Аделофтальм - Adelophthalmus

Аделофтальм
Временной диапазон: Ранний девон –Ранняя пермь, 407.6–283.5 Ма
Adelophthalmus fossil.png
Ископаемый образец А. мансфилди проиллюстрировано Джеймс Холл
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Хелицерата
Заказ:†Eurypterida
Надсемейство:†Аделофтальмоидея
Семья:†Adelophthalmidae
Род:†Аделофтальм
Иордания в Джордан и фон Майер, 1854 г.[1]
Типовой вид
†Аделофтальм гранозный
Иордания в Джордан и фон Майер, 1854 г.[1]
Разновидность
Синонимы

Аделофтальм это род эвриптерида, вымершая группа водных членистоногие. Окаменелости Аделофтальм были обнаружены в отложениях возрастом от Ранний девон к Ранняя пермь, что делает его самым долгоживущим из всех известных родов эвриптерид с общим временным диапазоном более 120 миллионов лет. Аделопттальм был последним родом Eurypterina подотряд эвриптерид и составлял единственный известный род плавающих эвриптерид из Средний девон до его исчезновения в пермском периоде, после чего несколько уцелевших эвриптерид были ходячими формами подотряда Сталонурина.

Окаменелости Аделофтальм были описаны с четырех континентов; Северная Америка, Европа, Азия, Австралия, что означает, что Аделофтальм мог бы иметь почти космополитичный (всемирное) распространение, один из немногих родов эвриптерид, достигших еще одного, кроме потенциально Птеригот. Территориальная экспансия Аделофтальм зародился рано, представители которого были обнаружены как в Сибири, так и в Австралии в девонский период, но впервые он получил свое почти космополитическое распространение после объединения суперконтинента. Пангея вовремя Каменноугольный и Пермский период.

Общее название Аделофтальм означает "без очевидного глаза", имея в виду, что голотип ископаемое, по-видимому, представляло собой безглазую эвриптериду с панцирь (головная пластина) полностью лишена каких-либо признаков глаз. Хотя впоследствии это вызвало много путаницы, в том числе названий нескольких младшие синонимы, очевидная безглазость типового образца рассматривается современными исследователями как охранный артефакт, а не как признак, который Аделофтальм обладал бы при жизни.

Аделофтальм был родом сравнительно небольших эвриптерид с размерами видов от 4 см (1,6 дюйма, A. douvillei) до 32 см (12,6 дюйма, A. khakassicus). По состоянию на 2020 год Аделофтальм является наиболее таксономически разнообразным из всех родов эвриптерид, содержащим 33 вида, которые считаются действительными. Это большое количество видов, многие из которых названы очень давно, побудило некоторых исследователей обозначить Аделофтальм как "таксон для мусорной корзины "с плохо известными внутренними отношениями и филогения. В настоящее время род может образовывать монофилетическая группа (группа, имеющая общего предка), но наиболее целесообразно разделить ее на разные роды по разным кладам, сформированным в пределах нынешних границ рода.

Описание

Восстановление жизни A. irinae.

Аделофтальмид эвриптериды Такие как Аделофтальм были маленькими и обтекаемыми нектонический (активно плавающие) эвриптериды с выступающими скульптурами кутикулы (орнамент, состоящий из мелких, крохотных чешуек на спине).[2] Эти чешуйки, возможно, являются наиболее отличительной чертой группы, хотя аналогичные чешуйки были зарегистрированы и в других группах эвриптерид, в первую очередь, у птеритид.[3][4]

Хотя самый крупный аделофтальмид, Аделофтальм был, по сравнению с более крупными хищниками на вершине группы (такими как Jaekelopterus), род относительно небольших эвриптерид. Самый крупный вид Аделофтальм известен, A. khakassicus, достигала максимальной длины примерно 32 см (12,6 дюйма).[5] Многие виды были меньше, самые маленькие из них были Пермский период A. douvillei всего 4 см (1,6 дюйма) в длину. Род в целом, по-видимому, не сильно колебался в размерах в течение своей долгой эволюционной истории, при этом «крупные» виды встречаются в Девонский (А. зивертси на 18 см, 7 дюймов и А. уотерстони на высоте 15 см, 6 дюймов), каменноугольный период (вышеупомянутый А. mazonensis, А. Вильсони на 20 см, 7,9 дюйма и оба A. granosus и А. задрай на 15 см, 6 дюймов) и в пермский период (А. luceroensis на 18 см, 7 дюймов). Большинство более мелких видов известны из карбона, когда Аделофтальм был самым массовым, в том числе и «среднего» A. irinae (13 см, 5,1 дюйма) и А. мойсей (12 см, 4,7 дюйма) и меньше А. мансфилди, A. pennsylvanicus (оба по 8 см, 3,1 дюйма), А. аппроксиматус (7 см, 2,8 дюйма) и А. думонти (6 см, 2,4 дюйма).[6]

Сравнение размеров 11 видов Аделофтальм.

Как и большинство эвриптерид (за некоторыми исключениями, такими как Slimonia и Ринокарцинозома ), панцирь (сегмент, прикрывающий просому, «голова») Аделофтальм имел форму параболы, с узким краевым ободком (краем). Панцирь удерживался на месте с помощью небольшого шарнирного треугольного «запирающего» механизма. спереди. Глаза почковидные (бобовидные) и маленькие глазки были расположены между большими глазами или немного позади них (в зависимости от вида).[7] В метастома (большая пластинчатая часть живота) Аделофтальм был овальной формы, с первым опистосомным ( опистосома относится ко всем сегментам после панциря, по существу брюшная полость ) с уменьшенной длиной и конусностью сбоку. Тело Аделофтальм закончился длинным и острым стилем Тельсон (самый задний сегмент, здесь в виде шипа).[8] Особенность, которая в первую очередь отличает Аделофтальм от других аделофтальмид эвриптерид - удлиненное тело и наличие шпор на брюшных сегментах.[9]

Таблица видов

Статус 35 названий (из которых два являются синонимами), перечисленных ниже, соответствует обзору 2018 года, проведенному немецкими палеонтологами Джейсоном А. Данлопом и Дениз Джекель и британским палеонтологом Дэвидом Пенни, а размерные и временные диапазоны соответствуют исследованию 2009 года, проведенному американскими палеонтологами Джеймсом Ламсделлом. и Саймон Дж. Брэдди, если не указано иное.[10][6]

РазновидностьАвторГодПоложение делДлинаВременной диапазонПримечания и описание
Аппроксиматный аделофтальмХолл и Кларк1888Действительный7 смФаменский (Девонский)Первоначально описывался как вид Евриптер.[7] А. аппроксиматус похоже на А. мансфилдишипы, идущие вдоль живота, очень похожи. А. аппроксиматус можно отличить от А. мансфилди из-за отсутствия дифференциации между первыми тремя парами и последней парой эндогнатитов, которые менее различимы.[11]
Аделофтальм астурическийМелендес1971Действительный? смМосковский (Углеродистые)Первоначально описанный как вид синонимизированного рода Лепидодермия.[7] Задние плавательные лопатки A. asturica были особенно большими.[12]
Adelophthalmus brasdorensisКолокол1922Действительный

Возможный синоним А. Имхофи[13]

? смКасимовский (Каменноугольный)Первоначально описывался как вид Anthraconectes. A. brasdorensis больше всего похож на A. kidstoni, отличающиеся только тем, что они пропорционально короче и не имеют углублений по краям экзоскелета, как A. kidstoni делает.[14]
Аделофтальм каледоническийПерсик1882Синоним A. perornatus––Первоначально описанный как вид синонимизированного рода Глиптоскорпион.[15] Обозначен как синоним A. perornatus, хотя британский палеонтолог Чарльз Д. Уотерстон в 1958 году отметил, что он значительно отличается от него, обладая «гребенчатыми органами».[16]
Adelophthalmus cambieriПруво1930Действительный

Возможный синоним А. Имхофи[13]

? смБашкирский (Каменноугольный)Первоначально описанный как вид синонимизированного рода Anthraconectes.[7]
Adelophthalmus carbonariusЧернышев1933Неопределенный? смБашкирский – Касимовский (Каменноугольный)Первоначально описывался как вид Евриптер.[17] А. карбонарий отличался от А. luceroensis в пропорциях тела. Его панцирь имел отношение длины к ширине, аналогичное среднему значению А. luceroensis экземпляры одного размерного класса. Такое же соотношение длины метасомы к длине мезосомы было несколько больше, чем у А. luceroensis, при этом отношение длины просомы к длине мезосомы было меньше, чем у последней.[18]
Аделофтальм китайскийГрабау1920Действительный? смПоследний карбон - Асселианский (Пермь)Первоначально описанный как вид синонимизированного рода Anthraconectes.[7]
Аделофтальм роговичныйПруво1939Действительный

Возможный синоним А. Имхофи[13]

? смБашкирский (Каменноугольный)Первоначально описанный как вид синонимизированного рода Anthraconectes.[7]
Adelophthalmus douvilleiде Лима1890Действительный4 смАсселианский – Сакмарский (Пермь)Первоначально описывался как вид Евриптер.[7]
Adelophthalmus dubius[19]Шпинёв2012Действительный

Возможный синоним A. kamyshtensis[5]

18 см[19]Средний девон[19]Немного крупнее среднего вида, А. дубиус невероятно малоизвестен, единственный известный экземпляр без глаз, придатков и даже брюшных шипов, всегда присутствующих в Аделофтальм. Вид больше всего похож на А. mazonensis (отличаются размером и имеют относительно более длинную просому), А. мойсей (различающиеся размерами и более узкие просомы), A. nebraskensis (различающиеся размерами и более широкие просомы), А. Вильсони (отличается меньшей и более узкой просомой) и А. задрай (различаются по размеру).[19] А. дубиус, A. khakassicus и A. kamyshtensis может представлять синонимы.[5]
Adelophthalmus dumontiStainier1915Действительный6 смМосковский (Каменноугольный)Первоначально описывался как вид Евриптер.[20] Очень похоже на А. мансфилди, близкие по форме и пропорциям, а также по рисунку орнамента. Они отличаются А. думонти имеющий более широкий панцирь, большие глаза, более тонкую грудную клетку и характерные шипы, идущие вдоль живота, направленные назад (в А. мансфилди они указывают назад и наружу).[21]
Аделофтальм гранозныйИордания1854Действительный типовой вид15 смМосковский (Каменноугольный)A. granosus имел относительно широкие пропорции. Поскольку у единственного известного экземпляра отсутствуют глаза и придатки, его диагностический статус вызывает сомнения. Возможно, что большие шипы на животе A. granosus находятся на стерниты (функция доступна только A. nebraskensis) а не на тергиты как и у других видов, но эта особенность также может быть вызвана просто деформацией.[22]
Аделофтальм имхоффиReuss1855Действительный? смМосковский (Каменноугольный)Первоначально описывался как типовой вид синонимизированного рода Лепидодермия.[23]
Аделофтальм иринаШпинёв2006Действительный13 смТурнейский (Каменноугольный)
Аделофтальм хакасскийШпинёв и Филимонов2018Действительный

Возможный синоним A. kamyshtensis[5]

32 см[5]Живетян (Девонский)A. khakassicus похоже на А. mazonensis, А. мойсей и A. sellardsi. От всех этих видов он отличается более узкой мезосомой и более широким брюшком. Он имел неразвитые эпимеры в седьмом, одиннадцатом и двенадцатом сегментах (в последних двух сегментах уплощенные и листовидные). A. khakassicus, A. kamyshtensis и А. дубиус может представлять синонимы.[5]
Adelophthalmus kamyshtensis[24]Шпинёв2012Действительный15 см[24]Средний девон[24]Среднего размера и малоизвестный вид, A. kamyshtensis отличается от большинства других видов тем, что его первый сегмент более узкий по сравнению с другими сегментами мезосомы. Характерные абдоминальные шипы присутствовали в последнем сегменте мезосомы и во всех сегментах метасомы. По сравнению с другими видами, A. kamyshtensis больше всего похож на А. luceroensis, A. sellardsi, А. Имхофи, A. granosus, А. mazonensis, А. Вильсони и А. зивертси.[24] A. kamyshtensis, A. khakassicus и А. дубиус может представлять синонимы.[5]
Аделофтальм кидстониПерсик1888Действительный

Возможный синоним А. Имхофи[13]

? смМосковский (Каменноугольный)Первоначально описанный как вид синонимизированного рода Глиптоскорпион.[25] A. kidstoni похоже на A. brasdorensis но имел вмятины по краям своего экзоскелета, что отличает его от всех других известных видов Аделофтальм.[14] A. kidstoni значительно отличался от А. Вильсони, современный вид из того же места.[26]
Аделофтальм lohestiDewalque1889Неопределенный

Возможный стилонурид родство

? смФаменский (Девонский)Первоначально описывался как вид Евриптер. А. лохести сомнительно упоминается Аделофтальм и имеет несколько особенностей, не соответствующих роду. К ним относятся очень широкий панцирь, очень большие глаза и то, что кажется средним гребнем на его панцире.[27]
Adelophthalmus luceroensisКюс и Кицке1981Действительный18 смАсселианский (Пермь)Среднего размера вид, близкий к другим видам Аделофтальм найдено в Северной Америке, А. luceroensis отличается необычайно широкой просомой (у других видов, таких как А. Имхофи и А. мансфилдидлина просомы в основном равна ширине, но А. luceroensis он значительно шире, чем длина).[28]
Аделофтальм мансфилдзал1877Действительный8 смПоследний карбон - ранняя пермьПервоначально описывался как вид Долихоптер.[29] А. мансфилди возможно больше всего похож на А. думонти но имеет более узкий панцирь, меньшие глаза и более широкую грудную клетку. Шипы вдоль брюшка А. мансфилди указывают назад и наружу.[21]
Adelophthalmus mazonensisКроткий и Вортен1868Действительный22 смМосковский (Каменноугольный)Первоначально описывался как типовой вид синонимизированного рода Anthraconestes.[30]
Adelophthalmus moyseyiWoodward1907Действительный12 смМосковский (Каменноугольный)Первоначально описывался как вид Евриптер а затем переведен в синонимизированный род Anthraconestes.[31] Этот вид похож на А. мансфилди, но шипы, идущие вдоль живота, заметно менее заметны в А. мойсей.[32]
Adelophthalmus nebraskensisBarbour1914Действительный6 см[33]Сакмарский (Пермь)Первоначально описанный как вид синонимизированного рода Anthraconectes.[7] Шипы, идущие вдоль брюшка A. nebraskensis находятся на стернитах, отделяющих этот вид от всех других известных видов Аделофтальм (за возможным исключением A. granosus).[22] A. nebraskensis также известен своим необычно длинным телсоном и в целом стройным и тонким телом.[33]
Adelophthalmus oklahomensisDecker1938Синоним A. sellardsi––A. oklahomensis был синонимом идентичного A. sellardsi (аналогичного возраста и стратиграфической формации в Канзасе) в 1959 г.[27]
Adelophthalmus pennsylvanicusзал1877Действительный8 смМосковский (Каменноугольный)Первоначально описывался как вид Евриптер.[7]
Аделофтальм перорнатусПерсик1882Неопределенный

Возможный гиббертоптерид родство

? смViséan (Каменноугольный)[7]Первоначально описывался как типовой вид синонимизированного рода Глиптоскорпион.[25] Фрагментарные ископаемые образцы (состоящие всего из пяти тергитов[16]) упоминается A. perornatus необычно большой для Аделофтальм и показывает орнамент, более похожий на то, что видели в семье Hibbertopteridae чем в Аделофтальм.[34]
Adelophthalmus piussiiЛамсделл, Симонетто и Селден2013Действительный4 см[35]Поздний карбонA. piussii уникален в Аделофтальм в наличии срединной борозды (выступающей структуры через центр панциря) на его просоме и в углах панциря, которые не расширяются. Его первый тергит имеет почти такую ​​же морфологию, как и у А. Вильсони.[35]
Аделофтальм прувостиКьеллесвиг-Веринг1948Действительный

Возможный синоним А. Имхофи[13]

? смМосковский (Каменноугольный)Первоначально описанный как вид синонимизированного рода Лепидодермия.[7]
Adelophthalmus pyrrhaeЛамсделл и другие.2020Действительный7 см[36]Турнейский (Каменноугольный)[37]A. pyrrhae от второго до пятого придатков имелось по паре вентродистальных шипов на каждом подомере. Кроме того, у него были эпимеры в задней части живота, а на первом сегменте не было латерального сокращения. Это говорит о том, что A. pyrrhae был похож на А. мансфилди и А. mazonensis.[36]
Adelophthalmus ranicepsГольденберг1873Неопределенный? смМосковский (Каменноугольный)Первоначально описывался как вид Полизостерниты.[7]
Аделофтальм селлардиДанбар1924Действительный

Возможный синоним А. Имхофи[13]

? смАртинский (Пермь)Первоначально описанный как вид синонимизированного рода Anthraconectes. A. sellardsi кажется похожим А. мансфилди, отличающийся немного более длинным и более округлым панцирем у А. мансфилди. Другие родственные виды, такие как A. chinensis имеет более короткий и округлый панцирь, чем A. sellardsi, а также заметные эпимеры в предабдомене, в отличие от последнего.[38]
Adelophthalmus sievertsiСтёрмер1969Действительный18 смЭмсский (Девонский)Первоначально описывался как вид Реноптерус.[7] А. зивертси несмотря на свой ранний возраст, больше всего похож на позднекаменноугольные и пермские виды, такие как A. sellardsi и А. luceroensis. Этот вид можно отличить от других представителей рода по относительно широкому панцирю, короткому подомеру 7 на плавающих ногах и рядам бугорков вдоль задних краев панциря и опистосомных сегментов.[39]
Аделофтальм уотерстониТетли и другие.2004Действительный15 смФранский (Девонский)Первоначально описывался как вид Реноптерус.[7] Малоизвестный вид, основанный на единственной окаменелости, состоящей из серии фрагментарных сегментов.[40] Похожий на А. зивертси, но различающиеся расположением бугорков на сегментах.[41]
Adelophthalmus wilsoniWoodward1888Действительный

Возможный синоним А. Имхофи[13]

20 смМосковский (Каменноугольный)Первоначально описывался как вид Евриптер.[7] Единственный известный экземпляр состоит из шести сегментов тела. Эти сегменты имеют отметины и шипы вдоль брюшка, похожие на A. mansfieldi. Шипы А. Вильсони менее остры, чем у А. мансфилди.[42]
Аделофтальмус задрайПржибил1952Действительный

Возможный синоним А. Имхофи[13]

15 смБашкирский (Каменноугольный)Брюшные спайки А. задрай более угловатые по сравнению с другими видами, такими как A. granosus (где они более округлые). Другие различия между А. задрай а типовой вид - это украшение А. задрай быть грубее и А. задрай будучи заметно более стройной по форме.[43]

История исследования

Самые ранние открытия

Типовой образец A. granosus, МБ.А. 890, как показано в его первоначальном описании Германом Джорданом и Герман фон Майер в 1854 году. Очевидно, безглазый панцирь можно увидеть на нижнем левом рисунке.

Первый образец Аделофтальм был обнаружен в 1851 году немецким палеонтологом Германом Йорданом в железнодорожной шахте в Йегерсфройде, недалеко от Саарбрюккен в Германии. Этот экземпляр был описан тремя годами позже в 1854 г. в работе Ueber die Crustaceen der Steinkohlenformation von Saarbrücken («О ракообразных угольной формации Саарбрюккена»), написано Иорданией и Герман фон Майер а также описания нескольких других таксонов членистоногих. Ископаемое сразу же было признано Иорданом как эвриптерида, причем как общая форма и форма, так и отдельные части (особенно голова и придатки) были очень похожи на таковые у Евриптер который был описан в Соединенных Штатах в 1825 году, 29 лет назад. Среди различий, отмеченных между образцами, были меньший размер и более поздний возраст окаменелости Саарбрюккена, а также то, что Джордан и фон Мейер считали полным отсутствием глаз.[1]

Поскольку сохранившийся панцирь не имел никаких признаков присутствия каких-либо глаз, Джордан и фон Мейер предположили, что животное было полностью безглазым при жизни, при этом в первоначальном описании окаменелости упоминалось несколько случаев, когда безглазые формы встречаются в группах членистоногих. в противном случае обладание глазами (например, у ракообразных и трилобитов).[1] Эта очевидная безглазость побудила выбрать имя, Аделофтальм, что означает «без видимого глаза».[31] Название вида, гранозный, происходит от латинского Grānōsus («зернистый» или «полный зерен»), относящийся к состоянию сохранности окаменелостей, давших некоторым окаменелостям зернистую текстуру.[1][44] Типовой образец, до сих пор единственный упомянутый образец A. granosus, сегодня хранится в палеонтологических коллекциях членистоногих Берлинский музей естественной истории под номером образца МБ.А. 890.[45]

Ископаемое А. Имхофи, ранее считавшийся типовым видом рода Лепидодермия, выставленные на Зенкенбергский музей из Франкфурт.

Хотя современные исследователи склонны рассматривать предполагаемую безглазость как предохранительный артефакт, а не как свойство, которое A. granosus При жизни этот вопрос не был решен сразу, что сделало определение впоследствии обнаруженных видов запутанным и проблематичным.[46] Лепидодермия имхофи, названный в 1855 году из отложений каменноугольного периода в Германии, показывает определенные глаза. Дескриптор, австрийский палеонтолог Август Эмануэль фон Рейсс, отметил, что Лепидодермия вероятно был синонимом Аделофтальм, но проигнорировал правила таксономического приоритета и использовал свое более молодое имя, поскольку оно основано на материале, который, по его мнению, лучше сохранился.[23] Название Лепидодермия происходит от латинского лепид («элегантный» или «тонкий») и древнегреческий δέρμα (ðerma, «кожа»).[47][48]

В 1868 г. американские палеонтологи Филдинг Брэдфорд Мик и Амос Генри Уортен описанный Anthraconectes mazonensis, Anthraconectes назначается подрод из Евриптер, на основе окаменелостей, обнаруженных в отложениях каменноугольного возраста на Mazon Creek в Иллинойсе (первый описанный вид из Северной Америки).[30] После изучения Аделофтальм В 1934 г. немецкий палеонтолог Пауль Гутёрль заметил, что Anthraconectes и Аделофтальм были настолько похожи, что были бы синонимами, если бы Аделофтальм одержимые глаза.[31] Название Полизостерниты был придуман немецким палеонтологом Фридрихом Гольденбергом (который также назвал вид Polyzosternites raniceps, сегодня признан A. raniceps) в 1873 году для замены названия Аделофтальм в отношении экземпляров, описанных после типового образца, полагая, что тип Аделофтальм представляли собой ископаемые останки таракана.[49] Глиптоскорпион был построен, чтобы включить некоторые окаменелости из каменноугольного периода Шотландии, включая виды G. perornatus (обозначается как тип, типовой экземпляр состоит всего из пяти тергитов[16]), G. caledonicus и G. kidstoni, британский геолог Бен Пич в 1882 г.[25] Глиптоскорпион долгое время ошибочно считалось, что это ископаемые останки скорпиона, а не эвриптериды.[50]

Вторым описанным видом из Северной Америки был A. pennsylvanicus (в качестве Eurypterus pennsylvanicus), Мик и Уортен из угольных мер Округ Венанго, Пенсильвания в 1877 году. В том же году американский палеонтолог Джеймс Холл описал вид А. мансфилди (под именем Евриптер (Долихоптер) Mansfieldi) на основе окаменелостей, обнаруженных в Каннелтон, Пенсильвания.[29] В 1888 году Холл описал вид А. аппроксиматус (в качестве Eurypterus приблизительно) вместе с американским палеонтологом Джон Мейсон Кларк на основе окаменелостей, также обнаруженных в Пенсильвании.[10]

Английский геолог Генри Вудворд описал вид Eurypterus wilsoni (=Adelophthalmus wilsoni) в 1888 году на основе окаменелости, обнаруженной Эдвардом Уилсоном из Бристольский музей, назвав вид в его честь. Единственный известный экземпляр состоит из шести сегментов тела, и Вудворд отметил, что называть вид, возможно, было несколько преждевременным. Он отметил, что у этого экземпляра были отметины и шипы, идущие вдоль живота аналогично А. мансфилди (затем классифицируется как Eurypterus mansfieldi).[42]

Португальский палеонтолог Перейра де Лима описал вид Eurypterus douvillei (сегодня рассматривается как Adelophthalmus douvillei) в 1890 г. по окаменелостям из Bussaco в Португалии.[10]

Двадцатый век

Чертеж типового образца А. думонти из его описания 1915 года (как Евриптер Dumonti).

В 1907 году Генри Вудворд описал Eurypterus moyseyi (сегодня признан Adelophthalmus moyseyi) на основе окаменелостей, извлеченных из Радсток, Сомерсет в Англии. Вудворд сравнил уникальный образец E. moyseyi ископаемым образцам А. мансфилди из Америки, обнаружив, что шипы вдоль живота очень похожи, хотя отметили, что они менее заметны в E. moyseyi. Вудворд описал очень большие ископаемые экземпляры, размер одного панциря составлял 21 см (8,3 дюйма), а семь связанных сегментов тела имели вместе дополнительные 25 см (9,8 дюйма).[32] Несмотря на это, последние доступные оценки размеров для А. мойсей поместите вид в длину 12 см (4,7 дюйма).[6]

A. nebraskensis был описан как Евриптер (Anthraconectes) Небраскенсис в 1914 году американским геологом Эрвин Х. Барбур на основе окаменелостей, обнаруженных в Небраске, США. Этот вид был описан вместе с другими окаменелостями из связанных отложений, что помогло укрепить идею как Аделофтальм (или же Anthraconectes) как пресноводное животное.[33]

Виды А. думонти, Возраст карбона, был описан бельгийским палеонтологом Ксавье Стенье в 1915 году как Eurypterus dumonti. Типовой образец, относительно полная окаменелость размером всего 3,3 сантиметра (1,3 дюйма) в длину, был обнаружен через скучный на новом угольном месторождении в Campine, северная Бельгия. Хотя окаменелость была слегка повреждена, в том числе весь двойник будучи фрагментированным из-за неосторожного использования молотков и алмазных отверстий во время раскопок, ископаемое, тем не менее, можно было изучить подробно и сравнить с известными видами эвриптерид.[20] Как Stainier считается все известные каменноугольные эвриптериды являются частью этого рода Евриптер (среди них несколько видов сегодня признаны Аделофтальм, например, типовой вид A. granosus, А. Имхофи и A. pennsylvanicus), он также отнес к этому роду новую бельгийскую эвриптериду.[51] Он заметил, что новый вид очень похож на такие виды, как E. pennsylvanicus и особенно Э. мансфилди (оба рассматриваются как разновидности Аделофтальм сегодня).[21] Название вида Dumonti чествует выдающегося бельгийского геолога Андре Дюмон.[52]

Американский геолог Амадей Уильям Грабау описал вид Anthraconectes chinensis в 1920 году на основе окаменелостей, обнаруженных в Чжаозэчжуане, Китай.[10]

Канадский геолог Уолтер А. Белл описал вид A. brasdorensis в 1922 г. (как вид Anthraconectes) на основе единственного ископаемого, обнаруженного в New Campbellton, Канада, относя его к роду из-за сходства с шотландскими A. kidstoni и американский А. мансфилди.[14]

1924 г. - описание вида Anthraconectes sellardsi американского палеонтолога Карл Оуэн Данбар основан на двух неполных окаменелостях и нескольких других небольших фрагментах из Эльмо ​​в Канзасе. Первый экземпляр сохраняет панцирь и первые четыре тергита предабдомена, а второй - пять преабдоминальных и три постабдоминальных тергита; этот экземпляр в два раза больше первого.[53]

Виды A. oklahomensis был описан американским палеонтологом Карлом Э. Декером в 1938 году на основе окаменелостей пермского возраста в Оклахоме. Поскольку A. oklahomensis образец был практически идентичен экземплярам A. sellardsi аналогичного возраста и аналогичного стратиграфического горизонта в Канзасе, A. oklahomensis был обозначен младшим синонимом A. sellardsi американским геологом Карлом Колтоном Брэнсоном при поддержке Декера в 1959 году.[27]

Типовой образец А. задрай, МБ.А. 889, был собран в Чешской Республике в 1930 или 1931 годах и впервые упомянут в рукописи французского каменноугольного исследователя Пьера Пруво, назвавшего его "Eurypterus (Anthraconectes) Задрай", но формально он не описал этот экземпляр или таксон. Прувост уже имел опыт работы с этим родом, описав этот вид Anthraconectes cambieri в 1930 г. по окаменелостям из Шарлеруа, Бельгия. А. задрай впервые был официально описан в 1952 г. как Аделофтальмус задрай, в тот момент, когда типовой образец, казалось бы, был утерян. Образец был заново открыт в Берлин под другим названием вида, основанным на оригинальном собирателе окаменелостей (доктор Палиса), и без какого-либо обозначения, представляющего типовой образец. Пруво также удостоился чести путем присвоения имени А. прувости (описан как Lepidoderma pruvosti норвежским палеонтологом Эриком Н. Кьеллесвиг-Верингом в 1948 году на основе окаменелостей, обнаруженных в Линза, Франция).[8][10]

В 1933 году украинский палеонтолог Борис Исидорович Чернышев описал этот вид. А. карбонарий на основе одного экземпляра из Донец в Украине. Новая экспедиция в 2012 году, проведенная российским палеонтологом Евгением С. Шпиневым и другими в российских и украинских местонахождениях Какичев и Ломуватка, принесла ряд хорошо сохранившихся, предположительно молодых, окаменелостей А. карбонарий. Точная идентификация этих окаменелостей невозможна, но они идентифицированы как А. карбонарий поскольку нет никаких признаков, показывающих обратное.[54] Другой бельгийский вид, A. corneti, был описан Пруво в 1939 г. по окаменелостям из Quaregnon.[10]

Все роды-синонимы; Anthraconectes, Глиптоскорпион, Лепидодермия и Полизостерниты, были включены в Аделофтальм в исследованиях середины двадцатого века, особенно бельгийского палеонтолога Фредрика Хермана ван Ойена (1956).[7] Хотя большинство авторов относят все описанные виды к Аделофтальмнекоторые, например ван Ойен в 1956 г., считали Anthraconectes потенциально представлять отдельный род, ссылаясь на то, что скорпионы со сходной анатомией спины могут быть совершенно разными вентрально, и то же самое может быть верно для каменноугольного периода Аделофтальм где вентральная морфология еще не известна. Род Anthraconectes такого рода было бы проблематично из-за его классификации в зависимости от состояния сохранности любого данного образца.[46]

A. asturica был описан как Лепидодермия астурическая испанского палеонтолога Бермудо Мелендеса в 1971 году на основе окаменелостей из д'Аблана в Испании.[10]

Виды А. luceroensis был описан американскими палеонтологами Барри С. Кусом и Кеннетом К. Кицке в 1981 году на основе 150 ископаемых образцов, извлеченных из Формация Мадера Нью-Мексико. Большое количество извлеченных экземпляров, представляющих особей на разных стадиях развития и онтогенеза, позволило провести детальные исследования онтогенеза и внутривидовой изменчивости внутри Аделофтальм.[55]

Американский палеонтолог Рой Плотник назвал виды Евриптер, E. lohesti (впервые описано в 1889 г.) Аделофтальм в 1983 г. (как А. лохести), но эта классификация сомнительна, поскольку морфология А. лохести образец не соответствует другому известному Аделофтальм. Различия включают А. лохести с большими глазами, более широким панцирем и тем, что могло быть возможно благодаря срединному гребню на панцире.[27]

Двадцать первый век

Ископаемое А. mazonensis.

В 2004 году немецкий палеонтолог Маркус Пошманн назвал вид А. зивертси, впервые описан как часть рода Реноптерус норвежским палеонтологом Лейфом Стёрмером в 1969 году по ископаемым останкам девона. Клерфская формация в Германии - к роду. Пошманн также назвал виды Rhenopterus waterstoni (описан ранее в 2004 г. по единственному экземпляру BMNH In 60174 из позднего девона Австралии) до Аделофтальм. Этот вид ранее не был отнесен к роду, несмотря на явное сходство с другими видами Аделофтальм отчасти из-за того, что ранее не существовало убедительных доказательств наличия Аделофтальм еще в девоне.[41]

A. irinae описан в 2006 г. по ископаемым образцам (в том числе голотипу, просоме, «голове» с номером экземпляра ПИН № 5109/4), собранным Красноярской геологической экспедицией близ села Сахапта в г. Назаровский район из Красноярский край из Россия. Ископаемые останки турнейской свиты Соломенного Стана можно с уверенностью отнести к Аделофтальм судя по их чешуйчатому орнаменту, положению глаз и форме панциря вскоре после раскопок. Вид - первый вид Аделофтальм будет описан из России и первая в истории каменноугольная эвриптерида, известная из этой страны. Это также одна из немногих каменноугольных эвриптерид, обнаруженных на территории бывшего Советский союз, единственные другие А. карбонарий из Украина и Unionopterus из Казахстан.[56]

Шпинёв описал два новых вида Аделофтальм в 2012; A. kamyshtensis и А. дубиус (название происходит от латинского dubius = «сомнительно»), оба основаны на окаменелостях, первоначально собранных российским геологом Юрием Федоровичем Погоня-Стефановичем в 1960 году в отложениях в 3 км к юго-востоку от села Камышта (давшего свое название A. kamyshtensis) из Республика Хакасия, Россия и теперь размещается в Палеонтологический институт Борисяка. Несмотря на то, насколько плохо сохранились эти окаменелости, некоторые особенности (особенно параболический панцирь и наличие шипов вдоль брюшка) помещают оба вида в Аделофтальм.[57]

В 2013, A. piussii стала первой эвриптеридой, описанной с Италия. Образец (номер экземпляра MFSNgp 31681, хранящийся в Museo Friulano di Storia Naturale в г. Удине ) был собран на гравийной банке небольшого ручья возле большого ручья Бомбазо, к северу от деревни Понтебба и состоит из панцирь и семь опистосомных сегментов на большом блоке песчаника. Название вида, пиуссии, чествует коллекционера типовых образцов Стефано Пиусси.[58]

В 2018 году Шпинёв и российский исследователь А. Н. Филимонов описали новый вид, названный A. khakassicus основан на многих хорошо сохранившихся экземплярах. Найдено в Илеморовская свита Хакасии (отсюда и название) в 2014 году Филимоновым, представляет собой самый крупный вид рода. Голотип, PM TGU 168/108, состоит из частей метасомы и полного тельсона, а также нескольких других известных паратипов. В качестве A. khakassicus известен по стратиграфическим уровням, аналогичным уровням A. kamyshtensis и А. дубиус, было высказано предположение, что эти три вида могут представлять собой синонимы.[59]

В 2020 году Ламсделл, Виктория Э. Маккой, Опал А. Перрон-Фелле и Мелани Дж. Хопкинс описали новый вид Аделофтальм турнейского яруса (скорее всего) Формация Lydiennes, во Франции. Его единственный известный экземпляр, GLAHM A23113, представляет собой почти полное тело без тельсона и сохранилось в фосфатный узелки. По этой причине он был назван Adelophthalmus pyrrhae, названный в честь Пирра Фессалийский, фигура из Греческая мифология которая вместе с мужем Девкалион, бросали камни, которые превратились в младенцев, чтобы заселить мир. Хорошая сохранность A. pyrrhae позволил исследователям изучить части его дыхательная система, и после их исследования было подтверждено, что даже если они вели преимущественно водный образ жизни, эвриптериды могли выходить на сушу в течение длительного времени.[60]

Эволюционная история

Девонский

Карта девонского суперконтинента Euramerica, состоящий из некогда отдельных континентов Балтика, Лаурентия и Авалония.

Аделофтальмиды, вероятно, впервые появились в водах континента. Балтика в позднем силуре, будучи частью быстрой диверсификации плавающих эвриптерид (подотряд Eurypterina) в силурийском периоде. Позднее Балтика столкнется с континентами Авалония и Лаурентия и сформировать несовершеннолетний суперконтинент Euramerica, где большая часть эволюции базальных аделофтальмид проходила в Ранний девон.[61] Самый ранний из известных видов Аделофтальм является А. зивертси из Ранний девон (Эмсский ) отложения формации Клерф в Вильверате (в Рейнланд-Пфальц ), Германия, затем часть Авалонии в составе Евразийской Америки. А. зивертси жили в прибрежной среде, как правило, в разнообразной и нестабильной среде обитания, что указывает на то, что Аделофтальм был эвритопным (способным выживать в широком диапазоне сред).[39]

Три других вида из Средний девон, A. khakassicus, A. kamyshtensis и А. дубиус, являются самыми ранними известными видами Аделофтальм окаменелости из-за пределов Европы, окаменелости троих были обнаружены в Хакасии в России.[57][62] К позднему девону Аделофтальм уже получили широкое распространение, с видами А. уотерстони были взысканы с депозитов Франский (~ 382,2 - 372,2 млн лет) возрастом в Формация Гого из Западная Австралия, единственная эвриптерида, за исключением Акутирам и Птеригот известно с континента.[63][64]

Единственный другой вид Аделофтальм известен из девона Фаменский (последний девонский) А. лохести, известный из ископаемых отложений на Пон-де-Бонн в Вассал, Бельгия. Наряду с фаменскими видами Hibbertopterus, H. dewalquei, А. лохести представляет собой старейшую известную эвриптериду, обнаруженную до сих пор в Бельгии. А. лохести однако представлен одним фрагментарным образцом, идентификация которого как Аделофтальм или даже эвриптерин в целом сомнительны, поскольку он, возможно, представляет собой стилонурид eurypterid вместо этого.[65] Девонские образцы Аделофтальм якобы также были извлечены из Сибирь, что означало бы, что ареал рода включал воду вокруг всех существовавших в то время континентов.[61]

Эвриптериды были одной из групп, наиболее сильно пострадавших от Позднее девонское вымирание, после значительного сокращения разнообразия во время Ранний девон, эвриптериды были редки в морской среде по Поздний девон. Из 16 семейств эвриптерид, которые были живы в начале девона, только три сохранились в Каменноугольный. Все это были неморские группы.[66] Пока подотряд Сталонурина была относительно невредимой, адаптировав новые стратегии (такие как подметание), чтобы избежать конкуренции, и снова пришла к диверсификации в каменноугольном периоде, Eurypterina почти полностью вымерла, Аделофтальм стать единственным оставшимся в живых из всего подотряда.[67]

Каменноугольный

Ископаемое А. аппроксиматус.

После исчезновения всех других плавающих эвриптерид в девоне, Аделофтальм стала самой распространенной из всех эвриптерид последнего Палеозой, существующих в гораздо большем количестве, чем уцелевшие представители Stylonurina, как с точки зрения количества особей, так и количества видов.[68] Аделофтальм претерпела быструю диверсификацию в каменноугольном периоде, причем 23 из 33 видов были описаны только в каменноугольном периоде, и достигла пика своего разнообразия в карбоне. Поздний карбон.[10][69][37] Эта диверсификация не привела к появлению каких-либо новых родов -Аделофтальм оставался единственным родом эвриптериновых эвриптерид до исчезновения группы.[67]

Уже широко распространенное и представленное на всех основных массивах суши в позднем девоне, объединение Пангеи в глобальный суперконтинент в течение каменноугольного и пермского периодов позволило бы способным пловцам Аделофтальм чтобы получить почти всемирное распространение, с окаменелостями каменноугольного периода Аделофтальм был восстановлен из Соединенные Штаты, Испания, Бельгия, Украина, Китай, Германия, то Чехия, Россия, Англия, Уэльс, Шотландия, Франция и Италия.[10][61]

В раннем карбоне появилось несколько новых видов, в частности А. аппроксиматус, самая ранняя запись Аделофтальм в Северная Америка (хотя этот вид мог появиться еще на фаменском этапе, последнем этапе девона). Род также распространился на современную Шотландию (A. perornatus извлечены из ископаемых отложений раннего карбона в Гленкартольме) и Азии ( Турнейский -возраст A. irinae известен по ископаемым месторождениям около Красноярск, Россия ). Появление A. irinae особенно примечателен, поскольку представляет собой единственную известную в России каменноугольную эвриптериду.[56] A. pyrrhae обнаруженный во Франции, также известен с этого времени.[37] В позднем карбоне появятся еще несколько видов в разных местах по всему миру. Вовремя Башкирский стадии (от 323,2 до 315,2 млн лет назад) в Бельгии появились два вида, A. cambieri из Шарлеруа и A. corneti из Quaregnon, и третий вид, А. задрай обнаружен из отложений башкирского возраста в Мораво-Силезия Чешской Республики.[6]

Обилие двустворчатый Антракомия предлагает убедительные доказательства отложения пресной воды в среде обитания A. brasdorensis, радсток (верхний Вестфальский ) виды из Канады.[14]

В Московский стадия (от 315,2 до 307 миллионов лет назад) привела к появлению нескольких новых видов, в том числе двух немецких видов A. raniceps и A. granosus, оба из Саарбрюккена. Другие виды московской эпохи включают множество Аделофтальм из Европы и Северной Америки; A. asturica из д'Аблана, Испания, A. kidstoni из Рэдстока, Англия, А. Имхофи из Влхиса, Чехия, А. mazonensis из Иллинойса, США, А. мойсей из Бленгарва, Уэльс, A. pennsylvanicus из Пенсильвании, США, А. прувости из Линза, Франция, А. Вильсони из Рэдстока, Англия и А. думонти из Мехелен-сюр-Мёз, Бельгия. В самом последнем карбоне и ранней перми появятся А. мансфилди в Пенсильвании, США и A. chinensis из Чжаозэчжуан, Китай. Кроме того, виды A. piussii извлечен из отложений позднего карбона в Карнийские Альпы Италии, первая и до сих пор единственная эвриптерида, известная в этой стране.[6][10][58]

Пермский период

Рисунки вентральной и дорсальной сторон окаменелостей A. nebraskensis.

Пермская летопись окаменелостей Аделофтальм включает пять видов, приуроченных к ранней перми. Первый этап периода, Асселианский (от 298,9 до 295 миллионов лет назад), видел появление А. luceroensis в Нью-Мексико, США, A. douvillei в Bussaco, Португалия и продолжающееся выживание китайских видов каменноугольного периода A. chinensis. A. douvillei длилось до следующего этапа, Сакмарский (от 295 до 290,1 миллиона лет назад), где также появились A. nebraskensis в Небраске, США. A. nebraskensis известно, что он жил в пресноводной среде, его окаменелости находят вместе с окаменелостями наземных растений.[33] Самый молодой из описанных видов - A. sellardsi, известный из Артинский (290,1–283,5 миллиона лет назад) стадия Элмо в Канзасе, США.[6][10]

Из всех известных видов Аделофтальм, последние отставшие представители рода (А. luceroensis и A. sellardsi) были наиболее похожи на самые ранние известные виды, А. зивертси, несмотря на то, что их разделяет промежуток времени более ста миллионов лет. Сходства, вероятно, связаны с общей, а не с какой-либо специализированной экологической нишей. Этот морфологический консерватизм в Аделофтальм предполагает, что род стал брадителическим, эволюционируя медленнее, чем стандартная скорость среди эвриптерид. Как правило, брадителические организмы имеют широкое географическое распространение, что было замечено в Аделофтальм в течение позднего девона и карбона.[39]

Как и многие другие виды Аделофтальм, А. luceroensis Судя по всему, они жили в средах от солоноватоводной до пресной на дельтовой равнине, прилегающей к прибрежной равнине. Климатические условия, благоприятные для распространения и сохранения таких сред, были оптимальными в течение позднего карбона и ранней перми, с Аделоптальм будучи широко распространенным и многочисленным в те времена. В большинстве мест Аделофтальм присутствовал, похоже, был подобен экологически.[70]

Хотя таких местообитаний было много, они широко распространены и какое-то время экологически стабильны в ранней перми, они оказались хрупкими. Изменение климата в течение пермского периода изменило структуру отложений и растительности в северном полушарии, что резко повлияло на ранее широко распространенные среды, такие как характерный каменноугольный период. угольные леса а также солоноватоводные и пресноводные места обитания. Когда их среда обитания исчезла, Аделофтальм уменьшилось в количестве. В то время как некоторые стилонуриновые эвриптериды (Hastimima и Кампилоцефал ), занимавшие ниши за пределами этих местообитаний, некоторое время продолжали существовать, Аделофтальм, ограниченный быстро исчезающим типом окружающей среды, вымерли.[70]

Классификация

Штриховые рисунки, изображающие верхнюю и нижнюю стороны окаменелости А. mazonensis.
Окаменелости A. mansfieldi.

Аделофтальм классифицируется как часть (и дает свое имя) семье Adelophthalmidae, единственная семья в суперсемействе Аделофтальмоидея, наряду с родами Parahughmilleria, Nanahughmilleria, Bassipterus, Питтсфордиптерус и Eysyslopterus.[10] На кладограмме ниже представлены предполагаемые филогенетические положения большинства родов, входящих в три наиболее производных суперсемейства Eurypterina подотряд эвриптерид (Adelophthalmoidea, Крыловидный и верингоптероиды ), как было сделано О. Эриком Тетли и Маркусом Пошманном в 2008 г., на основе результатов анализа 2008 г., конкретно относящегося к Adelophthalmoidea, и предшествующего анализа 2004 г.[34]

Тесная связь между тремя группами подтверждается частично из-за базальных членов всех трех групп, Орканоптерус, Eysyslopterus и Герефордоптер, разделяя похожие формы панциря. Аделофтальм Быть наиболее производным членом этого семейства подтверждается тем, что его плавательные придатки являются самыми тонкими из всех включенных родов, а его глаза находятся ближе всего к центру панциря. У аделофтальмоидов глаза, кажется, приближаются к центру панциря с каждым более производным родом, и, хотя положение глаз может отражать образ жизни и обитаемую среду, предполагается, что они (особенно в этом случае с явной прогрессией) включают филогенетически важная информация.[34]

Diploperculata
Waeringopteroidea
 

Орканоптерус

 
 
 

Waeringopterus

 
 

Grossopterus

 
 
 
 
Аделофтальмоидея
 

Eysyslopterus

 
 
 
 

Bassipterus

 
 

Питтсфордиптерус

 
 
 
 

Nanahughmilleria

 
 
 

Parahughmilleria

 
 

Аделофтальм

 
 
 
 
 
Крыловидный
 

Hughmilleria

 
 
 

Герефордоптер

 
 
 

Slimonia

 
 
 

Erettopterus

 
 
 

Птеригот

 
 
 

Акутирам

 
 

Jaekelopterus

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Внутренняя филогения и монофилия

Ископаемое А. mazonensis.
Ископаемое панцири из А. mazonensis.

Внутренняя филогения и отношения внутри Аделофтальм малоизвестны из-за своей долгой истории и большого количества видов, отнесенных к этому роду, многие из которых основаны на фрагментарных останках.[35]

Американский палеонтолог Виктор П. Толлертон в 1989 г. предположил, что некоторые виды Аделофтальм может быть лучше помещен в новый род в Slimonidae семейство эвриптерид, ссылаясь на отсутствие у них шипов, однако отметили, что доступный в то время материал Аделофтальм затрудняло оценку того, действительно ли ноги не колючие. Можно было бы поддержать филогенетическую поддержку нового рода некорневых видов, но передача нового рода Slimonidae на основании утраты признака, который, по-видимому, был утерян независимо в двух группах, не соответствует общей практике.[71]

На приведенной ниже кладограмме показаны результаты филогенетического анализа, проведенного О. Эриком Тетли и Маркусом Пошманном в 2008 г., с участием семи видов Аделофтальм и исключение других видов на том основании, что они были слишком неполно известны. Все символы рассматривались как неупорядоченные и имели одинаковый вес. Орканоптерус, часть клады, которая также содержит Grossopterus и Waeringopterus, был включен в анализ как чужая группа для поляризации персонажей.[34]

Результаты анализа показали, что все представленные роды (в том числе Аделофтальм), за исключением Nanahughmilleria, где базальный вид N. patteni был отнесен к новому роду Eysyslopterus, были (или могли быть) монофилетическими. Монофилия Аделофтальм был поддержан несколькими синапоморфии, включая наличие переднего треугольника на панцире (функция которого неясна), центральная круглая область панциря приподнята, глаза находятся дальше от края панциря, чем от глазков, овальная метастома, длинный тельсон и наличие эпимер на предабдомене.[34]

А. зивертси был обнаружен как более базальный, чем другие виды, что также соответствует тому, что он является самым ранним известным видом в летописи окаменелостей, в основном из-за того, что широкий плавательный придаток похож на широкие придатки Parahughmilleria и Nanahughmilleria. Все остальные виды Аделофтальм где этот придаток известен, есть тот, который тоньше.[34]

Diploperculata
 

Орканоптерус (внешняя группа)

 
Adelophthalmidae
 
 

Eysyslopterus patteni

 
 
 
 

Bassipterus virginicus

 
 

Pittsfordipterus phelpsae

 
 
 
 
 
 

Nanahughmilleria norvegica

 
 
 

Parahughmilleria hefteri

 
Аделофтальм
 

А. зивертси

 
 
 

А. мансфилди

 
 
 

А. luceroensis

 
 
 

А. mazonensis

 
 
 

A. granosus

 
 
 

А. мойсей

 
 

А. думонти

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

При анализе не учитывались многие фрагментарные виды Аделофтальм, так как их характерные состояния нельзя было уверенно учесть, и Аделофтальм Таким образом, с точки зрения всех видов, которые он признан содержащими, нельзя с полной уверенностью сказать, что они являются монофилетическими, необходимо повторно описать более фрагментарные виды и установить больше филогенетических признаков, прежде чем можно будет определить статус рода.[34]

Аделофтальм как сейчас понимается, может образовать монофилетический, и поэтому филогенетически действительно, группа, но, вероятно, страдает недостаточным расщеплением на уровне рода и чрезмерным расщеплением на уровне видов. Возможно, что большое количество видов образует две или более отдельных клад, которые можно разделить на разные роды.[72] Хотя большинство видов, входящих в этот род, по-видимому, образуют монофилетическую группу, некоторые виды, как предполагалось, представляют виды других признанных родов, причем А. думонти якобы похож на неясное Unionopterus в его предполагаемом трапециевидном панцире (особенность, которая, как теперь известно, неверна и основана на неверном рисунке), и большой A. perornatus с орнаментом, аналогичным тому, что видели у Hibbertopteridae.[34]

Многие из наиболее фрагментарных видов вполне могут быть синонимами более известных видов. Особенно, А. Имхофи был предложен Фредриком Херманом ван Ойеном в 1956 году, чтобы, возможно, представлять старший синоним многих видов, включая А. задрай, A. corneti, A. cambieri, А. прувости, A. brasdorensis, A. kidstoni, А. Вильсони и A. sellardsi. Синонимизации Ван Ойена были основаны только на соотношении панциря, игнорируя другие важные филогенетические особенности, а также возможные тафономические эффекты (дефекты, возникающие во время окаменелости) на окаменелостях.[27] Последующие исследования подтвердили пригодность некоторых видов, которые теперь определяются на основе четких и отличительных характеристик, включая А. mazonensis, А. мансфилди и А. мойсей.[26]

Точная систематика и статус вида в пределах Аделофтальм является постоянной областью исследований, возможно, самый важный вопрос, который остается без ответа, - это точное соотношение между типовыми видами A. granosus и второй старейший из описанных видов, А. Имхофи, что может иметь серьезные последствия для внутренней филогении рода.[27]

Статус таксона корзины для мусора

Аделофтальм содержит большое количество видов (33[10][57][73][37] по состоянию на 2020 год - наибольшее количество эвриптерид), географически широко распространен, назван давно (1854 г.) и является номинальной формой более высокого таксона (присвоив свое название семейству Adelopthalmidae и суперсемейство Аделоптальмоидея ), отвечающий всем критериям называться "таксон для мусорной корзины ", таксон, существующий с единственной целью классификации организмов, не подходящих для других целей.[35]

Кроме того, большинство видов относятся к Аделофтальм были описаны авторами, которые не были специалистами по эвриптеридам (поскольку исследователи эвриптерид в основном сосредоточили свои усилия на более разнообразных эвриптеридах до карбона), и в большинстве описаний отсутствуют сравнения с ранее описанными видами этого рода. Таким образом, различия между видами часто незначительны, возможно, частично из-за того, что первая обзорная статья по таксону была опубликована только в 1948 году, когда уже были описаны 26 видов.[27]

Палеоэкология

Ископаемое брюшко и Тельсон из А. мансфилди.

В Аделофтальмоидея в целом в основном жили в окружении прибрежных местообитаний, предпочитая места обитания с пониженной соленостью, такие как дельты рек, устья или лагуны. Морские влияния часто регистрируются в этих местообитаниях и месторождениях, содержащих окаменелости аделофтальмоидов, но типичные морские окаменелости (окаменелости, указывающие на морскую среду и экосистему) не обнаруживаются, связанные с останками эвриптерид. Случайные Аделофтальм окаменелости, обнаруженные в явно морских отложениях, таких как австралийские позднедевонские А. уотерстони, могли быть перенесены из их первоначальной среды обитания.[74] В случае А. уотерстони это представляется особенно вероятным, поскольку оно представлено одним экземпляром, который также является единственным экземпляром эвриптерид, собранным из формации, в которой она была обнаружена, формации Гого в Западной Австралии.[63]

В целом постдевонские эвриптериды редки и встречаются в местообитаниях солоноватый или же пресная вода, перекочевав из маргинальных морской среды обитания во время силурия.[2] Самые ранние аделофтальмоиды, такие как девонский Parahughmilleria hefteri, которые добываются в неморских отложениях, например, в средах, которые когда-то были солоноватоводными или в устьях. Эволюция Аделофтальм произошел переход от солоноватой среды к среде обитания с преобладанием пресной воды. В местах обитания, где оба Parahughmilleria и ранние виды Аделофтальм найдены, например, в окаменелостях раннего девона в Германии, где окаменелости А. зивертси были обнаружены, Parahughmilleria находятся на участках, которые значительно более маргинальны, чем участки, населенные Аделофтальм.[74]

Наибольшее присутствие Аделофтальм в пресноводных местообитаниях встречались в Башкирский и Московский этапы карбона, из которых Аделофтальм окаменелости обнаружены в угольных пластах (что указывает на угольное болото окружающей среды) вместе с окаменелостями пресноводных двустворчатых моллюсков и наземных организмов. Возможно, что эти пресноводные «завоевания» связаны с диверсификацией самого рода и появлением нескольких новых видов в течение каменноугольного периода, а не с отражением сдвига в предпочтениях среды обитания рода в целом. Действительно, эти угольные болота Аделофтальм по всей видимости, составляют меньшинство, при этом большинство видов обитают в параличе- ских или низинных бассейнах в условиях осадконакопления, тесно связанных с незначительно морскими местообитаниями.[74]

Например, последние сохранившиеся образцы Аделофтальм в Бассейн Саар-Наэ Германии (Московский по возрасту) относятся к тем временам, когда бассейн был либо частью, либо, по крайней мере, связан с западным зона оседания и дренаж бассейна был Океан Палео-Тетис, расположенный на 1500 км (930 миль) к югу. С поднять на юге во время Пенсильвании и ранней перми дренаж направился к Панталасса Океан на север, в результате чего бассейн оказался на 1300 км (810 миль) дальше от океана. В этих более молодых отложениях Аделофтальм нигде не обнаруживается, что указывает на то, что сдвиг в среду, более удаленную от океана, вызвал вымирание этих популяций, что указывает на то, что некоторым видам нужна была какая-то форма связи с местами обитания, имеющими незначительную морскую природу, даже если они не жили в их.[74]

Более поздние ископаемые местонахождения, содержащие Аделофтальм, из позднего московского, позднего карбона и ранней перми, обнаруживают большее присутствие в местообитаниях с морским влиянием, особенно в местах обитания эстуариев, влияющих на приливные волны. Несмотря на Аделофтальм распространившись на полностью пресноводные среды, их завоевание этих сред, по-видимому, не было таким успешным, как у других подобных групп, например, каменноугольного периода. ксифосуранцы из Euproopidae семейства, обитавшие в пресноводных озерах и бассейнах, полностью лишенных эвриптерид.[74]

Диета и хищничество

В качестве Аделофтальм во многих отношениях представляли последнюю в своем роде, будучи последней эвриптеридой, обладавшей плавательными придатками, она не существовала в разнообразных фаунах эвриптерид, подобных тем, которые наблюдались у родов во время силурия или раннего девона. Вместо этого, солоноватая пресноводная среда обычно населена Аделофтальм, такие как формация ранней пермской мадеры в Нью-Мексико (где окаменелости А. luceroensis были восстановлены) сохранить другие организмы, такие как насекомые, ветвистые моллюски, остракоды, многоножки и спирорбидные черви. Тонкие и длинные лопатки Аделофтальм указывает на то, что он был хорошим пловцом, хотя, вероятно, большую часть времени он полз по грязи. Как хелицеры (лобные придатки) Аделофтальм были маленькими, скорее всего, он питался небольшими организмами, возможно, частично остракодами и жабероногими моллюсками, известными по связанным окаменелостям. Существует заметная нехватка насекомых в слоях ископаемых с густыми ископаемыми растениями, где они должны быть более обычными, и удивительное изобилие в слоях ископаемых с небольшим количеством эвриптерид, что, возможно, указывает на то, что Аделофтальм питались насекомыми, упавшими в воду, что мешало их сохранению в виде окаменелостей.[70]

Населенные пункты, в которых Аделофтальм были сохранены в формации Мадера, все они являются частью Red Tanks Member, которая не сохраняет никаких известных организмов, которые могли бы охотиться на Аделофтальм. Однако вполне вероятно, что различные хищные рыбы, амфибии и ранние рептилии, которые, как известно, присутствовали в то время, охотились на маленьких эвриптерид. Как рыбы, так и земноводные известны из похожих мест одного возраста в близлежащих горах Мансанита.[70]

Дыхание

Через Рентгеновская микротомография изображения, исследователи смогли подробно наблюдать структуру органов дыхания единственного известного экземпляра A. pyrrhae. А фосфат узелок на брюшной стороне животного расщеплен таким образом, что видна жаберная камера (жаберный тракт). Это открывает четыре пары книжные жабры (внешние жабры устроены как страницы книги), хотя их, вероятно, было пять, как у ксифосуранцев. Они ориентированы горизонтально и все, кроме шестого сегмента, фрагментарны. Там они имеют овальную форму, прикрепляются к средней линии тела и состоят из шести ламели. Считается, что количество ламелей в других передних сегментах было выше, о чем свидетельствуют некоторые фрагменты и образец Onychopterella augusti у которого было 45 ламелей в каждой из четырех пар книжных жабр от второго до пятого сегментов. Онихоптерелла'книжные жабры, однако, были ориентированы вертикально. Это и окаменелость ксифосурана Тахиплеус сирийский предполагаю, что книжные жабры A. pyrrhae претерпели тафономическую деформацию и что они изначально были также ориентированы вертикально.[36]

Дорсальная поверхность каждой ламели покрыта равномерно расположенными столбовидными трабекулы расположены между каждыми ламелями, оставляя пространство, заполненное гемолимфа (жидкость, обнаруженная у членистоногих, аналогична кровь из позвоночные ) в каждом. Трабекулы обычно встречаются в паукообразные с легкие и представляют собой земное приспособление для дыхания воздухом. Они предотвращают слипание ламелей и устраняют пространство между ними, которое может задушить организм. Следовательно, наличие трабекулы в A. pyrrhae указывает на то, что эвриптериды могли дышать в земной среде своими органами дыхания, в отличие от ксифосуран или других базальных эуартроподы. Его трабекулы также очень похожи на трабекулы паукообразных, особенно у экземпляра неопределенного вида Палеохарин с девона.[75]

Наличие трабекул также подтверждает, что Kiemenplatten, вентральные сосудистые структуры эвриптерид действительно действовали как активные дыхательные структуры во время дыхания воздухом, как предполагалось ранее. Это, а также свидетельства вторжений на сушу, сделанных stylonurines, подразумевают, что эвриптериды могли оставаться вне воды в течение длительных периодов времени. Это не меняет того факта, что они были преимущественно водными существами, как и их плавательные весла (которые A. pyrrhae также обладал) указывают. Более того, возможно, что пребывание без воды было бы неэффективным для них во время их приема пищи, что ограничивало бы время, в течение которого они оставались там. Однако они могли переходить из пула в пул, чтобы размножаться в более безопасных местах, чему способствовало обычное разделение взрослых и молодых эвриптерид в летописи окаменелостей и наличие сперматофоров, которые могли позволить эвриптеридам хранить сперму в течение нескольких месяцев, чтобы дать им время искать безопасную среду.[76]

Сегрегация по возрасту

Тот же тип сегрегации людей по возрасту, что и в современных подковообразные крабы (род Limulus, на фото) было выведено из Аделофтальм.

В формации Мадера, Аделофтальм и связанные с ними организмы жили в водоемах от солоноватовато-пресной воды в том, что, как предполагается, было дельтовая равнина. Отсутствие крупных угольных пластов предполагает, что ископаемые участки, где образовались Аделофтальм был умеренно возвышенным регионом с менее густой растительностью и лучшим дренажем, чем болота, занимавшие большую часть остальной части Соединенных Штатов. Открытие большого скопления А. luceroensis, включая нескольких взрослых и молодых особей, позволили исследователям определить различные предпочтения среды обитания для разных возрастных групп. Встречаются более крупные особи (взрослые особи), связанные с крупными фрагментами растений, включая ветви Вальчия и листья Кордаиты, но более мелкие особи (молодые) встречаются в ископаемых пластах, содержащих меньше органического материала и в основном более мелкие фрагменты растений. Крупные фрагменты растений взрослой среды обитания откладывались в спокойных условиях, вероятно, через листья, опадающие в закрытые лагуны или стоячие пруды.[70]

Похоже, что молодые особи развивались и жили в несколько иных условиях, чем взрослые особи. В грядках, где чаще встречается молодь, чаще встречаются окаменелости насекомых, что указывает на нехватку взрослых особей, способных их съесть, а наличие более мелких окаменелостей растений указывает на менее обильный растительный покров, а среда для молоди, возможно, была более низкой. на дельтовой равнине между прудами. Периодически штормы загоняли морскую воду в пруды, где соленость таким образом, будет изменчивым, в то время как молодь сможет жить в более свежей и менее изменчивой среде подальше от береговой линии. Вполне возможно, что взрослые особи спаривались в ручьях, питавших пруды, а затем вернулись жить в пруды из-за более богатой пищи.[70]

Подобная сегрегация по возрасту между молодыми и взрослыми особями одной и той же популяции является относительно нормальным явлением для членистоногих, например, молодых особей родственных и современных животных. Limulus живут в разных средах и регионах, чем взрослые. Преимущество этой формы сегрегации заключается не только в том, что молодые особи могут жить в условиях, более стабильных с точки зрения солености, но и в защите молодых особей от ситуаций, в которых значительное количество морской воды уничтожает популяции в прудах, изменяя условия жизни. условий слишком много. В такой ситуации более молодые популяции могут через некоторое время заново заселить старые места обитания.[70]

Смотрите также

Рекомендации

Цитаты

  1. ^ а б c d е Джордан и фон Майер 1854 г., стр. 1–15.
  2. ^ а б Тетли и ван Рой 2006, п. 79.
  3. ^ Тетли и Данлоп 2005, п. 3.
  4. ^ Стёрмер 1955, п. 23.
  5. ^ а б c d е ж грамм Шпинёв и Филимонов 2018, п. 1559.
  6. ^ а б c d е ж Ламсделл и Брэдди, 2009 г., Дополнительная информация.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Тетли и Данлоп 2005, п. 5.
  8. ^ а б Тетли и Данлоп 2005, п. 4.
  9. ^ Стёрмер 1955, п. 30.
  10. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Данлоп, Пенни и Джекель 2018, п. 24–25.
  11. ^ Кларк и Рюдеманн 1912, п. 222.
  12. ^ Романо и Мелендес 1985, п. 322.
  13. ^ а б c d е ж грамм час Тетли и Пошманн, 2008 г., п. 239.
  14. ^ а б c d Колокол 1922 С. 164–165.
  15. ^ О'Коннелл 1916, п. 30.
  16. ^ а б c Уотерстон 1958, п. 267.
  17. ^ Чернышев 1948, п. 119.
  18. ^ Шпинёв 2014 С. 288–291.
  19. ^ а б c d Шпинёв 2012 С. 473–474.
  20. ^ а б Stainier 1915, п. 639.
  21. ^ а б c Stainier 1915, п. 645.
  22. ^ а б Тетли и Данлоп 2005 С. 7–8.
  23. ^ а б Ройсс 1855 С. 81–83.
  24. ^ а б c d Шпинёв 2012 С. 470–473.
  25. ^ а б c Персик 1882, стр. 517–522.
  26. ^ а б Уотерстон 1968, стр. 3–4.
  27. ^ а б c d е ж грамм Тетли и Данлоп 2005, п. 10.
  28. ^ Кюс и Кицке 1981, п. 722.
  29. ^ а б Вудворд 1907, п. 278.
  30. ^ а б Кроткий и Уортен 1868, п. 544.
  31. ^ а б c Завещания 1964, п. 475.
  32. ^ а б Вудворд 1907 С. 279–281.
  33. ^ а б c d Барбур 1914 С. 201–203.
  34. ^ а б c d е ж грамм час Тетли и Пошманн, 2008 г. С. 239–241.
  35. ^ а б c d Ламсделл, Симонетто и Селден, 2013 г., п. 149.
  36. ^ а б c Lamsdell et al. 2020 г., п. 2.
  37. ^ а б c d Lamsdell et al. 2020 г., п. 1.
  38. ^ Данбар 1924 С. 200–201.
  39. ^ а б c Poschmann 2006 С. 80–81.
  40. ^ Тетли и др. 2004 г., п. 805.
  41. ^ а б Poschmann 2006, стр.67.
  42. ^ а б Вудворд 1888, п. 419.
  43. ^ Тетли и Данлоп 2005 С. 10–11.
  44. ^ Латинский лексикон - granosus.
  45. ^ Тетли и Данлоп 2005, п. 7.
  46. ^ а б Тетли и Данлоп 2005, п. 6.
  47. ^ Латинский лексикон - lepidus.
  48. ^ Глобус - δέρμα.
  49. ^ Гольденберг 1873, п. 18.
  50. ^ Лори 1895 С. 526–527.
  51. ^ Stainier 1915, п. 641.
  52. ^ Stainier 1915, п. 646.
  53. ^ Данбар 1924, п. 199.
  54. ^ Шпинёв 2014, п. 287.
  55. ^ Кюс и Кицке 1981, п. 709.
  56. ^ а б Шпинёв 2006 С. 431–433.
  57. ^ а б c Шпинёв 2012, п. 470.
  58. ^ а б Ламсделл, Симонетто и Селден, 2013 г., п. 148.
  59. ^ Шпинёв и Филимонов 2018 С. 1553–1559.
  60. ^ Lamsdell et al. 2020 г., стр. 1–5.
  61. ^ а б c Тетли 2007, п. 570.
  62. ^ Шпинёв и Филимонов 2018, п. 1553.
  63. ^ а б Тетли и др. 2004 г., п. 801.
  64. ^ Бикнелл, Смит и Пошманн 2020, п. 10.
  65. ^ Тетли и ван Рой 2006, п. 80.
  66. ^ Hallam & Wignall 1997, п. 70.
  67. ^ а б Ламсделл и Брэдди, 2009 г., п. 265.
  68. ^ Тетли и ван Рой 2006, п. 81.
  69. ^ Ламсделл, Симонетто и Селден, 2013 г., п. 147.
  70. ^ а б c d е ж грамм Кюс и Кицке 1981 С. 725–728.
  71. ^ Тетли и ван Рой 2006, п. 83.
  72. ^ Ламсделл, Симонетто и Селден, 2013 г., п. 150.
  73. ^ Шпинёв и Филимонов 2018, п. 1555.
  74. ^ а б c d е Тетли и Пошманн, 2008 г. С. 241–243.
  75. ^ Lamsdell et al. 2020 г., стр. 2–3.
  76. ^ Lamsdell et al. 2020 г., стр. 3–4.

Библиография

Сайты