Ксифосура - Xiphosura

Ксифосура
Временной диапазон: Самый ранний Hirnantian –Подарок, 445–0 Ма
Limules.jpg
Атлантический подковообразный краб (Лимулус полифем)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Хелицерата
Clade:Просомапода
Заказ:Ксифосура
Латрей, 1802
Группы

Ксифосура (/zɪжoʊˈsjʊərə/[1]) является порядком членистоногие относится к паукообразные. Их иногда называют подковообразные крабы (название, относящееся к единственной сохранившейся семье, Limulidae ). Впервые они появились в Hirnantian (Поздний ордовик ). В настоящее время существует всего четыре живых вида. Xiphosura содержит один подотряд, Xiphosurida, и несколько стеблевых родов.

Группа практически не изменилась за сотни миллионов лет; современные подковообразные крабы выглядят почти идентичными доисторическим родам, таким как Юрский Мезолимулюс, и считаются живые окаменелости. Наиболее заметное различие между древними и современными формами состоит в том, что сегменты брюшка у современных видов слиты в единое целое у взрослых.

Ксифосуры традиционно помещались в класс Меростомы, хотя этот термин должен был включать также эвриптериды, откуда это обозначало то, что теперь известно как неестественное (парафилетический ) (хотя это группа, восстановленная в некоторых недавних кладистических анализах).[2]). Хотя название Merostomata все еще встречается в учебниках, без ссылки на Eurypterida, некоторые настаивают на том, чтобы это использование не поощрялось.[3] Этикетка Merostomata изначально делала нет включают Eurypterida, хотя они были добавлены для лучшего понимания эволюции вымершей группы. Теперь Eurypterida классифицируется в Склерофората вместе с паукообразные, и поэтому Merostomata теперь является синонимом Xiphosura.[4] Одно недавнее исследование помещает Ксифосуру в Арахнида как сестринская группа из Ricinulei.[5]

Описание

Современные ксифосураны достигают длины взрослой особи до 60 см (24 дюйма), но Палеозой виды часто были намного меньше, некоторые - от 1 до 3 см (от 0,39 до 1,18 дюйма) в длину.

Их тела покрыты жесткой кутикулой, но не содержат кристаллических биоминералов,[6] и делятся на передние Просома и задняя опистосома, или живот. Верхняя поверхность просомы покрыта полукруглым панцирь, а на нижней стороне - пять пар ходильных ног и пара клешневидных хелицеры. Рот расположен на нижней стороне центра просомы, между основанием шагающих ног, и находится за губообразной структурой, называемой верхняя губа.[7][8]

У ксифосуранцев до четырех глаз, расположенных в панцире. Два сложные глаза находятся на стороне просомы, с одной или двумя срединными глазки к фронту. Сложные глаза более просты по строению, чем у других членистоногих, отдельные омматидии не расположены компактно. Они, вероятно, могут обнаружить движение, но вряд ли смогут сформировать истинное изображение. Перед глазками находится дополнительный орган, который, вероятно, функционирует как хеморецептор.[8]

Первые четыре пары ног заканчиваются клешнями и имеют ряд шипов, называемых гнатобаза, на внутренней поверхности. Колючки используются для жевать пищу, разрывая ее перед тем, как подать в рот. Пятая и последняя пара ног, однако, не имеет клешней или шипов, а вместо этого имеет структуры для очистки жабр и отталкивания грязи во время рытья нор. Позади шагающих ног находится шестой набор придатков, хилярий, которые значительно уменьшены в размерах и покрыты волосками и шипами.[9] Считается, что это остатки конечностей абсорбированного первого опистосомного сегмента.[8]

Опистосома делится на переднюю мезосому с уплощенными придатками и заднюю метасому без придатков. В современных формах вся опистосома сливается в единую несегментированную структуру.[10] На нижней стороне опистосомы расположены генитальные отверстия и пять пар лоскутовидных жабр.[8]

Опистосома оканчивается длинным хвостовым отделом позвоночника, который обычно называют Тельсон (хотя этот же термин также используется для другой структуры в ракообразные ). Позвоночник очень подвижен и используется, чтобы подтолкнуть животное к вертикали, если оно случайно перевернется.[8]

Внутренняя анатомия

Рот открывается в склеротизированный пищевод, что приводит к обрезать и желудок. После измельчения пищи в желудке животное отрыгивает несъедобные порции, а оставшуюся часть передает истинному человеку. желудок. Желудок выделяет пищеварительные ферменты и прикреплен к кишечник и два больших caeca которые проходят через большую часть тела и поглощают питательные вещества из пищи. Кишечник оканчивается склеротизированной прямая кишка, который открывается прямо перед основанием хвостового отдела позвоночника.[8]

Ксифосура имеют хорошо развитую систему кровообращения с многочисленными артерии которые посылают кровь из длинных трубчатых сердце к тканям тела, а затем к двум продольным пазухам рядом с жабрами. После насыщения кислородом кровь течет в полость тела и обратно к сердцу. В крови содержится гемоцианин, синий пигмент на основе меди, выполняющий ту же функцию, что и гемоглобин у позвоночных, а также имеет клетки крови, которые помогают в свертывание.[8]

Экскреторная система состоит из двух пар коксальные железы подключен к мочевой пузырь который открывается у основания последней пары ходильных ног. Мозг относительно большой и, как у многих членистоногих, окружает пищевод. У обоих полов один гонады лежит рядом с кишечником и открывается на нижней стороне опистосомы.[8]

Размножение

Xiphosurans перемещаются на мелководье для спаривания. Самец забирается на спину самки, хватая ее своей первой парой шагающих ног. Самка выкапывает углубление в песке и откладывает от 200 до 300 яиц, которые самец покрывает спермой. Затем пара разделяется, и самка закапывает яйца.[8]

Яйцо составляет около 2–3 мм (0,08–0,12 дюйма) в поперечнике, и из него вылупляется личинка, внешне напоминающая личинку. трилобит. В самом деле, ее часто называют «личинкой трилобита». Через серию последовательных линька личинка развивает дополнительные жабры, увеличивает длину хвостового ости и постепенно принимает взрослую форму. Современные ксифосураны достигают половой зрелости примерно через три года роста.[8]

Классификация

Смотрите также: Список ксифосуранских родов
Мезолимулюс от Известняк Solnhofen

Ксифосуранская классификация по состоянию на 2018 год:[11][12]

Заказать Xiphosura Латрей, 1802 г.

Таксоны удалены из ксифосуры

Изначально в Ксифосуру были включены две группы, но с тех пор были отнесены к отдельным классам:

  • Агласпида Уолкотт, 1911 год. (От кембрия до ордовика)
  • Chasmataspida Кастер и Брукс, 1956 (Нижний ордовик)

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Ксифосуран». Оксфордский словарь английского языка (Интернет-изд.). Издательство Оксфордского университета. (Подписка или членство участвующего учреждения требуется.)
  2. ^ Гарвуд, Рассел Дж .; Данлоп, Джейсон А. (2014). «Трехмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицератов». PeerJ. 2: e641. Дои:10.7717 / peerj.641. ЧВК  4232842. PMID  25405073.
  3. ^ Х. Б. Будро (1979). Филогения членистоногих с особым упором на насекомых. Джон Уайли и сыновья. С. 1–320.
  4. ^ Ламсделл, Джеймс К. (18 декабря 2012 г.). «Пересмотренная систематика палеозойских« подковообразных крабов »и миф о монофилетической ксифосуре». Зоологический журнал Линнеевского общества. 167 (1): 1–27. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2012.00874.x. ISSN  0024-4082.
  5. ^ Sharma, Prashant P .; Бальестерос, Хесус А. (14 февраля 2019 г.). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки». Систематическая биология. 68 (6): 896–917. Дои:10.1093 / sysbio / syz011. PMID  30917194.
  6. ^ Кристаллографическая текстура кутикулы членистоногого с помощью синхротронной широкоугольной рентгеновской дифракции
  7. ^ Боттон, М. (1984) Диета и пищевые предпочтения взрослого подковообразного краба Limulus polyphemus в заливе Делавэр,Нью-Джерси, США, Морская биология, 81, стр. 199-207.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j Роберт Д. Барнс (1982). Зоология беспозвоночных. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 590–595. ISBN  978-0-03-056747-6.
  9. ^ Р. К. Бруска и Г. Дж. Бруска (2002). Беспозвоночные. Массачусетс: Sinauer Associates.
  10. ^ Лайалл И. Андерсон и Пол А. Селден (1997). «Опистосомный синтез и филогения палеозойской ксифосуры». Lethaia. 30 (1): 19–31. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1997.tb00440.x. S2CID  55271880.
  11. ^ Данлоп, Дж. А., Пенни, Д., Джекель, Д. 2018. Сводный список ископаемых пауков и их родственников. В мировом каталоге пауков. Музей естественной истории Берн
  12. ^ Ламсделл, Джеймс С. (2016). «Филогения подковообразного краба и независимые колонизации пресной воды: экологическое вторжение как движущая сила морфологических инноваций». Палеонтология. 59 (2): 181–194. Дои:10.1111 / pala.12220. S2CID  85553811.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка