Хелицерата - Chelicerata - Wikipedia

Хелицерата
Временной диапазон: Средний кембрий –Подарок, 508 - 0 млн лет
Chelicerata Collage.png
Коллекция современных и вымерших хелицератов. По часовой стрелке сверху слева: a морской паук, Pentecopterus (вымерший эвриптерида ), а колючий ткач и Атлантический подковообразный краб.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Clade:Арахноморфа
Подтип:Хелицерата
Heymons, 1901
Группы
Синонимы
  • Cheliceriformes Шрам и Хеджпет, 1978

Подтип Хелицерата (Новая латынь, с французского Chélicère, от греческого χηλή, khēlē "коготь, чела "и κέρας, Керас "Рог")[1] составляет одно из основных подразделений типа Членистоногие. Он содержит морские пауки, паукообразные (включая скорпионы, пауки, и потенциально подковообразные крабы[2]), и несколько вымерших линий, таких как эвриптериды и Chasmataspidids.

Хелицераты возникли как морские животные в Среднем Кембрийский период; первый подтвержденный хелицерат окаменелости, принадлежащий Sanctacaris, Дата, с 508 миллионов лет назад.[3] Выжившие морские виды включают четыре вида ксифосуранцы (подковообразные крабы) и, возможно, 1300 видов пикногониды (морские пауки), если последние действительно хелицераты. С другой стороны, существует более 77 000 хорошо идентифицированных видов хелицератов, дышащих воздухом, и может быть около 500 000 неидентифицированных видов.

Как все членистоногие, хелицераты имеют сегментированный тела с сочлененными конечностями, все покрытые кутикула сделано из хитин и белки. Хелицерат бауплан состоит из двух тагмата, то Просома и опистосома, за исключением того, что клещи потеряли видимое разделение между этими частями. В хелицеры, давшие название группе, являются единственными придатки которые появляются перед ртом. В большинстве подгрупп это скромные клешни, используемые для кормления. Однако хелицеры пауков образуют клыки, которые большинство видов используют для инъекций. яд в добычу. Группа имеет открытая система кровообращения типичен для членистоногих, у которых трубчатое сердце качает кровь через гемоцель, которая является основной полостью тела. У морских хелицератов есть жабры, в то время как у дыхательных форм обычно есть и Книжные легкие и трахеи. В целом ганглии живых хелицератов центральная нервная система сливаются в большие массы в головогруди, но есть широкие вариации, и это слияние очень ограничено в Мезотелы, которые считаются самой старой и примитивной группой пауков. Большинство хелицератов полагаются на модифицированные щетина для прикосновения и для получения информации о вибрациях, воздушных потоках и химических изменениях в окружающей среде. У наиболее активных пауков-охотников также очень острое зрение.

Изначально хелицераты были хищниками, но группа расширилась, чтобы использовать все основные стратегии питания: хищничество, паразитизм, травоядный, уборка мусора и поедание разлагающихся органических веществ. Несмотря на то что уборщики урожая могут переваривать твердую пищу, кишечник большинства современных хелицератов слишком узок для этого, и они обычно разжижают пищу, измельчая ее своими хелицерами и педипальпы и залив его пищеварительной ферменты. Чтобы сохранить воду, хелицераты, дышащие воздухом, выделяют отходы в виде твердых веществ, которые удаляются из крови с помощью Мальпигиевы канальцы, конструкции, которые также развились независимо в насекомые.[4]

В то время как морские подковообразные крабы полагаются на внешнее оплодотворение хелицераты, дышащие воздухом, используют внутреннее, но обычно непрямое оплодотворение. Многие виды используют сложные ухаживание ритуалы для привлечения партнеров. Большинство откладывают яйца, которые выглядят как миниатюрные взрослые особи, но все скорпионы и некоторые виды клещей сохраняют яйца внутри своего тела, пока не вылупятся детеныши. У большинства хелицератных видов молодняк вынужден заботиться о себе, но у скорпионов и некоторых видов пауков самки защищают и кормят своих детенышей.

В эволюционный происхождение хелицератов от ранних членистоногих обсуждается на протяжении десятилетий. Хотя существует значительное согласие относительно взаимоотношений между большинством подгрупп хелицератов, включение Pycnogonida в этот таксон недавно было поставлено под сомнение (см. Ниже), и точное положение скорпионов все еще остается спорным, хотя они долгое время считались наиболее примитивными. (базальные) паукообразных.[5]

Яд трижды эволюционировал в хелицератах; пауки, скорпионы и псевдоскорпионы, или четыре раза, если включены гематофаги, выделяемые клещами. Кроме того, существуют недокументированные описания ядовитых желез у Solifugae.[6] Химическая защита был найден в кнут скорпионов, короткохвостые скорпионы, уборщики урожая, жуковые клещи и морские пауки.[7][8][9]

Хотя яд некоторых видов пауков и скорпионов может быть очень опасным для человека, медицинские исследователи изучают возможность использования этих ядов для лечения различных заболеваний, начиная с рак к Эректильная дисфункция. Медицинская промышленность также использует кровь подковообразных крабов в качестве теста на наличие загрязняющих веществ. бактерии. Клещи могут вызвать аллергия у людей передают несколько болезней людям и их домашний скот, и являются серьезными сельскохозяйственными вредители.

Описание

Four types of arthropods showing the acron and 9 head and/or body segments. Trilobites and chelicerates are shown with 7 head segments, and crustaceans and tracheates with 5 head segments. Of these, the first head segment of chelicerates and the second head segment of trachates is lost in development. All four start with an acron at the anterior end bearing compound eyes. All have nephridia on some or all head segments, some of which are lost in development in chelicerates. All—other than chelicerates—have antennae on the first head segment, and crustaceans also have antennae on the second head segment. Only chelicerans have chelicera, on the second head segment and first body segment, and pedipalps, on the third body segment. Crustaceans have mandibles on the third head segment and maxillae on each of the fourth and fifth head segments. Trilobites and chelicerates bear legs on all remaining head segments, but crustaceans and tracheates have legs on the anterior body segments.
А
L
L
L
L
L
L
Икс
C
п
L
L
L
L
Ci
А
А
Пн
Mx
Mx
L
L
L
L
L
А
Икс
Пн
Mx
Mx
L
L
L
L
    = акрон
    = сегменты, составляющие голову
    = сегменты тела
x = потеряно во время разработки
    = глаза
О = нефридия утрачена в процессе развития
L = Нога
Four types of arthropods showing the acron and 9 head and/or body segments. Trilobites and chelicerates are shown with 7 head segments, and crustaceans and tracheates with 5 head segments. Of these, the first head segment of chelicerates and the second head segment of trachates is lost in development. All four start with an acron at the anterior end bearing compound eyes. All have nephridia on some or all head segments, some of which are lost in development in chelicerates. All—other than chelicerates—have antennae on the first head segment, and crustaceans also have antennae on the second head segment. Only chelicerans have chelicera, on the second head segment and first body segment, and pedipalps, on the third body segment. Crustaceans have mandibles on the third head segment and maxillae on each of the fourth and fifth head segments. Trilobites and chelicerates bear legs on all remaining head segments, but crustaceans and tracheates have legs on the anterior body segments.
Формирование передних сегментов у таксонов членистоногих на основе предыдущей гипотезы.[10] Обратите внимание, что сомит 1, несущий антенну, считался утерянным в Chelicerata.
Формирование передних сегментов среди таксонов членистоногих на основе экспрессии генов и нейроанатомических наблюдений,[11][12] Обратите внимание, что хелицеры (Ch) и хелифоры (Chf) возникли из сомита 1 и, таким образом, соответствуют первой антенне (An / An1) других членистоногих.

Сегментация и кутикула

Хелицераты членистоногие как у них есть: сегментированный тела с сочлененными конечностями, все покрытые кутикула сделано из хитин и белки; головки, которые состоят из нескольких сегментов, которые сливаются во время развития эмбрион; значительно уменьшенный целомудрие; а гемоцель через который кровь циркулирует, движимая трубчатым сердцем.[10] Тела хелицератов состоят из двух тагмата, наборы сегментов, которые выполняют аналогичные функции: самый передний, называемый Просома или же головогруди, а задняя тагма называется опистосома или же брюшная полость.[13] Однако в Акари (клещи и клещи) между этими частями нет видимого разделения.[14]

В Просома образуется в эмбрионе в результате слияния глазного сомита (называемого «акрон» в предшествующей литературе), который несет глаза и верхняя губа,[12] с шестью постокулярными сегментами (сомиты 1-6),[11] у всех есть парные придатки. Ранее считалось, что хелицераты утратили сомит 1, несущий антенны,[15] но более поздние исследования показывают, что он сохраняет и соответствует паре хелицеры или хелифоры,[16] маленькие придатки, которые часто образуются клешни. сомит 2 имеет пару педипальпы что в большинстве подгрупп выполняют сенсорные функции, а остальные четыре головогруди сегменты (сомиты 4–6) имеют пары ножек.[11] В примитивных формах глазной сомит имеет пару сложные глаза по бокам и четыре пигмента-чашки глазки («глазки») посередине.[13] Рот находится между сомитом 1 и 2 (хелицеры и педипальпы).

В опистосома состоит из тринадцати или менее сегментов, может заканчиваться или не заканчиваться Тельсон.[11] В некоторых таксонах, например скорпион и эвриптерида опистосома разделена на две группы, мезосома и метасома.[11] Брюшные придатки современных хелицератов отсутствуют или сильно видоизменены.[13] - например в пауки остальные придатки образуют фильеры что выдавливать шелк,[17] в то время как те из подковообразные крабы (Ксифосура) форма жабры.[18][11]

Как и у всех членистоногих, тела и придатки хелицератов покрыты прочным кутикула состоит в основном из хитина и химически отвержденных белков. Поскольку это не может растягиваться, животные должны линька расти. Другими словами, они вырастают новую, но все еще мягкую кутикулу, затем сбрасывают старую и ждут, пока новая затвердеет. Пока новая кутикула не затвердеет, животные беззащитны и практически обездвижены.[19]

В хелицера из птериготид эвриптерида
Фидипп Джонсони хелицеры (зеленые) и педипальпы (внизу)

Хелицеры и педипальпы

Хелицеры и педипальпы - две пары придатков, ближайших ко рту; они сильно различаются по форме и функциям, и постоянное различие между ними заключается в их положении в эмбрионе и соответствующих нейронах: хелицеры являются дейтоцеребральными и возникают из сомита 1 перед ртом, в то время как педипальпы являются тритоцеребральными и возникают из сомита 2 позади рта.[13][11][12]

Хелицеры («когтистые рога»), дающие название подтипу, обычно состоят из трех частей, а коготь образован третьей частью и жестким продолжением второй.[13][20] Однако у пауков всего две секции, а вторая образует клык, который складывается позади первой, когда не используется.[17] Относительные размеры хелицер сильно различаются: размеры некоторых ископаемых эвриптериды и современный уборщики урожая образуют большие когти, вытянутые впереди тела,[20] пока скорпионы '- это крошечные клешни, которые используются при кормлении и лишь слегка выступают впереди головы.[21]

У базальных хелицератов педипальпы неспециализированы и примерно равны задним парам ходильных ног.[11] Однако у морских пауков и паукообразных педипальпы более или менее специализированы для сенсорных функций.[13] или функция ловли добычи[11] - например у скорпионов есть клешни[21] а у самцов пауков выпуклые кончики, которые действуют как шприцы вводить сперма в репродуктивные отверстия самок при спаривании.[17]

    Нервная система
    Пищеварительная и выделительная
система
    Сердечно-сосудистая система
    Дыхательная система
    Репродуктивная система
  3 Мозг
4 Прокачка желудок
5 Нападающий аорта ответвляться
6 Пищеварительный слепая кишка
8 Средней кишки
10 Cloacal камера
11 сзади аорта
15 Яичник (женский)
18 Ноги
Основные органы паука[22]



Полости тела и системы кровообращения

Как и у всех членистоногих, хелицератное тело имеет очень маленький целомудрие ограничивается небольшими участками вокруг репродуктивной и выделительной систем. Основная полость корпуса - это гемоцель который проходит по большей части тела и по которому течет кровь, движимая трубчатым сердцем, которое собирает кровь сзади и перекачивает ее вперед. Несмотря на то что артерии направляют кровь к определенным частям тела, они имеют открытые концы, а не присоединяются непосредственно к вены, поэтому хелицераты имеют открытые системы кровообращения что характерно для членистоногих.[23]

Дыхательные системы

Это зависит от среды отдельных подгрупп. Современные наземные хелицераты обычно имеют оба Книжные легкие, которые доставляют кислород и удаляют отработанные газы через кровь, и трахеи, которые делают то же самое, не используя кровь в качестве транспортной системы.[24] Живые подковообразные крабы водные и имеют книжные жабры лежащие в горизонтальной плоскости. Долгое время считалось, что вымершие эвриптериды имел жабры, но ископаемые останки были неоднозначными. Однако окаменелость эвриптериды длиной 45 миллиметров (1,8 дюйма) Онихоптерелла, с позднего Ордовик период, имеет что-то вроде четырех пар вертикально ориентированных книжных жабр, внутренняя структура которых очень похожа на книжные легкие скорпионов.[25]

Питание и пищеварение

Кишечник большинства современных хелицератов слишком узок, чтобы принимать твердую пищу.[24] Все скорпионы и почти все пауки находятся хищники которые "предварительно обрабатывают" пищу в предротовых полостях, образованных хелицеры и основы педипальпы.[17][21] Однако один преимущественно травоядное животное известны виды пауков,[26] и многие дополняют свой рацион нектар и пыльца.[27] Многие из Акари (клещи и клещи) кровососущие паразиты, но есть много хищников, травоядных и мусорщик подгруппы. Все Acari имеют выдвижной блок питания, состоящий из хелицер, педипальп и частей экзоскелет, который образует предротовую полость для предварительной обработки пищи.[14]

Уборщики относятся к меньшинству живых хелицератов, которые могут принимать твердую пищу, и в эту группу входят хищники, травоядные и падальщики.[28] Подковообразные крабы также способны обрабатывать твердую пищу и использовать особую систему кормления. Когти на кончиках ног захватывают мелких беспозвоночных и направляют их в пищевую канавку, которая проходит между задними ногами и заканчивается ртом, который находится на нижней стороне головы и обращен немного назад. Основания ног образуют зубчатые гнатобазы которые одновременно измельчают пищу и проталкивают ее ко рту.[18] Вот как самые ранние членистоногие Считается, что накормили.[29]

Экскреция

Крабы-подковы обращаются азотистый отходы к аммиак и выбрасывают его через жабры, а другие отходы выводят в виде кал через анус. У них также есть нефридия («маленькие почки»), которые извлекают другие отходы для выведения в виде моча.[18] Аммиак настолько токсичен, что его необходимо быстро разбавлять большим количеством воды.[30] Большинство земных хелицератов не могут позволить себе использовать столько воды и, следовательно, преобразовывать азотсодержащие отходы в другие химические вещества, которые они выделяют в виде сухого вещества. Извлечение осуществляется различными комбинациями нефридий и Мальпигиевы канальцы. Канальцы фильтруют отходы из крови и сбрасывают их в заднюю кишку в виде твердых частиц, система, которая эволюционировала. независимо в насекомые и несколько групп паукообразные.[24]

Нервная система

 Ганглии головогруди слились с мозгомБрюшные ганглии слились с мозгом
Подковообразные крабыВсеТолько первые два сегмента
СкорпионыВсеНикто
МезотелыТолько первые две парыНикто
Другой паукообразныеВсеВсе

Хелицератная нервная система основана на стандартной модели пары членистоногих. нервные шнуры, каждый с ганглий на сегмент, а мозг формируется путем слияния ганглиев сразу за ртом с ганглиями перед ним.[31] Если предположить, что хелицераты теряют первый сегмент, несущий усики у других членистоногих хелицериновый мозг включает только одну пару преоральных ганглиев вместо двух.[13] Однако есть свидетельства того, что первый сегмент действительно доступен и несет на себе хелицеры.[32][16]

Существует заметная, но непостоянная тенденция к слиянию других ганглиев с мозгом. Мозги подковообразные крабы включают все ганглии Просома плюс таковые из первых двух опистосомных сегментов, в то время как другие опистосомные сегменты сохраняют отдельные пары ганглиев.[18] В большинстве живущих паукообразные, Кроме скорпионы если они настоящие паукообразные, все ганглии, включая те, которые обычно находятся в опистосоме, сливаются в единое образование в просоме, и в опистосоме ганглии отсутствуют.[24] Однако в Мезотелы, которые считаются самыми примитивными из ныне живущих пауков, ганглии опистосомы и задняя часть просомы остаются незаращенными,[33] а у скорпионов ганглии головогруди слиты, но брюшко сохраняет отдельные пары ганглиев.[24]

Чувства

Как и у других членистоногих, хелицераты кутикула будут блокировать информацию о внешнем мире, за исключением того, что они проникают через множество датчиков или соединений от датчиков к нервной системе. Фактически, пауки и другие членистоногие превратили свои кутикулы в сложные наборы датчиков. Различные сенсорные датчики и датчики вибрации, в основном щетинки, называемые щетинки, реагируют на различные уровни силы, от сильного контакта до очень слабых воздушных потоков. Химические сенсоры обеспечивают эквивалент вкус и запах, часто с помощью щетинок.[34]

Живые хелицераты имеют оба сложные глаза (только в подковообразные крабы, поскольку сложный глаз в других кладах был сокращен до группы не более чем из пяти пар глазки ), расположенные по бокам головы, плюс пигментные чашечные глазки («глазки»), расположенные посередине. Предполагается, что эти средние глазковые глаза у хелицератов гомологичный с глазками ракообразных науплиусов и глазками насекомых.[35] Глаза подковообразных крабов могут обнаруживать движение, но не формировать изображения.[18] С другой стороны, прыгающие пауки иметь очень широкое поле зрения,[17] и их главные глаза в десять раз острее, чем у стрекозы,[36] способен видеть как в цветах, так и в УФ-свете.[37]

Размножение

женский скорпион Compsobuthus werneri несущий детенышей (белый)

Подковообразные крабы, которые являются водными, используйте внешнее оплодотворение, другими словами сперма и яйцеклетка встречаются вне тела родителей. Их трилобит -подобно личинки выглядят скорее как миниатюрные взрослые особи, поскольку у них есть полные наборы придатков и глаз, но изначально у них есть только две пары книжных жабр, и они получают еще три пары, когда они линька.[18]

Животные дышащие воздухом, живые паукообразные (за исключением подковообразных крабов) использование внутреннее оплодотворение, что является прямым у некоторых видов, другими словами, у самцов гениталии вступать в контакт с самками ». Однако у большинства видов оплодотворение косвенное. Самцы пауков используют свои педипальпы в качестве шприцы для «введения» спермы в репродуктивные отверстия самок,[17] но большинство паукообразных производят сперматофоры (пакеты со спермой), которые самки принимают в свои тела.[24] Ухаживание ритуалы распространены, особенно у самых сильных хищников, когда самцы рискуют быть съеденными перед спариванием. Большинство паукообразных откладывают яйца, но все скорпионы и некоторые клещи держите яйца внутри своих тел, пока они не вылупятся и не вылупятся потомства, похожие на миниатюрных взрослых особей.[24]

Уровни родительской заботы о детях колеблются от нулевого до длительного. Скорпионы несут детенышей на спине до первого линька, а у некоторых полусоциальных видов детеныши остаются с матерью.[38] Некоторые пауки заботятся о своих детенышах, например волк паук выводок цепляется за грубую щетину на спине матери,[17] а самки некоторых видов реагируют на «попрошайничество» своих детенышей, давая им свою добычу, при условии, что она больше не борется, или даже срыгивать еда.[39]

Эволюционная история

Окаменелости

В хелицератах большие пробелы. ископаемое записывать, потому что, как и все членистоногие, их экзоскелеты находятся органический и, следовательно, их окаменелости редки, за исключением нескольких lagerstätten где условия были исключительно подходящими для сохранения довольно мягких тканей. В Сланец Берджесс животные любят Сиднейя из примерно 505 миллион лет назад были классифицированы как хелицераты, последние потому, что его придатки напоминают Ксифосура (подковообразные крабы). Тем не мение, кладистический Анализы, которые рассматривают более широкий диапазон характеристик, не относятся ни к хелицератам. Ведутся споры о том, Fuxianhuia из ранее в Кембрийский период, о 525 миллион лет назад, был хелицератом. Еще одна кембрийская окаменелость, Кодымирус, изначально был классифицирован как агласпид но, возможно, был эвриптерида и, следовательно, хелицерат. Если какой-либо из них был тесно связан с хелицератами, то между истинными хелицератами и их ближайшими не совсем хелицератными родственниками существует разрыв в 43 миллиона лет.[40]

Sanctacaris, член семьи Sanctacarididae из сланцев Берджесс Канада, представляет собой старейшее проявление подтвержденного хелицерата среднего кембрийского возраста.[3] Хотя его хелицератная природа подвергалась сомнению из-за его характера тагмос (как сгруппированы сегменты, особенно в голове),[40] повторное исследование 2014 г. подтвердило его филогенетическое положение как старейшего хелицерата.[3]

Эвриптериды оставили несколько хороших окаменелостей и одну из самых ранних подтвержденных эвриптерид, Pentecopterus decorahensis, появляется в середине Ордовик период 467.3 миллион лет назад миллионов лет назад, что делает его старейшей эвриптеридой.[41]До недавнего времени самые ранние известные ксифосуран ископаемое, датируемое поздним лландовериским этапом Силурийский 436 по 428 миллион лет назад,[42] но в 2008 году более старый экземпляр, описанный как Лунатаспис Аврора было сообщено примерно из 445 миллион лет назад в конце Ордовик.[43]

Самый старый из известных паукообразный это тригонотарбид Палеотарбус Jerami, примерно с 420 миллион лет назад в Силурийский период и имел треугольную форму головогруди и сегментированный живот, а также восемь ног и пара педипальпы.[44]

Аттеркопус fimbriunguis, из 386 миллион лет назад в Девонский период, несет самые ранние из известных кранов для производства шелка, и поэтому был провозглашен пауком,[45] но этого не хватало фильеры и, следовательно, не был настоящим пауком.[46] Скорее всего, это была сестринская группа пауков, группа, получившая название Serikodiastida.[47] Близкие родственники группы пережили Меловой Период.[48] Несколько Каменноугольный пауки были членами Мезотелы, примитивная группа теперь представлена ​​только Liphistiidae,[45] и окаменелости предполагают, что таксоны, тесно связанные с пауками, но которые не были настоящими членами группы, также присутствовали в этот период.[49]

Опоздание Силурийский Проскорпиус был классифицирован как скорпион, но значительно отличался от современных скорпионов: он выглядит полностью водным, поскольку у него жабры скорее, чем Книжные легкие или же трахеи; его пасть находилась полностью под головой и почти между первой парой ног, как у вымершего эвриптериды и жить подковообразные крабы.[50] Окаменелости наземных скорпионов с Книжные легкие были найдены в начале Девонский скалы примерно из 402 миллион лет назад.[51]

Отношения с другими членистоногими

Членистоногие
Pancrustacea
 

Hexapoda

 
 

Ракообразные

 
 
Paradoxopoda
 

Myriapoda

 
 

Хелицерата

 
 
 
Недавний взгляд на хелицерат филогения[52]
«Традиционный» взгляд на хелицерат филогения[53][54]

«Традиционный» взгляд на «генеалогическое древо» членистоногих показывает, что хелицераты менее связаны с другими основными живыми группами (ракообразные; гексаподы, который включает насекомые; и многоножки, который включает многоножки и многоножки ), чем эти другие группы друг к другу. Недавние исследования с 2001 года с использованием обоих молекулярная филогенетика (применение кладистического анализа к биохимия, особенно для организмов » ДНК и РНК ) и детальное изучение того, как различные членистоногие нервная система развиваться в эмбрионы, предполагает, что хелицераты наиболее тесно связаны с многоножками, а гексаподы и ракообразные - ближайшими родственниками друг друга. Однако эти результаты получены из анализа только живых членистоногих, включая вымерших, таких как трилобиты вызывает возврат к «традиционному» взгляду, в котором трилобиты считаются родственной группой Трахеата (гексаподы плюс многоножки) и хелицераты как минимум близкородственны другим группам.[55]

Основные подгруппы

Хелицерата
 

Ксифосура (подковообразные крабы)

 
 
 

Eurypterida†

 
 

Chasmataspidida†

 
 
Арахнида
 
 

Скорпионы

 
 

Opiliones (уборщики)

 
 
 
 

Псевдоскорпионы

 
 

Solifugae (солнечные пауки)

 
 
 

Пальпигради (скорпионы из микроволокна)

 
 
 

Тригонотарбиды†

 
 
 

Araneae (пауки )

 
 
 

Haptopoda†

 
 
 

Амблипыги (пауки-кнуты)

 
 
 

Thelyphonida (хлыст скорпионов)

 
 

Шизомида

 
 
 
 
 
 
 
 

Ricinulei (пауки в капюшонах)

 
 

Анактинотрихиды

 
 

Acariformes (клещи )

 
 
 
 
Шульц (2007) эволюционное генеалогическое древо паукообразные[56] – † отмечает вымершие группы.

Принято считать, что хелицераты содержат классы Арахнида (пауки, скорпионы, клещи, так далее.), Ксифосура (подковообразные крабы ) и Eurypterida (морские скорпионы, вымершие).[57] Вымершие Chasmataspida может быть подгруппой внутри Eurypterida.[57][58] В Пикногонида (морские пауки ) традиционно классифицируются как хелицераты, но некоторые особенности предполагают, что они могут быть представителями самых ранних членистоногих, от которых произошли известные группы, такие как хелицераты.[59]

Однако структура взаимоотношений «генеалогическое древо» внутри хелицератов вызывает споры с конца 19 века. Попытка в 2002 г. объединить анализ РНК особенности современных хелицератов и анатомические особенности современных и ископаемых дали достоверные результаты для многих групп более низкого уровня, но его результаты для высокоуровневых отношений между основными подгруппами хелицератов были нестабильными, другими словами, незначительные изменения во входных данных вызывали значительные изменения в выходных данных используемой компьютерной программы (POY).[60] Анализ в 2007 г. с использованием только анатомических особенностей дал кладограмма справа, но также отметил, что остается много неопределенностей.[61] В последних анализах клады Тетрапульмонатный надежно восстанавливается, но другие порядковые отношения остаются неизменными.[48][62][49][63][64][65][2]

Положение скорпионов особенно неоднозначно. Некоторые ранние окаменелости, такие как поздние Силурийский Проскорпиус были классифицированы палеонтологами как скорпионы, но описаны как полностью водные, поскольку они жабры скорее, чем Книжные легкие или же трахеи. Их рты также полностью находятся под головами и почти между первой парой ног, как у вымерших. эвриптериды и жить подковообразные крабы.[50] Это представляет собой трудный выбор: классифицировать Проскорпиус и другие водные окаменелости как нечто иное, чем скорпионы, несмотря на сходство; принять, что «скорпионы» не монофилетичны, а состоят из отдельных водных и наземных групп;[50] или относиться к скорпионам как к более близким к эвриптеридам и, возможно, подковообразным крабам, чем к паукам и другим паукообразные,[25] так что либо скорпионы не являются паукообразными, либо «паукообразные» не являются монофилетиками.[50] Кладистический анализы восстановились Проскорпиус внутри скорпионов,[47] основан на переосмыслении дыхательного аппарата вида.[66] Это отражено также в новой интерпретации Палеоскорпий как наземное животное.[67]

Филогенетический анализ 2013 г.[68] (результаты представлены на кладограмме ниже) об отношениях внутри Xiphosura и отношениях с другими близкородственными группами (включая эвриптериды, которые были представлены в анализе по родам Евриптер, Parastylonurus, Реноптерус и Stoermeropterus ) пришел к выводу, что Ксифосура, как теперь понимается, была парафилетический (группа, разделяющая последний общий предок но не включая всех потомков этого предка) и, следовательно, не является действительной филогенетической группой. Эвриптериды были обнаружены как близкородственные паукообразным, а не ксифосуранам, образуя группу Склерофората внутри клады Декатриата (состоит из склерофоратов и Chasmataspidids ). Эта работа предполагает, что возможно, что Dekatriata является синонимом Sclerophorata, поскольку репродуктивная система, основная определяющая характеристика склерофоратов, не была полностью изучена у chasmataspidids. Декатриата, в свою очередь, является частью Просомапода, группа, включающая Xiphosurida (единственная монофилетическая группа ксифосуранов) и другие родовые роды. Недавний филогенетический анализ хелицератов помещает Xiphosura в Arachnida как сестринскую группу Ricinulei.[2], но другие до сих пор находят монофилетических паукообразных.[69]

Арахноморфа
 

†Fuxianhuia

 
 
†Антеннулят
 

†Эмеральделла

 
 

†Трилобитоморфа

 
 

†Сиднейя

 
 
 
†Мегачейра
 

†Йохоя

 
 
 

†Алалкоменей

 
 

†Leanchoilia

 
 
 
Хелицерата
Пикногонида
 

†Палеоизоп

 
 
 

Пикногон

 
 

†Haliestes

 
 
 
Euchelicerata
 

†Offacolus

 
Просомапода
 

†Вайнбергина

 
 
 
 

†Venustulus

 
 

†Каманчия

 
 
 
 

†Легранделла

 
 
Ксифосура
 

†Kasibelinurus

 
 
 

†Willwerathia

 
Xiphosurida
 

†Лунатаспис

 
 
 

†Беллинурина

 
 

Limulina

 
 
 
 
 
Planaterga
 
 

†Псевдонискус

 
 

†Cyamocephalus

 
 
 

†Пастернакевия

 
 
 

†Bunodes

 
 

†Limuloides

 
 
 

†Бембикосома

 
Декатриата
 

†Chasmataspidida

 
Склерофората
 

Арахнида

 
 

†Eurypterida

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Разнообразие

Несмотря на то, что хелицераты значительно отстают от насекомых, они являются одной из самых разнообразных групп животных, насчитывающей более 77 000 живых видов, которые были описаны в научных публикациях.[70] По некоторым оценкам, может существовать 130 000 неописанных видов пауков и почти 500 000 неописанных видов клещей и клещей.[71] В то время как самые ранние хелицераты и живые Пикногонида (если они хелицераты[59]) и Ксифосура морские животные, которые дышат растворенными кислород, подавляющее большинство живых существ дышат воздухом,[70] хотя несколько видов пауков строят "водолазный колокол "сети, которые позволяют им жить под водой.[72] Как и их предки, большинство живых хелицератов - плотоядные животные, в основном на мелких животных. беспозвоночные. Однако многие виды питаются как паразиты, травоядные животные, мусорщики и детритофаги.[14][28][70]

Разнообразие живых хелицератов
ГруппаОписанные виды[70][73]Рацион питания
Пикногонида (морские пауки)500Плотоядный[70]
Araneae (пауки)34,000Плотоядный;[70] 1 травоядное животное[26]
Акари (клещи и клещи)32,000Плотоядные, паразитические, травоядные, детритофаги[14][70]
Opiliones (уборщики)6,500Плотоядные, травоядные, детритоядные[28]
Псевдоскорпионы (ложные скорпионы)3,200Плотоядный[74]
Скорпионы (скорпионы)1,400Плотоядный[21]
Solifugae (солнечные пауки)900Плотоядный, всеядный[75]
Шизомида (маленькие хлысты-скорпионы)180 
Амблипыги (пауки-кнуты)100 
Уропыги (Thelyphonida - скорпионы-клыки)90Плотоядный[76]
Пальпигради (микро-кнутскорпионы)60 
Ксифосура (подковообразные крабы)4Плотоядный[70]
Ricinulei60 

Взаимодействие с людьми

Микроскопический клещ Lorryia formosa.

В прошлом, Коренные американцы съел плоть подковообразные крабы, и использовали хвостовые шипы как наконечники копий и раковины, чтобы выкачивать воду из своих каноэ. Более поздние попытки использовать подковообразных крабов в пищу для домашний скот были заброшены, когда было обнаружено, что это придавало мясу неприятный вкус. Кровь подковообразного краба содержит свертывающий агент, лизат амебоцитов limulus, который используется для тестирования антибиотиков и почечных аппаратов, чтобы убедиться, что они не содержат опасных бактерии, и обнаружить спинномозговой менингит и немного раки.[77]

Приготовлено тарантул пауки считаются деликатесом в Камбоджа,[78] и по Пиароа Индейцы южной Венесуэлы.[79] Паук яды может быть менее загрязняющей альтернативой традиционным пестициды так как они смертельны для насекомых, но подавляющее большинство безвредны для позвоночные.[80] Возможные медицинские применения ядов пауков изучаются для лечения аритмия сердца,[81] Болезнь Альцгеймера,[82] удары,[83] и Эректильная дисфункция.[84]

Поскольку паучий шелк одновременно легкий и очень прочный, но его крупномасштабное получение у пауков нецелесообразно, ведется работа по его производству в других организмах с помощью генная инженерия.[85] Белки паучьего шелка успешно производятся в трансгенный козье молоко,[86]листья табака,[87]тутовые шелкопряды,[88][89][90]и бактерии,[85][91][92] и рекомбинантный паучий шелк теперь доступен как коммерческий продукт от некоторых биотехнологических компаний.[90]

В 20 веке было зарегистрировано около 100 смертей от укусов пауков, о которых достоверно сообщалось.[93] по сравнению с 1500 от медуза укусы.[94] Считается, что укусы скорпиона представляют серьезную опасность в менее развитых странах; например, они вызывают около 1000 смертей в год в Мексика, но только один раз в несколько лет в США. Большинство этих инцидентов вызвано случайными "вторжениями" человека в гнезда скорпионов.[95] С другой стороны, изучается медицинское использование яда скорпиона для лечения рака мозга и заболеваний костей.[96][97]

Клещи паразитируют, а некоторые переносят микроорганизмы и паразиты которые могут вызывать заболевания у людей, в то время как слюна некоторых видов может непосредственно вызывать клещевой паралич если их не удалить в течение дня или двух.[98]

Некоторые из близкородственных клещей также заражают людей, некоторые из них вызывают сильный зуд от укусов, а другие проникают в кожу. Виды, которые обычно заражают других животных, таких как грызуны могут заразить людей, если их нормальные хозяева уничтожены.[99] Три вида клещей представляют угрозу для медоносные пчелы и один из них, Деструктор Варроа, стала самой большой проблемой, с которой столкнулись пчеловоды Мировой.[100] Клещи вызывают несколько форм аллергических заболеваний, в том числе: Сенная лихорадка, астма и экзема, и они усугубляют атопический дерматит.[101] Клещи также являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур, хотя хищный клещи могут быть полезны для борьбы с некоторыми из них.[70][102]

Смотрите также

  • Портал членистоногих

Рекомендации

  1. ^ Barnes, R.S.K .; Calow, P.P .; Олив, П.Дж.У. (2009). Беспозвоночные: синтез (третье изд.). Джон Вили и сыновья. п. 174. ISBN  978-1-4443-1233-1.
  2. ^ а б c Ballesteros, Jesús A; Sharma, Prashant P; Галаныч, Кен (2019). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки». Систематическая биология. 68 (6): 896–917. Дои:10.1093 / sysbio / syz011. ISSN  1063-5157. PMID  30917194.
  3. ^ а б c Легг, Дэвид А. (2014). "Sanctacaris uncata: самый старый хелицерат (Arthropoda) ». Naturwissenschaften. 101 (12): 1065–1073. Bibcode:2014NW .... 101.1065L. Дои:10.1007 / s00114-014-1245-4. PMID  25296691. S2CID  15290784.
  4. ^ Гарвуд, Рассел Дж .; Эджкомб, Грегори Д. (2011). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность». Эволюция: образование и пропаганда. 4 (3): 489–501. Дои:10.1007 / s12052-011-0357-y. ISSN  1936-6426.
  5. ^ Маргулис, Линн; Шварц, Карлин (1998), Пять королевств, иллюстрированное руководство по типу жизни на Земле (третье изд.), W.H. Фримен и компания, ISBN  978-0-7167-3027-9
  6. ^ фон Реймонт Б.М., Кэмпбелл Л.И., Дженнер Р.А. (2014). «Quo vadis venomics? Дорожная карта для забытых ядовитых беспозвоночных». Токсины (Базель). 6 (12): 3488–551. Дои:10.3390 / токсины6123488. ЧВК  4280546. PMID  25533518.
  7. ^ Экдистероиды Pycnogonum litorale (Arthropoda, Pantopoda) действуют как химическая защита против Carcinus maenas (Crustacea, Decapoda).
  8. ^ Сборщики урожая: биология Opiliones
  9. ^ Хитхофф М., Кернер Л., Нортон Р.А., Распотниг Г. (2011). «Вкусный, но защищенный - первое свидетельство химической защиты орибатидных клещей». J Chem Ecol. 37 (9): 1037–43. Дои:10.1007 / s10886-011-0009-2. PMID  21898169. S2CID  23628645.
  10. ^ а б Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 518–522
  11. ^ а б c d е ж грамм час я Данлоп, Джейсон А .; Ламсделл, Джеймс С. (2017). «Сегментация и тагмос в хелицератах». Строение и развитие членистоногих. 46 (3): 395–418. Дои:10.1016 / j.asd.2016.05.002. ISSN  1467-8039. PMID  27240897.
  12. ^ а б c Ортега-Эрнандес, Хавьер; Янссен, Ральф; Бадд, Грэм Э. (2017-05-01). «Происхождение и эволюция головы панартропода - палеобиологические и эволюционные перспективы». Строение и развитие членистоногих. Эволюция сегментации. 46 (3): 354–379. Дои:10.1016 / j.asd.2016.10.011. ISSN  1467-8039. PMID  27989966.
  13. ^ а б c d е ж грамм Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 554–555
  14. ^ а б c d Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 591–595
  15. ^ Willmer, P .; Виллмер, П. (1990). Отношения с беспозвоночными: закономерности эволюции животных. Издательство Кембриджского университета. п. 275. ISBN  978-0-521-33712-0. Получено 14 октября 2008 - через Google Книги.
  16. ^ а б Телфорд, Максимилиан Дж .; Томас, Ричард Х. (1 сентября 1998 г.). «Экспрессия генов гомеобокса показывает, что хелицератные членистоногие сохраняют свой дейтоцеребральный сегмент». Труды Национальной академии наук. 95 (18): 10671–10675. Bibcode:1998PNAS ... 9510671T. Дои:10.1073 / пнас.95.18.10671. ISSN  0027-8424. ЧВК  27953. PMID  9724762.
  17. ^ а б c d е ж грамм Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 571–584
  18. ^ а б c d е ж Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 555–559
  19. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 521–525
  20. ^ а б Braddy, S.J .; Poschmann, M. Markus & Tetlie, O.E. (2008). «Гигантский коготь показывает самого большого членистоногого». Письма о биологии. 4 (1): 106–109. Дои:10.1098 / rsbl.2007.0491. ЧВК  2412931. PMID  18029297.
  21. ^ а б c d Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 565–569
  22. ^ Ruppert, E. E .; Фокс Р. С. и Барнс Р. Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. pp. 571–584. ISBN  0030259827.
  23. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 527–528
  24. ^ а б c d е ж грамм Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 559–564
  25. ^ а б Braddy, S.J.; Aldridge, R.J.; Gabbott, S.E. & Theron, J.N. (1999), "Lamellate book-gills in a late Ordovician eurypterid from the Soom Shale, South Africa: Support for a eurypterid-scorpion clade", Lethaia, 32 (1): 72–74, Дои:10.1111/j.1502-3931.1999.tb00582.x
  26. ^ а б Meehan, C.J.; Olson, E.J.; Curry, R.L. (21 August 2008). Exploitation of the Pseudomyrmex–Acacia mutualism by a predominantly vegetarian jumping spider (Bagheera kiplingi). 93rd ESA Annual Meeting. Получено 10 октября 2008.
  27. ^ Jackson, R.R.; и другие. (2001), "Jumping spiders (Araneae: Salticidae) that feed on nectar" (PDF), Journal of Zoology, 255: 25–29, Дои:10.1017/S095283690100108X
  28. ^ а б c Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 588–590
  29. ^ Gould, S.J. (1990). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. New York, NY: W.W. Norton; Hutchinson Radius. п. 105. Bibcode:1989wlbs.book.....G. ISBN  978-0-09-174271-3.
  30. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 529–530
  31. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 531–532
  32. ^ Mittmann, B.; Scholtz, G. (2003). "Development of the nervous system in the "head" of Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): Morphological evidence for a correspondence between the segments of the chelicerae and of the (first) antennae of Mandibulata". Dev Genes Evol. 213 (1): 9–17. Дои:10.1007/s00427-002-0285-5. PMID  12590348. S2CID  13101102.
  33. ^ Coddington, J.A.; Levi, H.W. (1991). "Systematics and Evolution of Spiders (Araneae)". Анну. Rev. Ecol. Syst. 22: 565–592. Дои:10.1146/annurev.es.22.110191.003025. S2CID  55647804.
  34. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 532–537
  35. ^ Samadi L, Schmid A, Eriksson BJ (2015). "Differential expression of retinal determination genes in the principal and secondary eyes of Cupiennius salei Keyserling (1877)". Evodevo. 6: 16. Дои:10.1186/s13227-015-0010-x. ЧВК  4450993. PMID  26034575.
  36. ^ Harland, D.P.; Jackson, R.R. (2000). ""Eight-legged cats" and how they see - a review of recent research on jumping spiders (Araneae: Salticidae)" (PDF). Cimbebasia. 16: 231–240. Архивировано из оригинал (PDF) on 28 September 2006. Получено 11 октября 2008.
  37. ^ "With their eight eyes, jumping spiders are true visionaries". 2012-10-17.
  38. ^ Lourenço, W.R. (2002). "Reproduction in scorpions, with special reference to parthenogenesis". In Toft, S.; Scharff, N. (eds.). European Arachnology 2000 (PDF). Aarhus University Press. pp. 71–85. ISBN  978-87-7934-001-5. Получено 28 September 2008.
  39. ^ Foelix, R.F. (1996). "Reproduction". Biology of Spiders. Oxford University Press US. стр.176–212. ISBN  978-0-19-509594-4. Получено 8 октября 2008 - через Google Книги.
  40. ^ а б Wills, M.A. (2001), "How good is the fossil record of arthropods? An assessment using the stratigraphic congruence of cladograms", Geological Journal, 36 (3–4): 187–210, Дои:10.1002/gj.882
  41. ^ Lamsdell, James C.; Briggs, Derek E. G.; Liu, Huaibao; Witzke, Brian J.; McKay, Robert M. (2015), "The oldest described eurypterid: a giant Middle Ordovician (Darriwilian) megalograptid from the Winneshiek Lagerstätte of Iowa", BMC Эволюционная биология, 15: 169, Дои:10.1186/s12862-015-0443-9, ЧВК  4556007, PMID  26324341
  42. ^ Moore, R.A.; Briggs, D.E.G.; Braddy, S.J.; Anderson, L.I.; Mikulic, D.G. & Kluessendorf, J. (March 2005), "A new synziphosurine (Chelicerata, Xiphosura) from the late Llandovery (Silurian) Waukesha Lagerstaette, Wisconsin, USA", Журнал палеонтологии, 79 (2): 242–250, Дои:10.1666/0022-3360(2005)079<0242:ANSCXF>2.0.CO;2, ISSN  0022-3360
  43. ^ Rudkin, D.M.; Young, G.A. & Nowlan, G.S. (January 2008), "The Oldest Horseshoe Crab: a New Xiphosurid from Late Ordovician Konservat-Lagerstätten Deposits, Manitoba, Canada", Palaeontology, 51 (1): 1–9, Дои:10.1111/j.1475-4983.2007.00746.x, S2CID  62891048
  44. ^ Dunlop, J.A. (September 1996), "A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire" (PDF), Palaeontology, 39 (3): 605–614, archived from оригинал (PDF) on 2008-12-16, получено 2008-10-12 The fossil was originally named Eotarbus but was renamed when it was realized that a Каменноугольный arachnid had already been named Eotarbus: Dunlop, J.A. (1999), "A replacement name for the trigonotarbid arachnid Eotarbus Dunlop", Palaeontology, 42 (1): 191, Дои:10.1111/1475-4983.00068
  45. ^ а б Vollrath, F.; Selden, P.A. (December 2007), "The Role of Behavior in the Evolution of Spiders, Silks, and Webs" (PDF), Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики, 38: 819–846, Дои:10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221, заархивировано из оригинал (PDF) on 2008-12-09, получено 2008-10-12
  46. ^ Selden, P.A.; Shear, W.A. (July 2008), "Fossil evidence for the origin of spider spinnerets", PNAS, 105 (52): 20781–5, Bibcode:2008PNAS..10520781S, Дои:10.1073/pnas.0809174106, ЧВК  2634869, PMID  19104044
  47. ^ а б Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason A. (2014). "Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders". PeerJ. 2: e641. Дои:10.7717/peerj.641. ЧВК  4232842. PMID  25405073.
  48. ^ а б Wang, Bo; Dunlop, Jason A.; Selden, Paul A.; Garwood, Russell J.; Shear, William A.; Müller, Patrick; Lei, Xiaojie (2018). "Cretaceous arachnid Chimerarachne yingi gen. et sp. nov. illuminates spider origins". Природа Экология и эволюция. 2 (4): 614–622. Дои:10.1038/s41559-017-0449-3. ISSN  2397-334X. PMID  29403075. S2CID  4239867.
  49. ^ а б Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason A.; Selden, Paul A.; Spencer, Alan R. T.; Atwood, Robert C.; Vo, Nghia T.; Drakopoulos, Michael (2016). "Almost a spider: a 305-million-year-old fossil arachnid and spider origins". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 283 (1827): 20160125. Дои:10.1098/rspb.2016.0125. ISSN  0962-8452. ЧВК  4822468. PMID  27030415.
  50. ^ а б c d Weygoldt, P. (February 1998), "Evolution and systematics of the Chelicerata", Experimental and Applied Acarology, 22 (2): 63–79, Дои:10.1023/A:1006037525704, S2CID  35595726
  51. ^ Shear, W.A., Gensel, P.G. and Jeram, A.J. (December 1996), "Fossils of large terrestrial arthropods from the Lower Devonian of Canada", Природа, 384 (6609): 555–557, Bibcode:1996Natur.384..555S, Дои:10.1038/384555a0, S2CID  4367636CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  52. ^ Giribet G, Edgecombe G (April 2013). "The Arthropoda: A Phylogenetic Framework". Arthropod Biology and Evolution: 17–40. Дои:10.1007/978-3-642-36160-9_2. ISBN  978-3-642-36159-3.
  53. ^ Turbeville J, Pfeifer D, Field K, Raff R (September 1991). "The phylogenetic status of arthropods, as inferred from 18S rRNA sequences". Molecular Biology and Evolution. 8 (5): 669–686. Дои:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040677. PMID  1766363.
  54. ^ Giribet G, Ribera C (2000). "A Review of Arthropod Phylogeny: New Data Based on Ribosomal DNA Sequences and Direct Character Optimization". Cladistics. 16 (2): 204–231. Дои:10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x. S2CID  84370269.
  55. ^ Jenner, R.A. (2006), "Challenging received wisdoms: Some contributions of the new microscopy to the new animal phylogeny", Интегративная и сравнительная биология, 46 (2): 93–103, Дои:10.1093/icb/icj014, PMID  21672726
  56. ^ J. W. Shultz (2007). "A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters". Зоологический журнал Линнеевского общества. 150: 221–265. Дои:10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x.
  57. ^ а б Schultz, J.W. (2007), "A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters", Зоологический журнал Линнеевского общества, 150 (2): 221–265, Дои:10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x
  58. ^ O. Tetlie, E.; Braddy, S.J. (2003), "The first Silurian chasmataspid, Loganamaraspis dunlopi gen. et sp. nov. (Chelicerata: Chasmataspidida) from Lesmahagow, Scotland, and its implications for eurypterid phylogeny", Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94 (3): 227–234, Дои:10.1017/S0263593300000638, S2CID  73596575
  59. ^ а б Poschmann, M.; Dunlop, J.A. (2006), "A New Sea Spider (Arthropoda: Pycnogonida) with a Flagelliform Telson from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany", Palaeontology, 49 (5): 983–989, Дои:10.1111/j.1475-4983.2006.00583.x
  60. ^ Gonzalo Giribet G., Edgecombe, G.D., Wheeler, W.C., and Babbitt, C. (2002), "Phylogeny and Systematic Position of Opiliones: A Combined Analysis of Chelicerate Relationships Using Morphological and Molecular Data", Cladistics, 18 (1): 5–70, Дои:10.1111/j.1096-0031.2002.tb00140.x, PMID  14552352, S2CID  16833833CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  61. ^ Shultz, J.W. (2007), "A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters", Зоологический журнал Линнеевского общества, 150 (2): 221–265, Дои:10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x
  62. ^ Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason A.; Knecht, Brian J.; Hegna, Thomas A. (2017). "The phylogeny of fossil whip spiders". BMC Эволюционная биология. 17 (1): 105. Дои:10.1186/s12862-017-0931-1. ISSN  1471-2148. ЧВК  5399839. PMID  28431496.
  63. ^ Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason (2014). "Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders". PeerJ. 2: e641. Дои:10.7717/peerj.641. ISSN  2167-8359. ЧВК  4232842. PMID  25405073.
  64. ^ Giribet, Gonzalo (2018). "Current views on chelicerate phylogeny—A tribute to Peter Weygoldt". Zoologischer Anzeiger. 273: 7–13. Дои:10.1016/j.jcz.2018.01.004. ISSN  0044-5231.
  65. ^ Sharma, Prashant P.; Kaluziak, Stefan T.; Pérez-Porro, Alicia R.; González, Vanessa L.; Hormiga, Gustavo; Wheeler, Ward C.; Giribet, Gonzalo (2014). "Phylogenomic Interrogation of Arachnida Reveals Systemic Conflicts in Phylogenetic Signal". Molecular Biology and Evolution. 31 (11): 2963–2984. Дои:10.1093/molbev/msu235. ISSN  1537-1719. PMID  25107551.
  66. ^ Jason A. Dunlop; O. Erik Tetlie; Lorenzo Prendini (2008). "Reinterpretation of the Silurian scorpion Proscorpius osborni (Whitfield): integrating data from Palaeozoic and recent scorpions". Palaeontology. 51 (2): 303–320. Дои:10.1111/j.1475-4983.2007.00749.x. S2CID  53521811.
  67. ^ G. Kühl; A. Bergmann; J. Dunlop; R. J. Garwood; J. Rust (2012). "Redescription and palaeobiology of Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944 from the Lower Devonian Hunsrück Slate of Germany". Palaeontology. 55 (4): 775–787. Дои:10.1111/j.1475-4983.2012.01152.x.
  68. ^ Lamsdell, James C. (2013-01-01). "Revised systematics of Palaeozoic 'horseshoe crabs' and the myth of monophyletic Xiphosura". Зоологический журнал Линнеевского общества. 167 (1): 1–27. Дои:10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x. ISSN  0024-4082.
  69. ^ Lozano-Fernandez, Jesus; Tanner, Alastair R.; Giacomelli, Mattia; Carton, Robert; Vinther, Jakob; Edgecombe, Gregory D.; Pisani, Davide (2019). "Increasing species sampling in chelicerate genomic-scale datasets provides support for monophyly of Acari and Arachnida". Nature Communications. 10 (1): 2295. Дои:10.1038/s41467-019-10244-7. ISSN  2041-1723. ЧВК  6534568. PMID  31127117.
  70. ^ а б c d е ж грамм час я Shultz, J.W. (2001), "Chelicerata (Arachnids, Including Spiders, Mites and Scorpions)", Encyclopedia of Life Sciences, John Wiley & Sons, Ltd., Дои:10.1038/npg.els.0001605, ISBN  978-0470016176, S2CID  85601266
  71. ^ Numbers of Living Species in Australia and the World (PDF), Department of the Environment and Heritage, Australian Government, September 2005, получено 2010-03-29
  72. ^ Schütz, D.; Taborsky, M. (2003), "Adaptations to an aquatic life may be responsible for the reversed sexual size dimorphism in the water spider, Argyroneta aquatica" (PDF), Evolutionary Ecology Research, 5 (1): 105–117, archived from оригинал (PDF) on 2008-12-16, получено 2008-10-11
  73. ^ Pinto-da-Rocha, R., G. Machado, G. Giribet. 2007. Harvestmen: The Biology of Opiliones. Издательство Гарвардского университета. Cambridge, MA.
  74. ^ Pseudoscorpion - Penn State Entomology Department Fact Sheet, Pennsylvania State University, получено 2008-10-26
  75. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 586–588
  76. ^ Harvey, M.S. (2002), "The Neglected Cousins: What do we Know about the Smaller Arachnid Orders?" (PDF), Journal of Arachnology, 30 (2): 357–372, Дои:10.1636/0161-8202(2002)030[0357:TNCWDW]2.0.CO;2, ISSN  0161-8202, заархивировано из оригинал (PDF) on 2010-12-13, получено 2008-10-26
  77. ^ Heard, W. (2008), морской берег (PDF), University of South Florida, ISBN  978-1-59874-147-6, заархивировано из оригинал (PDF) on 2017-02-19, получено 2008-08-25
  78. ^ Ray, N. (2002), Lonely Planet Cambodia, Lonely Planet Publications, p. 308, ISBN  978-1-74059-111-9
  79. ^ Weil, C. (2006), Fierce Food, Plume, ISBN  978-0-452-28700-6, заархивировано из оригинал on 2011-05-11, получено 2008-10-03
  80. ^ Spider Venom Could Yield Eco-Friendly Insecticides, National Science Foundation (USA), получено 2008-10-11
  81. ^ Novak, K. (2001), "Spider venom helps hearts keep their rhythm", Nature Medicine, 7 (155): 155, Дои:10.1038/84588, PMID  11175840, S2CID  12556102
  82. ^ Lewis, R.J.; Garcia, M.L. (October 2003), "Therapeutic potential of venom peptides" (PDF), Nature Reviews Drug Discovery, 2 (10): 790–802, Дои:10.1038/nrd1197, PMID  14526382, S2CID  1348177, заархивировано из оригинал (PDF) on 2004-07-28, получено 2008-10-11
  83. ^ Bogin, O. (Spring 2005), "Venom Peptides and their Mimetics as Potential Drugs" (PDF), Modulator (19), archived from оригинал (PDF) on 2008-12-09, получено 2008-10-11
  84. ^ Andrade, E.; Villanova, F.; Borra, P.; и другие. (June 2008), "Penile erection induced in vivo by a purified toxin from the Brazilian spider Phoneutria nigriventer", British Journal of Urology International, 102 (7): 835–837, Дои:10.1111/j.1464-410X.2008.07762.x, PMID  18537953, S2CID  24771127
  85. ^ а б Robitzski, Dan (2019-04-02). "Scientists gene-hacked bacteria to make bullet-proof spider silk". futurism.com. Получено 2019-06-08.
  86. ^ Hinman, M.B., Jones J.A., and Lewis, R.W. (September 2000), "Synthetic spider silk: a modular fiber" (PDF), Trends in Biotechnology, 18 (9): 374–379, CiteSeerX  10.1.1.682.313, Дои:10.1016/S0167-7799(00)01481-5, PMID  10942961, заархивировано из оригинал (PDF) on 2008-12-16, получено 2008-10-19CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  87. ^ Menassa, R.; Zhu, H.; Karatzas, C.N.; Lazaris, A.; Richman, A. & Brandle, J. (June 2004), "Spider dragline silk proteins in transgenic tobacco leaves: accumulation and field production", Plant Biotechnology Journal, 2 (5): 431–438, Дои:10.1111/j.1467-7652.2004.00087.x, PMID  17168889
  88. ^ Kojima, Katsura; Tamada, Yasushi; Nakajima, Ken-ichi; Sezutsu, Hideki; Kuwana, Yoshihiko (2014-08-27). "High-Toughness Silk Produced by a Transgenic Silkworm Expressing Spider (Araneus ventricosus) Dragline Silk Protein". PLOS ONE. 9 (8): e105325. Bibcode:2014PLoSO...9j5325K. Дои:10.1371/journal.pone.0105325. ISSN  1932-6203. ЧВК  4146547. PMID  25162624.
  89. ^ Yirka, Bob (2018-08-07). "Gene editing technique allows silkworms to produce spider silk". Phys.org. Получено 2019-06-08.
  90. ^ а б "Spider Silk | Kraig Biocraft Laboratories". Kraig Biocraft Laboratories. Получено 2019-06-08.
  91. ^ Jefferson, Brandie (2018-08-21). "Engineering scientists use bacteria to create biosynthetic silk threads stronger and more tensile than before". phys.org. Получено 2019-06-08.
  92. ^ Rehm, Jeremy (2019-05-01). "Bacteria can be coaxed into making the toughest kind of spider silk". Science News. Получено 2019-06-08.
  93. ^ Diaz, J.H. (August 1, 2004), "The Global Epidemiology, Syndromic Classification, Management, and Prevention of Spider Bites", American Journal of Tropical Medicine and Hygiene, 71 (2): 239–250, Дои:10.4269/ajtmh.2004.71.2.0700239, PMID  15306718, получено 2008-10-11
  94. ^ Williamson, J.A.; Fenner, P.J.; Burnett, J.W. & Rifkin, J. (1996), Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook, UNSW Press, pp. 65–68, ISBN  978-0-86840-279-6, получено 2008-10-03
  95. ^ Cheng, D.; Dattaro, J.A. & Yakobi, R., Scorpion Sting, WebMD, получено 2008-10-25
  96. ^ "'Scorpion venom' attacks tumours", Новости BBC, 2006-07-30, получено 2008-10-25
  97. ^ Scorpion venom blocks bone loss, Harvard University, получено 2008-10-25
  98. ^ Goodman, Jesse L.; Dennis, David Tappen; Sonenshine, Daniel E. (2005), Tick-borne diseases of humans, ASM Press, p. 114, ISBN  978-1-55581-238-6, получено 29 марта 2010
  99. ^ Potter, M.F., Parasitic Mites of Humans, University of Kentucky College of Agriculture, получено 2008-10-25
  100. ^ Jong, D.D.; Morse, R.A. & Eickwort, G.C. (January 1982), "Mite Pests of Honey Bees", Annual Review of Entomology, 27: 229–252, Дои:10.1146/annurev.en.27.010182.001305
  101. ^ Klenerman, Paul; Lipworth, Brian; authors, House dust mite allergy, NetDoctor, получено 2008-02-20
  102. ^ Osakabe, M. (2002), "Which predatory mite can control both a dominant mite pest, Tetranychus urticae, and a latent mite pest, Eotetranychus asiaticus, on strawberry?", Experimental & Applied Acarology, 26 (3–4): 219–230, Дои:10.1023/A:1021116121604, PMID  12542009, S2CID  10823576

Библиография