Opiliones - Opiliones

О других членистоногих, называемых «папа длинноногие», см. Папа длинноногий (значения).

Opiliones
Временной диапазон: 410–0 Ма Рано Девонский – Голоцен
Opiliones gatherman.jpg
Hadrobunus grandis показывает структуру его тела и длинные ноги: одна пара глаз и широко соединенная тагма тела отличают его от похожих на вид паукообразных
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Хелицерата
Класс:Арахнида
Заказ:Opiliones
Sundevall, 1833
Подзаказы
Разнообразие
5 подотрядов,> 6650 видов

В Opiliones (ранее Phalangida) являются порядок из паукообразные в просторечии известный как уборщики урожая, комбайны, или же папа длинные ноги. По состоянию на апрель 2017 г.во всем мире было обнаружено более 6650 видов уборщиков урожая,[1] хотя общее количество сохранившийся виды могут превышать 10 000 особей.[2] Орден Opiliones включает пять подотрядов: Цифофтальм, Eupnoi, Одышка, Laniatores, и Тетрофтальмы, названные в 2014 году.[3]

Представители каждого существующего подотряда можно найти на всех континентах, кроме Антарктида.

Хорошо сохранившиеся окаменелости были найдены в 400-миллионном возрасте. Рини Черц Шотландии и 305 миллионов лет назад породы во Франции, которые выглядят на удивление современно, что указывает на то, что их основная форма тела сформировалась очень рано,[4] и, по крайней мере, в некоторых таксонах, с тех пор мало изменился.

Их филогенетический положение внутри паукообразных оспаривается; их ближайшими родственниками могут быть клещи (Акари ) или Новогенуата (в Скорпионы, Псевдоскорпионы, и Solifugae ).[5] Хотя внешне он похож и часто ошибочно идентифицируется как пауки (порядок Araneae ), Opiliones - это особый отряд, который не имеет близкого родства с пауками. Их легко отличить от длинноногих пауков по сросшимся участкам тела и одной паре глаз в середине головогруди. У пауков отчетливый брюшко, которое отделено от головогруди перетяжкой, и у них есть от трех до четырех пар глаз, обычно по краям головогруди.

Носители английского языка могут в просторечии называть виды Opiliones как «длинные ножки папы» или «длинные ноги дедушки», но это имя также используется для двух других отдаленно связанных групп членистоногие, то кран летит семейства Tipulidae, а погребальные пауки из семейства Pholcidae, скорее всего, из-за их схожего внешнего вида. Сборщиков урожая также называют «пауками-пастухами» из-за того, что их необычно длинные ноги напомнили наблюдателям о том, как некоторые европейские пастухи использовали ходули, чтобы лучше наблюдать за своими блуждающими стадами на расстоянии.[6]

Описание

Основная статья: Анатомия Opiliones
Тропический уроженец (Pachyloidellus goliath )
Североевропейский уборщик урожая (Leiobunum rotundum ) тело

Opiliones известны тем, что у них исключительно длинные ноги по сравнению с их размером тела; однако некоторые виды коротконогие. Как и у всех паукообразных, тело Opiliones состоит из двух частей. тагмата, то передний головогруди или Просома, а задний 10-сегментный брюшная полость или опистосома. Наиболее легко различимое различие между сенокосцами и пауками состоит в том, что у сенокосцев связь между головогрудью и брюшком широкая, так что тело кажется единым целым. овал структура. Другие отличия включают тот факт, что Opiliones не имеют яд железы в их хелицеры, поэтому не представляют опасности для человека.

У них также нет шелковых желез и поэтому они не строят паутины. У некоторых высокопроизводительных видов первые пять брюшных сегментов сливаются в спинной щит называется щиток, который у большинства таких видов слит с панцирь. Некоторые из таких Opiliones имеют этот щит только у самцов. У некоторых видов уменьшены два задних брюшных сегмента. Некоторые из них разделены медиально на поверхности, чтобы сформировать две пластины рядом друг с другом. Вторая пара ног длиннее остальных и функционирует как усики или щупальца. У коротконогих видов это может быть неочевидно.

Подающий аппарат (стоматотека ) отличается от большинства паукообразных тем, что Opiliones может глотать куски твердой пищи, а не только жидкости. Стоматотека образована продолжением тазиков педипальпы и первая пара ног.

Большинство Opiliones, за исключением Cyphophthalmi, имеют одну пару глаз посередине головы, ориентированных вбок. Глаза у Cyphophthalmi, если они есть, расположены сбоку, рядом с озопорами. В 2014 году было сообщено об ископаемом уроженце с двумя парами глаз возрастом 305 миллионов лет. Эта находка указывает на то, что глаза Cyphophthalmi не гомологичны глазам других сборщиков урожая.[7][8] Однако некоторые виды безглазые, например, бразильский Caecobunus termitarum (Grassatores ) от термит гнезда Джуппония чагаси (Гонилептиды ) из пещер, большинство видов Cyphophthalmi и все виды Guasiniidae.[9]

Сборщик урожая (самец Phalangium opilio), демонстрируя почти сросшееся расположение брюшка и головогруди, которое отличает этих паукообразных от пауки

У сборщиков урожая есть пара просоматических защитных ароматические железы (озопоры ), которые при беспокойстве выделяют жидкость со специфическим запахом. У некоторых видов жидкость содержит ядовитые хиноны. У них нет Книжные легкие, и дышать трахеи. Пара дыхальца находится между основанием четвертой пары ног и брюшком, по одному отверстию с каждой стороны. У более активных видов дыхальца также встречаются на большеберцовая кость ног. У них есть гонопора на вентральном головогруди и совокупление прям как самцы Opiliones имеют пенис, в отличие от других паукообразных. Все виды лежат яйца.

Ноги продолжают подергиваться после того, как их отсоединили, потому что «кардиостимуляторы» расположены на концах первого длинного сегмента (бедренной кости) их ног. Эти кардиостимуляторы посылают сигналы по нервам в мышцы, чтобы разогнуть ногу, а затем нога расслабляется между сигналами. В то время как у некоторых уборщиков подергивания ноги подергиваются в течение минуты, у других было зафиксировано подергивание до часа. Было выдвинуто предположение, что подергивание действует как эволюционное преимущество, удерживая внимание хищника, пока уборщик убегает.[2]

Типичная длина тела не превышает 7 мм (0,28 дюйма), а некоторые виды меньше 1 мм, хотя самые крупные известные виды, Трогул тороз (Trogulidae ), вырастает до 22 мм (0,87 дюйма).[2] Размах ног у многих видов намного больше, чем длина тела, и иногда превышает 160 мм (6,3 дюйма) и до 340 мм (13 дюймов) в Юго-Восточной Азии.[10] Большинство видов живут год.

Поведение

Сборщик урожая ест сцинк хвост
Протолоф sp. чистить ноги
Мужчина Phalangium opilio, показывая длинные ноги и тарсомеры (множество маленьких сегментов, составляющих конец каждой ноги)
Клещей паразитировать на уборщик урожая
Стачное поведение в Opiliones

Многие виды всеядный, есть в основном маленькими насекомые и все виды растительного материала и грибы, а некоторые также охотятся на земноводных.[11]. Некоторые мусорщики, питаясь мертвыми организмами, птичьим пометом и другими фекальный материал. Такой широкий диапазон необычен для других паукообразных, которые обычно являются чистыми хищниками. Большинство охотников-уборщиков устраивают засаду на свою добычу, хотя встречается и активная охота. Поскольку их глаза не могут формировать образы, они используют вторую пару ног в качестве антенн для исследования окружающей среды. В отличие от большинства других паукообразных, уборщики не имеют сосательного желудка или фильтрующего механизма. Скорее они глотают мелкие частицы пищи, что делает их уязвимыми для внутренних паразитов, таких как грегарины.[2]

Несмотря на то что партеногенетический виды встречаются, большинство уборщиков урожая размножаться половым путем. Спаривание вовлекает прямое совокупление, а не отложение сперматофор. Самцы некоторых видов предлагают секрет (брачный дар) от своих хелицер самке перед совокуплением. Иногда самец охраняет самку после совокупления, а у многих видов самцы защищают территории. У некоторых видов самцы также демонстрируют посткопулятивное поведение, при котором самец специально ищет и трясет сенсорную ногу самки. Считается, что это соблазняет самку спариваться во второй раз.[12]

Самки откладывают яйца из яйцеклада вскоре после спаривания или через несколько месяцев. Некоторые виды строят для этого гнезда. Уникальной особенностью сборщиков урожая является то, что некоторые виды практикуют родительскую заботу, при которой самец несет полную ответственность за охрану яиц, полученных от нескольких партнеров, часто против яйценосные самки и регулярно чистить яйца.[13] В зависимости от таких обстоятельств, как температура, яйца могут вылупиться в любое время после первых 20 дней, примерно до полугода после кладки. Уборщики по-разному проходят через четырех-восьми нимфальных возрастов чтобы достичь зрелости, причем большинство известных видов имеет шесть возрастов.[2]

Большинство видов ночной образ жизни и окрашены в оттенки коричневого, хотя ряд дневной известны виды, некоторые из которых имеют яркие желтые, зеленые и черные узоры с различными красноватыми и черноватыми пятнами и сетчатыми пятнами.

Многие виды сборщиков урожая легко переносят представителей своего собственного вида, причем скопления многих особей часто встречаются на охраняемых участках у воды. Эти скопления могут насчитывать 200 особей в Laniatores, и более 70 000 в некоторых Eupnoi. Общительный Поведение, вероятно, является стратегией против климатических факторов, но также и против хищников, сочетая эффект выделения запаха и снижая вероятность того, что какой-либо конкретный особь будет съеден.[2]

Жнецы чистят ноги после еды, по очереди протягивая каждую ногу через челюсти.

Защита от хищников

Хищники уборщиков включают множество животных, в том числе некоторых млекопитающих.[14][15], амфибии и другие паукообразные, например пауки[16][17] и скорпионы.[18] Opiliones демонстрируют различные первичные и вторичные защиты от хищников,[19] начиная от морфологических признаков, таких как бронежилеты, до поведенческих реакций на химические выделения.[20][21] Некоторые из этих средств защиты приписывались и ограничивались определенными группами сборщиков урожая.[22]

Первичная защита

Первичная защита помогает сборщикам урожая избежать встречи с потенциальным хищником и включает крипсида, апосематизм, и мимикрия.

Крипсис

Особые узоры или цветные отметины на телах уборщиков могут снизить степень обнаружения, нарушая контуры животных или обеспечивая маскировку. Отметки на ногах могут привести к прерыванию контура ноги и потере распознавания пропорций ноги.[23] Более темные цвета и узоры функционируют как камуфляж когда они остаются неподвижными.[24] Внутри рода Leiobunum несколько видов с загадочной окраской, которая меняется в онтогенезе, чтобы соответствовать микросреда используется на каждом этапе жизни.[22][25] Многие виды также смогли замаскировать свое тело, покрываясь выделениями и мусором из опавших листьев, найденных в их среде обитания.[22][26] Некоторые крепкие саженцы эпизодический цианобактерии и печеночники растут на их телах, что предполагает потенциальные преимущества для маскировки на большом фоне, чтобы избежать обнаружения дневной хищники.[27][28]

Апосематизм и мимикрия

Некоторые сборщики урожая имеют сложные и ярко окрашенные узоры или придатки, которые контрастируют с окраской тела, что может служить апосематическим предупреждением для потенциальных хищников.[22][29][30] Считается, что этот механизм обычно используется в дневное время, когда они могут быть легко замечены любыми хищниками.

Другие сборщики урожая могут проявлять мимику, чтобы напоминать внешность других видов. Некоторые особи Gonyleptidae, производящие прозрачный выделения имеют оранжевые отметки на их панцири. Это может иметь апосематическую роль, имитируя окраску выделений желез двух других видов, продуцирующих хинон.[29] Мимикрия (Мюллерова мимикрия ), происходящие между бразильскими сборщиками урожая, которые похожи на других, можно объяснить конвергентная эволюция.[22]

Вторичная защита

Вторичная защита позволяет уборщикам убежать и выжить от хищника после прямого или косвенного контакта, в том числе танатоз, замораживание, подпрыгивание, аутотомия, убегая, скрежетание, возмездие, и химические выделения.

Танатоз

Некоторые животные реагируют на нападения, симулируя явную смерть, чтобы избежать обнаружения или дальнейших нападений.[31] Пауки, такие как пауки, практикуют этот механизм, когда им угрожают, или даже чтобы избежать еды самками пауков после спаривания.[32][33] Танатоз используется в качестве второй линии защиты при обнаружении потенциальным хищником и обычно наблюдается в пределах Одышка и Laniatores подзаказы,[30] когда люди становятся жесткими с втянутыми или вытянутыми ногами.[34][35][36][37]

Замораживание

Замерзание - или полная остановка движения - было зарегистрировано у семейства Sclerosomatidae.[38] Хотя это может означать повышенную вероятность немедленного выживания, это также приводит к сокращению потребления пищи и воды.[39]

Подпрыгивание

Чтобы отразить атаки и улучшить побег, длинноногие животные, широко известные как длинноногие папочки, из Eupnoi подзаказ, используйте два механизма. Один из них - покачивание, при котором эти особи подпрыгивают своим телом. Это потенциально может сбить с толку и сбить с толку любую идентификацию точного местонахождения их тел.[22][39][40][41] Это может быть обманчивый механизм, позволяющий избежать нападения хищников, когда они находятся в большом скоплении особей, которые все одновременно дрожат.[22][42] Подвальные пауки (Pholcidae ), которых обычно принимают за длинноногих папочек (Opiliones), также проявляют такое поведение, когда их паутину потревожили, или даже во время ухаживания.[43]

Аутотомия

Leiobunum vittatum отсутствие ноги, возможно, в результате аутотомии

Аутотомия - это добровольная ампутация придатка, которая используется для побега, когда его удерживает хищник.[44][45][46][47] Особи Eupnoi, а точнее склеросоматиды, обычно используют эту стратегию в ответ на поимку.[42][48][49] Эта стратегия может быть дорогостоящей, потому что уборщики не регенерируют ноги,[22] потеря ноги снижает передвижение, скорость, способность лазать, сенсорное восприятие, обнаружение пищи и территориальность.[42][49][48][50]

Автоматизированные ноги обеспечивают дополнительную защиту от хищников, потому что они могут дергаться от 60 секунд до часа после отрыва.[46] Это также потенциально может служить отражением атаки и обманом хищника от нападения на животное. Доказано, что он эффективен против муравьев и пауков.[35]

Бегство

Лица, способные обнаруживать потенциальные угрозы, могут быстро убежать от атаки. Это наблюдается у нескольких длинноногих видов в Leiobunum клады, которые либо падают и бегут, либо падают и остаются неподвижными.[51] Это также наблюдается при нарушении агрегации нескольких особей, когда все они разбегаются.[22][42]

Стридуляция

Многие виды в пределах Laniatores и Dyspnoi обладают скрипучий органы, которые используются как внутривидовая коммуникация и также было показано, что они используются в качестве второй линии защиты, когда их сдерживает хищник.[30]

Возмездие

Бронированные сборщики урожая в Ланиаторе часто могут использовать свою измененную морфологию в качестве оружия.[16][52][53] У многих есть шипы на педипальпах, задних ногах или теле.[22][54] Пощипывая хелицерами и педипальпами, они могут причинить вред потенциальному хищнику.[16] Также было доказано, что это увеличивает выживаемость против пауков-отшельников, нанося травмы, позволяя уборщику ускользать от хищников.[53]

Химическая

Сборщики урожая известны своей химической защитой. Они выделяют сильно пахнущие выделения из своих ароматических желез, называемых озопоры,[22][24][29][36][55] которые действуют как щит от хищников; это самая эффективная защита, которую они используют, которая создает сильный и неприятный вкус.[52] Эти выделения успешно защитили сборщиков урожая от странствующих пауков (Ctenidae ),[16][17] пауки-волки (Lycosidae) и Formica exsectoides муравьи.[21] Однако эти химические раздражители не могут предотвратить нападение черного скорпиона на четыре вида уборщиков урожая. Ботриурус бонариенсис (Bothriuridae).[18] Эти выделения содержат множество летучих соединений, которые различаются у разных людей и клад.[56][57][58]

Статус под угрозой исчезновения

Все троглобитный виды (всех таксонов животных) считаются находящимися под угрозой исчезновения как минимум в Бразилия. Четыре вида Opiliones включены в национальный список вымирающих видов Бразилии, все они обитают в пещерах: Джуппония чагаси, Iandumoema uai, Pachylospeleus strinatii и Spaeleoleptes spaeleus.

Некоторые Opiliones в Аргентине кажутся уязвимыми, если не исчезающими. К ним относятся Pachyloidellus fulvigranulatus, который находится только поверх Серро Уриторко, самый высокий пик в цепи Сьерра-Чикас (провинция Кордова) и Pachyloides borellii находится в участках тропических лесов на северо-западе Аргентины, которые находятся в зоне, сильно разрушенной людьми. Пещерная жизнь Picunchenops spelaeus очевидно находится под угрозой из-за действий человека. До сих пор ни один уборщик урожая не был внесен в какой-либо Красный список Аргентины, поэтому они не получают защиты.

Maiorerus Randoi был найден только в одной пещере в Канарские острова. Он включен в Catálogo Nacional de especies amenazadas (Национальный каталог видов, находящихся под угрозой исчезновения) из испанский правительство.

Текселла Редделли и Текселла Рейеси занесены в список исчезающих видов в Соединенных Штатах. Оба из пещер в центре Техас. Texella Cokendolpheri из пещеры в центральном Техасе и Calicina minor, Microcina edgewoodensis, Микроцина хоми, Microcina jungi, Microcina leei, Microcina lumi, и Микроцина тибурона от источников и других ограниченных мест обитания центральных Калифорния рассматриваются для включения в список видов, находящихся под угрозой исчезновения, но пока не получают защиты.

Заблуждение

Хелат (клешневидные) хелицеры, типичные для сенокосцев (увеличение 200х); эти хелицеры гомологичны хелицерам, которые имеют форму клыков у пауков или Chelae в Solifugae.

An городская легенда утверждает, что уборщик самый ядовитый животное в мире,[59] но у него слишком короткие клыки или слишком круглая и маленькая пасть, чтобы укусить человека, что делает его безвредным (тот же миф применим к Фолкус фалангиоидес и журавль, которые оба также называются «папа длинноногие»).[60] Это неверно по нескольким причинам. Ни у одного из известных видов уборщиков нет ядовитых желез; их хелицеры это не полые клыки, а когти, которые обычно очень маленькие и недостаточно сильные, чтобы сломать человеческую кожу.

Исследование

Сборщики урожая - группа, которой пренебрегают с научной точки зрения. Описание новых таксонов всегда зависело от деятельности нескольких преданных систематиков. Карл Фридрих Роуэр описал около трети (2260) известных сегодня видов с 1910-х по 1950-е годы и опубликовал важную систематическую работу Die Weberknechte der Erde (Сборщики урожая мира) в 1923 году с описанием всех известных к тому времени видов. Другие важные систематики в этой области включают:Пьер Латрей (18-ый век)Карл Людвиг Кох, Максимилиан Перти (1830-1850-е годы)Л. Кох, Торд Тамерлан Теодор Торелл (1860-1870-е годы)Эжен Симон, Уильям Соренсен (1880-1890-е) Джеймс К. Кокендольфер, Раймонд Форстер, Юрген Грубер, Реджинальд Фредерик Лоуренс, Йохен Мартенс, Cândido Firmino de Mello-Leitão (20 век)Гонсало Гирибет, Адриано Брильханте Кури, Тон Новак (21 век).

С 1990-х гг. Интенсифицировалось изучение биологии и экологии уборщиков урожая, особенно в Южная Америка.[2]

Филогения

Основная статья: Филогения уроженца

Жнецы древние паукообразные. Окаменелости из Девонский Рини черт, 410 миллионов лет назад, уже имеют такие характеристики, как трахеи и половые органы, что указывает на то, что группа с того времени жила на суше. Несмотря на то, что внешне они похожи на пауков и часто путают с ними, они, вероятно, тесно связаны с пауками. скорпионы, псевдоскорпионы, и солифуги; эти четыре ордена образуют кладу Дромопода. Opiliones оставались морфологически практически неизменными на протяжении долгого времени.[2][4] Действительно, один вид, обнаруженный в Китае, Mesobunus martensiокаменелость мелкозернистого вулканического пепла около 165 миллионов лет назад, трудно различима у современных сборщиков урожая и была отнесена к существующему семейству Склерозоматиды.[61][62]

Этимология

Шведский натуралист и арахнолог Карл Якоб Сандеволл (1801–1875) чествовал натуралиста Мартин Листер (1638–1712), приняв термин Opiliones Листера для этого ордена, известного во времена Листера как «пауки урожая» или «пауки-пастухи», от латинского Opilio, «пастырь»; Листер охарактеризовал три вида из Англии (хотя и не описывал их формально, так как это работа до Линнея).[63]

Систематика

Межсемейные отношения внутри Opiliones еще не решены полностью, хотя в последние годы были сделаны значительные шаги для определения этих отношений. Следующий список представляет собой компиляцию межсемейных отношений, извлеченных из нескольких недавних филогенетических исследований, хотя размещение и даже монофилия нескольких таксонов все еще под вопросом.[64][65][66][67][68]

Основная статья: Филогения уроженца

Семья Стигофалангиды (один вид, Стигофалангиум карамани ) из подземных вод в Северная Македония иногда неуместен в Phalangioidea. Это не уроженец.

Окаменелости

Несмотря на их долгую историю, известно немного окаменелостей уроженцев. В основном это связано с их хрупкой структурой тела и наземной средой обитания, из-за чего их вряд ли можно найти в отложениях. Как следствие, наиболее известные окаменелости сохранились в Янтарь.

Самый старый известный сборщик урожая, девонский ринийский саженец возрастом 410 миллионов лет, обладал почти всеми характеристиками современных видов, поэтому происхождение сборщиков урожая связано с Силурийский, или даже раньше. Однако недавнее молекулярное исследование Opiliones датирует происхождение ордена примерно 473 миллионами лет назад (Mya), во время ордовика.[69]

Нет окаменелостей Цифофтальм или Laniatores известны намного старше 50 миллионов лет, несмотря на то, что первые базальная клада, причем последний, вероятно, отошел от Одышки более чем на 300 млн лет назад.

Естественно, что большинство находок относятся к сравнительно недавнему времени. Более 20 ископаемых видов известны из Кайнозойский, трое из Мезозойский,[62] и не менее семи из Палеозой.[70]

Палеозой

410-миллионный возраст Эофалангиум Sheari известен по двум экземплярам, ​​один - самка, другой - самец. Самка несет яйцеклад и имеет длину около 10 мм (0,39 дюйма), в то время как у мужчины был заметный пенис. Неизвестно, принадлежат ли оба экземпляра к одному виду. У них длинные ноги, трахеи и без срединных глаз. Вместе с 305-миллионным Hastocularis argus, он образует подотряд Тетрофтальмы.[3][71]

Brigantibunum listoni из Восточного Кирктона рядом Эдинбург в Шотландии почти 340 миллионов лет. Его размещение довольно неопределенно, не считая того, что это уборщик урожая.

Примерно с 300 млн лет назад несколько находок из Угольные меры Северной Америки и Европы.[3][4] Хотя двое описанных Nemastomoides виды в настоящее время сгруппированы как Dyspnoi, они больше похожи на Eupnoi.

Kustarachne tenuipes В 2004 году был показан как уроженец, проживший почти сто лет в собственном отряде паукообразных, «Кустарахниде».

Некоторые окаменелости из Пермский период возможно, уроженцы, но они плохо сохранились.

Описанные виды

Мезозойский

В настоящее время ископаемые ископаемые неизвестны. Триасовый. Пока они также отсутствуют в Нижний мел Крато Формирование Бразилии, Lagerstätte это дало много других наземных паукообразных. Сообщается о безымянном длинноногом уборщике из раннего мела Koonwarra, Виктория, Австралия, который может быть Eupnoi.[нужна цитата ]

Ископаемое Halitherses grimaldii, длинноногая Одышка с большими глазами, была найдена в Бирманский янтарь датируется примерно 100 млн лет назад. Было высказано предположение, что это может быть связано с Ortholasmatinae (Nemastomatidae).[72]

Кайнозойский

Если не указано иное, все виды происходят из эоцен.

Смотрите также

  • Cercophonius squama.jpg Портал членистоногих

Рекомендации

  1. ^ Кури, Адриано Б. «Классификация мнений». www.museunacional.ufrj.br. Получено 2017-11-29.
  2. ^ а б c d е ж грамм час Глауко Мачадо, Рикардо Пинто-да-Роша и Гонсало Гирибет (2007). «Какие жатвы?». В Рикардо Пинто-да-Роша, Глауко Мачадо и Гонсало Гирибет (ред.). Сборщики урожая: биология Opiliones. Издательство Гарвардского университета. С. 1–13. ISBN  978-0-674-02343-7.
  3. ^ а б c Гарвуд, Рассел Дж .; Sharma, Prashant P .; Данлоп, Джейсон А .; Гирибет, Гонсало (2014). «Группа палеозойских стеблей для сборщиков клещей, выявленная посредством интеграции филогенетики и развития». Текущая биология. 24 (9): 1017–1023. Дои:10.1016 / j.cub.2014.03.039. PMID  24726154. Получено 17 апреля, 2014.
  4. ^ а б c Гарвуд, Рассел Дж .; Данлоп, Джейсон А .; Гирибет, Гонсало; Саттон, Марк Д. (2011). «Анатомически современные сборщики каменноугольного периода демонстрируют ранний кладогенез и застой в Opiliones». Nature Communications. 2: 444. Дои:10.1038 / ncomms1458. PMID  21863011.
  5. ^ Шульц, Дж. У. (1990). «Эволюционная морфология и филогения паукообразных». Кладистика. 6: 1–38. Дои:10.1111 / j.1096-0031.1990.tb00523.x. S2CID  85410687.
  6. ^ Джойс Таволаччи, изд. (2003), Насекомые и пауки мира, Том 5: Муравей-комбайн - муравей-листорез, Маршалл Кавендиш, стр. 263, ISBN  978-0-7614-7334-3
  7. ^ Четырехглазый длинноногий папа помогает объяснить эволюцию паукообразных
  8. ^ Гарвуд, RJ; Шарма, П.П .; Dunlop, JA; Гирибет, G (2014). «Группа палеозойских стеблей для сборщиков клещей, выявленная посредством интеграции филогенетики и развития». Curr Biol. 24 (9): 1017–23. Дои:10.1016 / j.cub.2014.03.039. PMID  24726154. Получено 20 февраля 2017.
  9. ^ Пинто-да-Роша, Рикардо; Кури, Адриано Б. (2003). «Третий вид Guasiniidae (Opiliones, Laniatores) с комментариями о семейных отношениях» (PDF). Журнал арахнологии. 31 (3): 394–399. Дои:10.1636 / H02-59. S2CID  85918640.
  10. ^ «Архивная копия». Архивировано из оригинал в 2015-11-19. Получено 2015-05-29.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (ссылка на сайт)
  11. ^ Вальдес, Хосе В. (2020). «Членистоногие как хищники позвоночных: обзор глобальных моделей». Глобальная экология и биогеография. н / д (н / д): 1691–1703. Дои:10.1111 / geb.13157. ISSN  1466-8238.
  12. ^ Fowler-Finn, K.D .; Triana, E .; Миллер, О. (2014). "Спаривание в жатве Lieobunum vittatum (Arachnida: Opiliones): от предварительной борьбы до заботливого тактильного взаимодействия ". Поведение. 151 (12–13): 1663–1686. Дои:10.1163 / 1568539x-00003209. S2CID  49329266.
  13. ^ Machado, G .; Раймундо, Р. Л. Г. (2001). «Родительские инвестиции и эволюция подсоциального поведения у уроженцев (Arachnida: Opiliones)». Этология, экология и эволюция. 13 (2): 133–150. Дои:10.1080/08927014.2001.9522780. S2CID  18019589.
  14. ^ Касерес, Северная Каролина (2002). «Пищевые привычки и распространение семян белухого опоссума, Didelphis albiventris, в Южной Бразилии». Stud. Неотропическая фауна Environ. 37 (2): 97–104. Дои:10.1076 / snfe.37.2.97.8582. S2CID  85961182.
  15. ^ Касерес, Северная Каролина; Монтейро-Филью, E.L.A (2001). «Пищевые привычки, домашний ареал и активность Didelphis aurita (Mammalia, Marsupialia) в лесном фрагменте южной Бразилии». Stud. Неотропическая фауна Environ. 36 (2): 85–92. Дои:10.1076 / snfe.36.2.85.2138. S2CID  83850344.
  16. ^ а б c d да Силва Соуза, Э .; Виллемарт, Р.Х. (2011). «Жатва-железный человек: тяжелая арматура, а не ее защитные выделения, защищают уборщика от паука». Anim. Поведение. 81: 127–133. Дои:10.1016 / j.anbehav.2010.09.023. S2CID  54254258.
  17. ^ а б Willemart, R.H .; Пеллегатти-Франко, Ф. (2006). «Паук Enoploctenus cyclothorax (Araneae, Ctenidae) избегает добычи урожая Mischonyx cuspidatus (Opiliones, Gonyleptidae)». Дж. Арахнол. 34 (3): 649–652. Дои:10.1636 / S05-70.1. S2CID  85621336.
  18. ^ а б Альбин, А., Тоскано-Гадеа, С.А., 2015. Хищничество среди панцирных паукообразных: Bothriurus bonariensis (Scorpions, Bothriuridae) против четырех видов уборщиков урожая (Harvestmen, Gonyleptidae). Behav. Процессы 121, 1–7.
  19. ^ Эдмундс, М., 1974. Защита животных. Обзор защиты от хищников.
  20. ^ Линд, Йохан; Крессуэлл, Уилл (2005). «Определение фитнес-последствий антихищнического поведения». Поведенческая экология. 16 (5): 945–956. Дои:10.1093 / beheco / ari075.
  21. ^ а б Machado, Glauco; Carrera, Patricia C .; Помини, Армандо М .; Марсаиоли, Анита Дж. (2005). «Химическая защита у сборщиков урожая (Arachnida, Opiliones): Удерживают ли выделения бензохинона беспозвоночных и позвоночных хищников?». Журнал химической экологии. 31 (11): 2519–2539. CiteSeerX  10.1.1.384.1362. Дои:10.1007 / s10886-005-7611-0. PMID  16273426. S2CID  10906916.
  22. ^ а б c d е ж грамм час я j k Гнаспини, П., Хара, М.Р., 2007. Защитные механизмы. Сборщики урожая: биология Opiliones. Издательство Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс, стр. 374-399.
  23. ^ Cokendolpher, чел. комм.
  24. ^ а б Гнаспини, П., Кавальейро, А.Дж., 1998. Химическая и поведенческая защита неотропического кавернозного сборщика урожая: Goniosoma spelaeum (Opiliones, Laniatores, Gonyleptidae). J. Arachnol. 26, 81–90.
  25. ^ Эдгар А.Л., 1971. Исследования по биологии и экологии Michigan Phalangida (Opiliones).
  26. ^ Фирмо, К., Пинто-да-Роша, Р., 2002. Новый вид псевдотрогулуса roewer и отнесение этого рода к hernandariinae (opiliones, gonyleptidae). J. Arachnol. 30, 173–176.
  27. ^ Machado, G., Vital, D.M., 2001. О появлении эпизоических цианобактерий и печеночников у неотропического сборщика урожая (Arachnida: Opiliones) | БИОТРОПИКА
  28. ^ Пруд Д.Н., Уэйд Р.Р., Рок П., Таунсенд В.Р., Чавес Д.Дж., 2012. Эпизоические цианобактерии, связанные с неотропическим уроженцем (Opiliones: Sclerosomatidae) из Коста-Рики. J. Arachnol. 40, 259–261.
  29. ^ а б c Гонсалес, А., Россини, К., Эйснер, Т., 2004. Мимикрия: имитационное изображение выделяющейся защитной секреции на панцире опилионида. ХЕМОЭКОЛОГИЯ 14, 5–7.
  30. ^ а б c Помини, А.М., Мачадо, Г., Пинто-да-Роча, Р., Масиас-Ордоньес, Р., Марсаиоли, А.Дж., 2010. Линии защиты у сенокосца Hoplobunus mexicanus (Arachnida: Opiliones): апосематизм, стридуляция, танатоз и раздражающие химические вещества. Biochem. Syst. Ecol. 38, 300–308.
  31. ^ Хамфрис, Р.К., Ракстон, Г.Д., 2018. Обзор танатоза (симулирования смерти) как антихищнического поведения. Behav. Ecol. Sociobiol. 72, 22.
  32. ^ Хансен, Л.С., Гонсалес, С.Ф., Тофт, С., Бильде, Т., 2008. Танатоз как адаптивная стратегия спаривания самцов у паука, дающего брачный дар, Pisaura mirabilis. Behav. Ecol. 19, 546–551.
  33. ^ Джонс, Т.К., Акури, Т.С., Хаузер, К.К., Мур, Д., 2011. Доказательства циркадного ритма в антихищническом поведении у паука, плетущего круговые орбиты, Larinioides cornutus. Anim. Behav. 82, 549–555.
  34. ^ Cokendolpher, J.C., 1987. Наблюдения за защитным поведением неотропических гонилептидов (Arachnida, Opiliones). Revue Arachnologique, 7, стр.59-63.
  35. ^ а б Эйснер, Т., Олсоп, Д., Мейнвальд, Дж., 1978. Секреции опилионидов, хлыстовых скорпионов и псевдоскорпионов, в: Яды членистоногих, Справочник по экспериментальной фармакологии / Handbuch Der Experimentellen Pharmakologie. Springer, Berlin, Heidelberg, стр. 87–99.
  36. ^ а б Мачадо, Г., Помини, А.М., 2008. Химическая и поведенческая защита неотропического жнеца Camarana flavipalpi (Arachnida: Opiliones). Biochem. Syst. Ecol. 36, 369–376.
  37. ^ Перейра, В., Эльпино-Кампос, А., Дель-Кларо, К., Мачадо, Г., 2004. Поведенческий репертуар неотропического сборщика урожая ilhaia cuspidata (opiliones, gonyleptidae). J. Arachnol. 32, 22–30.
  38. ^ Мисслин, Р., 2003. Система защиты от страха: поведение и нейросхема. Neurophysiol. Clin. Neurophysiol. 33, 55–66.
  39. ^ а б Chelini, M.-C., Willemart, R.H., Hebets, E.A., 2009. Стоимость и преимущества замораживания урожая Eumesosoma roeweri (Arachnida, Opiliones). Behav. Процессы 82, 153–159.
  40. ^ Филд, Л.Х., Глазго, С., 2001. Биология Wetas, королевских сверчков и их союзников. CABI
  41. ^ Холмберг, Р.Г., Ангерилли, Н.П.Д., ЛаКасс, Л.Дж., 1984. Зимующие скопления Leiobunum paessleri в пещерах и шахтах (Arachnida, Opiliones). J. Arachnol. 12, 195–204.
  42. ^ а б c d Эскаланте, И., Альбин, А., Айзенберг, А., 2013. Отсутствие сенсорных (а не локомотивных) ног влияет на передвижение, но не на обнаружение пищи у уборщика Holmbergiana weyenberghi. Мочь. J. Zool. 91, 726–731.
  43. ^ Хубер, Б.А., Эберхард, В.Г., 1997. Ухаживание, совокупление и генитальная механика у Physocyclus globosus (Araneae, Pholcidae). Мочь. J. Zool. 75, 905–918.
  44. ^ Домингес, М., Эскаланте, И., Карраско-Руэда, Ф., Фигуэрола-Эрнандес, СЕ, Марта Аюп, М., Уманья, Миннесота, Рамос, Д., Гонсалес-Самора, А., Брисуэла, К., Дельгадо, В., Пачеко-Эскивель, Дж., 2016. Потеря ног и тяжелая ходьба: влияние аутотомии и различных субстратов на передвижение лесозаготовителей из рода Prionostemma. J. Arachnol. 44, 76–82.
  45. ^ Флеминг П.А., Мюллер Д., Бейтман П.В., 2007. Оставьте все это позади: таксономическая перспектива аутотомии у беспозвоночных. Биологические обзоры.
  46. ^ а б Рот, В.Д., Рот, Б.М., 1984. Обзор аппендотомии у пауков и других паукообразных. Bull.-Br. Арахнол. Soc.
  47. ^ Маттони, С.И., Гарсиа Эрнандес, С., Ботеро-Трухильо, Р., Очоа, Дж. А., Оджангурен-Аффиластро, А.А., Оутеда-Хорхе, С., Пинто-да-Роча, Р. и Ямагути, Х.Й., 2001. Пердер la cola o la vida. В Primer caso de autotomía en escorpiones (Scorpiones: Buthidae). III Congreso Latinoamericano de Aracnología, Memorias y Resúmenes (стр. 83-84).
  48. ^ а б Houghton, J.E., Townsend, V.R., Proud, D.N., 2011. Экологическое значение аутотомии ног для лазающих видов уроженцев умеренного климата (Arachnida, Opiliones, Sclerosomatidae). Юго-восток. Nat. 10, 579–590.
  49. ^ а б Гаффи, С., 1998. Аутотомия ноги и ее потенциальные затраты на приспособленность для двух видов сборщиков урожая (Arachnida, Opiliones). J. Arachnol. 26, 296–302.
  50. ^ Macias-Ordonez, R., 1998. Система спаривания Leiobunum vittatum Say 1821 (Arachnida: Opiliones: Palpatores): полигиния защиты ресурсов у полосатого уборщика урожая.
  51. ^ Мачадо, Г., Раймундо, Р.Л.Г., Оливейра, П.С., 2000. Ежедневный график активности, стадность и защитное поведение у неотропических сборщиков урожая Goniosoma longipes (Opiliones: Gonyleptidae): Journal of Natural History: Vol 34, No 4.
  52. ^ а б Диас, Б.С., Виллемарт, Р.Х., 2013. Эффективность постконтактной защиты у жертвы без предварительного обнаружения контакта. Зоология 116, 168–174.
  53. ^ а б Сеговия, Дж.М.Г., Дел-Кларо, К., Виллемарт, Р.Х., 2015. Защита неотропического сборщика урожая от различных уровней угрозы со стороны паука-отшельника. Поведение 152, 757–773.
  54. ^ Эйснер, Т., Эйснер, М., Сиглер, М., 2005. Секретное оружие: защита от насекомых, пауков, скорпионов и других многоногих существ. Издательство Гарвардского университета.
  55. ^ Шульц, Дж. В., Пинто-да-Роча, Р., 2007. Морфология и функциональная анатомия. Урожай. Биол. Opiliones Harv. Univ. Нажмите Camb. Массачусетс Лонд. Англ. 14–61.
  56. ^ Гнаспини, П., Родригес, Г.С., 2011. Сравнительное исследование морфологии области открытия железы у сборщиков урожая Grassatores (Arachnida, Opiliones, Laniatores) из зоологической систематики и эволюционных исследований.
  57. ^ Hara, M.R., Gnaspini, P., 2003. Сравнительное исследование защитного поведения и морфологии зоны открытия железы у сенокосцев (Arachnida, Opiliones, Gonyleptidae) с филогенетической точки зрения.
  58. ^ Шир, WA, Джонс, TH, Гидри, HM, Деркарабетиан, С., Ричарт, CH, Майнор, М., Льюис, JJ, 2014. Химическая защита в инфраотряде опилионидов Insidiatores: расхождение в химической защите между Triaenonychidae и Travunioidea и внутри травуниоиды (Opiliones) восточной и западной Северной Америки | Журнал арахнологии.
  59. ^ Беренбаум, Май Р. (30 сентября 2009 г.). Хвост уховертки: современный бестиарий многоногих легенд. Издательство Гарвардского университета. п. 143. ISBN  978-0-674-05356-4.
  60. ^ Сайт мифов о пауках: "Папа длинные ноги" В архиве 2007-07-28 в WebCite
  61. ^ Перкинс, Сид (23 июня 2009 г.). "Долговечные, длинноногие папы". Новости науки.
  62. ^ а б Дийинг Хуанг, Пол А. Селден и Джейсон А. Данлоп (2009). «Сборщики урожая (Arachnida: Opiliones) из средней юры Китая» (PDF). Naturwissenschaften. 96 (8): 955–962. Дои:10.1007 / s00114-009-0556-3. PMID  19495718. S2CID  9570512.
  63. ^ Английские пауки Мартина Листера, 1678 г.. Эд. Джон Паркер и Бэзил Хартли (1992). Колчестер, Эссекс: Harley Books. стр. 26 и 30. (Перевод латинского оригинала, Tractatus de Araneis.)
  64. ^ Гирибет, Гонсало; Sharma, Prashant P .; Benavides, Ligia R .; Бойер, Сара Л .; Clouse, Рональд М .; Де Биворт, Бенджамин Л .; Димитров, Димитар; Kawauchi, Gisele Y .; Мюриен, Джером (01.01.2012). «Эволюционная и биогеографическая история древней и глобальной группы паукообразных (Arachnida: Opiliones: Cyphophthalmi) с новым таксономическим расположением». Биологический журнал Линнеевского общества. 105 (1): 92–130. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2011.01774.x. ISSN  1095-8312.
  65. ^ Кури, Адриано Б.; Вильярреал М., Освальдо (01.05.2015). «Колючая пластинка нанесена на карту: установление гомологии и хетотаксии для макросет вентральной пластинки полового члена у Gonyleptoidea (Arachnida, Opiliones, Laniatores)». Зоологический журнал Линнеевского общества. 174 (1): 1–46. Дои:10.1111 / zoj.12225. ISSN  1096-3642. S2CID  84029705.
  66. ^ Фернандес Р., Шарма П.П., Туриньо А.Л., Гирибет Г. 2017 Древо жизни Opiliones: проливаем свет на взаимоотношения уроженцев с помощью транскриптомики. Proc. R. Soc. В 284: 20162340. https://dx.doi.org/10.1098/rspb.2016.2340
  67. ^ Гро, Селина; Гирибет, Гонсало (01.06.2015). «Полифилия Caddoidea, восстановление семейства Acropsopilionidae в Dyspnoi и пересмотренная система классификации Palpatores (Arachnida, Opiliones)». Кладистика. 31 (3): 277–290. Дои:10.1111 / cla.12087. ISSN  1096-0031. S2CID  85408627.
  68. ^ Кури, Адриано Б.; Мендес, Аманда Круз; Соуза, Даниэле Р. (2014-11-05). «Всемирный список видов Opiliones (Arachnida). Часть 1: Laniatores - Travunioidea и Triaenonychoidea». Журнал данных о биоразнообразии. 2 (2): e4094. Дои:10.3897 / BDJ.2.e4094. ISSN  1314-2836. ЧВК  4238074. PMID  25425936.
  69. ^ Sharma, Prashant P .; Гирибет, Гонсало (2014). "Пересмотренная датированная филогения отряда паукообразных Opiliones". Границы генетики. 5: 255. Дои:10.3389 / fgene.2014.00255. ISSN  1664-8021. ЧВК  4112917. PMID  25120562.
  70. ^ Данлоп, Джейсон А. (2007). «Палеонтология». В Рикардо Пинто-да-Роша, Глауко Мачадо и Гонсало Гирибет (ред.). Сборщики урожая: биология Opiliones. Издательство Гарвардского университета. С. 247–265. ISBN  978-0-674-02343-7.
  71. ^ Теппер, Фабьен (11 апреля 2014 г.). "Древнее четырехглазое чудо разгадывает загадку длинноногого папы". Christian Science Monitor. Получено 16 апреля, 2014.
  72. ^ Гирибет, Гонсало; Данлоп, Джейсон А. (2005). «Первый идентифицированный мезозойский сборщик урожая (Opiliones: Dyspnoi) из мелового бирманского янтаря». Труды Королевского общества B. 272 (1567): 1007–1013. Дои:10.1098 / rspb.2005.3063. ЧВК  1599874. PMID  16024358.

внешняя ссылка