробаиногнат указывает на то, что это предшественник млекопитающих.[1][4]

Наряду с этой остеологической особенностью челюсть Пробаиногнат предполагается, что имел мягких тканей достижения, а также. Мышцы челюсти в Пробаиногнат считалось, что они были расположены дальше вперед, а жеребец разделение на две отдельные мышцы: поверхностную жевательную и глубокую.[12][13] Несмотря на это новое развитие, сустав квадратно-суставной челюсти рептилий сохраняется в Пробаиногнат, и в результате получается парный челюстной сустав. Из-за этого челюсть Пробаиногнат остается отличным от такового у млекопитающих в основном из-за наличия суставной и квадратной кости.[4] Как только зубно-чешуйчатое сочленение становится более прочным, бывшие кости, участвующие в сочленении челюсти, суставная и квадратная, могут интегрироваться в внутреннее ухо как молоточек и наковальня, соответственно.[1] Этого еще не произошло в случае Пробаиногнат, но уменьшенный размер квадратной кости, а также ее слабая связь с чешуей и близость к стремени указывают на то, что процесс перехода от квадрата к наковальне идет полным ходом.[10] Эта комбинация доказательств еще больше укрепляет Пробаиногнат'Филогенетическое положение на линии с Mammalia и обеспечивает прочную эволюционную связь между рептилии и млекопитающие.[1][4][12][13]

Палеоэкология

Пробаиногнат был собран из Формация Чанарес в Провинция Ла-Риоха, Аргентина.[1] Этот регион известен своей сохранностью среднего триаса. четвероногие, которые в основном окаменелый в вулканическом конкреции.[14]Когда Пробаиногнат населял этот район в среднем триасе, считается, что он был озерный регион в рифтовый бассейн который получил большой приток осадочного мусора и вулканический пепел.[14]

Различные свидетельства предполагают, что массовая смертность четвероногих была причиной гибели в формации Чанарес.[14] В этом месте были обнаружены окаменелости как молодых, так и взрослых особей, и они не ограничиваются Пробаиногнат, а скорее представляют многие таксоны который стал жертвой события. Также наблюдается необычная концентрация травоядные животные, плотоядные животные, и всеядные в этой формации. Многочисленные окаменелости каждого типа были обнаружены в непосредственной близости друг от друга, несмотря на то, что такое смешение обычно бывает необычным. Впоследствии было высказано предположение, что такое необычное распределение особей могло быть вызвано смертельным исходом, в результате которого эти животные оказались в затруднительном положении, им некуда было идти, возможно, на какой-то набережной.[14] Имеющиеся доказательства, особенно природа вулканической сохранности, привели к постулированию, что вулканизм в какой-то мере сыграл роль в событии смерти. Предлагаемые события включают выброс большого количества пепла, смертоносные выбросы газа или, что более вероятно, наводнение, вызванное вулканизмом. Вулканическая активность могла вызвать плотина или другой водозабор, что привело к масштабному наводнению в этом районе и гибели Пробаиногнат и другие четвероногие.[14] К сожалению, однако, остается неясным, был ли вулканизм прямой причиной этого крупного смертельного события или же он просто способствовал сохранению постфактум.[14]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v Ромер, Альфред (1970). "Триасовая фауна рептилий Чаньяреса (Аргентина) VI. Цинодонт Chiniquodontid с зарождающимся чешуйчато-зубным суставом челюсти". Breviora (344): 1–18.
  2. ^ Fossilworks: Gateway to the Paleobiology Database. Probainognathus Romer 1970 (терапсид). Номер таксона PaleoDB: 39225 | http://fossilworks.org/cgi-bin/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=80895
  3. ^ Ромер, А. 1973 г. Чанарес (Аргентина) Триасовая фауна рептилий. XVIII. Probelesodon minor, новый вид хищных цинодонтов; семейство Probainognathidae nov. Бревиора, 401: 1-4
  4. ^ а б c d е ж «От пасти до ушей у предков млекопитающих». От челюстей до ушей у предков млекопитающих. Калифорнийский университет в Беркли, без даты Интернет. 05 марта 2017 г. | http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evograms_05
  5. ^ а б «Дигиморф - Probainognathus Sp. (Ископаемое Eucynodont)». Дигиморф - Probainognathus Sp. (ископаемое Eucynodont). Техасский университет, Остин, без даты Интернет. 05 марта 2017. <https://web.archive.org/web/20030803174412/http://digimorph.org/specimens/Probainognathus_sp/ >.
  6. ^ а б Соарес, Марина Бенту, Фернандо Абдала и Кристина Бертони-Мачадо. «Секториальный зубчатый цинодонт (Therapsida) из триасовой фауны Санта-Крус-ду-Сул, формация Санта-Мария, Южная Бразилия». Геодиверситас 33.2 (2011): 265-78. Science Press. Интернет. 5 марта 2017 г. <http://sciencepress.mnhn.fr/sites/default/files/articles/pdf/g2011n2a4.pdf >.
  7. ^ Хульц, Томас Р. «Пропавшие образцы из Ла-Риохи». Отсутствующие образцы из Ла-Риохи. N.p., 1994. Web. 05 марта 2017. <http://dml.cmnh.org/1994May/msg00010.html >.
  8. ^ «Cynodont - Probainognathus Jenseni Skull - Bone Clones, Inc. - Остеологические репродукции». Bone Clones, Inc. - Остеологические репродукции. Bone Clones, Inc., n.d. Интернет. 05 марта 2017. <https://boneclones.com/product/cynodont-probainognathus-jenseni-skull-CD-01 >.
  9. ^ "Триасовые цинодонты; Cynognathidae, Probainognathidae и 'Allies", Интернет-справочник. "Триасовые цинодонты; Cynognathidae, Probainognathidae и «Союзники», Интернет-справочник. N.p., n.d. Интернет. 05 марта 2017. <https://web.archive.org/web/20030827003455/http://home.arcor.de/ktdykes/cynoga.htm >.
  10. ^ а б c Кольбер, Э., и Моралес, Майкл. (1991). Эволюция позвоночных: история позвоночных животных во времени (4-е изд.). Нью-Йорк: Вили-Лисс.
  11. ^ а б c Кирога, JC (1980). «Мозг звероподобной рептилии Probainognathus jenseni (Therapsida, Cynodontia). Соответствующий палеоневрологический подход к неокортексу при переходе от рептилий к млекопитающим». Journal für Hirnforschung. 21 (3): 299–336. PMID  7419907.
  12. ^ а б Ридли, Марк. «Эволюция - окаменелости и история жизни». Эволюция - окаменелости и история жизни. Blackwell Publishing, n.d. Интернет. 05 марта 2017. <https://www.blackwellpublishing.com/ridley/tutorials/Fossils_and_the_history_of_life25.asp >.
  13. ^ а б Бард, Дж. (2017). Принципы эволюции: система, виды и история жизни. Лондон; Нью-Йорк: Garland Science, Taylor & Francis Group.[страница нужна ]
  14. ^ а б c d е ж Роджерс Р., А. Б. Аруччи, Ф. Абдала, П. С. Серено, К. А. Фостер и К. Л. Мэй. «Палеоокружающая среда и тафономия комплекса четвероногих формаций Чанарес (средний триас), северо-запад Аргентины: впечатляющая сохранность в вулканогенных конкрециях». Палайос 16 (2001): 461-81 Фернандо Абдала (доктор философии). Интернет. 05 марта 2017. <http://www.losabdala.com/fernando/curriculum-vitae/publications/47-paleoenvironment-and-taphonomy-of-the-chanares-formation-tetrapod-assemblage-middle-triassic-northwestern-argentina-spectacular-preservation- вулканогенные конкреции >.