Филогения уроженца - Harvestman phylogeny

Филогенетический анализ Гарвуда и другие. (2014), показывающий диверсификацию Opiliones

Сборщики урожая (Opiliones ) являются порядок из паукообразные часто путают с пауки, хотя эти два ордена не связаны между собой. Исследования по Филогения уроженца (это филогенетическое дерево ) находится в постоянном движении. Хотя некоторые семьи явно монофилетический, то есть имеют общего предка, другие - нет, а отношения между семьями часто не совсем понятны.

Позиция в арахниде

Отношения уборщиков с другими отрядами паукообразных до сих пор не решены.

Скорпионы       Opiliones       Псевдоскорпионы     Solifugae

Дромопода (после Гирибета и другие. 2002)[1]

Opiliones       Скорпионы       Псевдоскорпионы     Solifugae

Дромопода (после Шульца 1990 г.)[2]

Вплоть до 1980-х годов считалось, что они тесно связаны с клещами (Акари ). В 1990 году Шульц предложил объединить их с скорпионы, псевдоскорпионы и Solifugae («верблюжьи пауки»); он назвал это клады Дромопода.^[2] Эта точка зрения в настоящее время широко распространена. Однако взаимоотношения заказов внутри Dromopoda еще не решены. Если рассматривать только недавние таксоны, сборщики урожая кажутся родственной группой для Новогенуата (Скорпионы, Псевдоскорпионы, Солифуги).^[2]

Если также рассматривать окаменелости,^[1] уборщики - сестра Haplocnemata (Псевдоскорпионы и солифуги).^[3] Недавние исследования также показали, что Opiliones являются сестринскими группами вымерших Phalangiotarbids,^[4][5] хотя это имеет низкую поддержку, или как сестринская группа по отношению к кладе псевдоскорпионов и скорпионов.^[6][7]

Взаимосвязь подотрядов

В 1796 г. Пьер Андре Латрей возвели семейство «Фалангида» [sic ] для известных тогда уроженцев, но включал род Галеоды (Solifugae ). Торд Тамерлан Теодор Торелл (1892) признали подотряды Palpatores, Laniatores, Cyphophthalmi (названные Anepignathi), но также включили Ricinulei как подотряд уборщиков урожая. Последние были удалены из Opiliones Хансеном и Уильям Соренсен (1904), что делает уборщиков монофилетиками.

Цифофтальм       Eupnoi       Одышка     Laniatores

(по материалам Giribet et al.2002)[1]

Цифофтальм         Eupnoi     Одышка       Laniatores

(после Шульца 1998 г.)[8]

Согласно более поздним теориям, Cyphophthalmi, наиболее базальный подотряда, являются сестринской группой для всех других сборщиков урожая, которые в соответствии с этой системой называются Фалангида. Фалангиды состоят из трех подотрядов: Eupnoi, Одышка и Laniatores. Хотя каждый из этих трех является монофилетическим, неясно, как именно они связаны. В 2002 году Гирибет и другие. пришли к выводу, что Dyspnoi и Laniatores - сестринские группы, и назвали их Диспноланиаторы, которые являются сестрами Eupnoi.^[1] Это контрастирует с классической гипотезой о том, что Dyspnoi и Eupnoi образуют кладу, называемую Пальпаторы.^[3] Dyspnolaniatores также была вылечена в исследовании 2011 года.^[9]

В 2014 году новый анализ Garwood и другие. исследовали 158 морфологических признаков 272 видов. В Гарвуде филогенетическое дерево, то базальный Opiliones разделились на Phalangida и основание Cyphophthalmi. Затем стебель Cyphophthalmi был разделен на собственно Cyphophthalmi и недавно идентифицированный Тетрофтальмы, в то время как Phalangida разделились на Laniatores и «Palpatores». Наконец, Palpatores разделились на Eupnoi и Dyspnoi. Анализ перемещает отклонение существующих подотрядов от Девонский Период до Каменноугольный. Собственное расхождение Опилиона датируется 414 миллионами лет назад, арахниды, по оценкам, произошли во время позднего периода. Кембрийский рано Ордивик.^[10]

Генетический анализ выполнен на современном Phalangium opilio Образец обнаружил, что подавленный ген, который, если он активен, будет генерировать вторую пару глаз в латеральном месте, обеспечивая независимое свидетельство того, что четыре глаза являются наследственным состоянием. Гарвуд и другие. также утверждают, что диверсификация сборщиков урожая каменноугольного периода больше соответствует изменениям, наблюдаемым у других наземных животных. членистоногие, которые были связаны с высоким уровнем кислорода в этот период.^[10]

Отношения внутри подотряда

Филогенетический анализ Opiliones

Цифофтальм

Cyphophthalmi были разделены на два инфраотряда: Temperophthalmi (включая суперсемейство Sironoidea, с семьями Sironidae, Troglosironidae и Pettalidae ) и Тропикофтальм (с надсемейством Стилоцеллоидея и его единственная семья Stylocellidae, и Ogoveoidea, включая Ogoveidae и Neogoveidae ); однако недавние исследования показывают, что Sironidae, Neogoveidae и Ogoveidae не являются монофилетическими, в то время как Pettalidae и Stylocellidae - монофилетическими. Разделение на Temperophthalmi и Tropicophthalmi не подтверждается, при этом Troglosironidae и Neogoveidae, вероятно, образуют монофилетическую группу. Pettalidae, возможно, являются сестринской группой всем остальным Cyphophthalmi.

Хотя большинство Cyphophthalmi слепы, глаза все же встречаются в нескольких группах. Многие Stylocellidae и некоторые Pettalidae несут глаза около или у основания озофоры, в отличие от большинства уборщиков, у которых глаза расположены сверху. Глаза Stylocellidae могли развиться из боковых глаз других паукообразных, которые были потеряны у всех других сборщиков урожая. Независимо от их происхождения, считается, что у Cyphophthalmi несколько раз терялись глаза.

Сперматофоры, которые обычно встречаются не у уборщиков урожая, а у некоторых других паукообразных, присутствуют у некоторых Sironidae и Stylocellidae.^[3]

Eupnoi

мужской Phalangium opilio

Eupnoi делятся на два суперсемейства: Caddoidea и Фалангиоидеи. Предполагается, что Phalangioidea являются монофилетическими, хотя были изучены только семейства Phalangiidae и Sclerosomatidae; Caddoidea в этом отношении вообще не изучались. Границы семейств и подсемейств в Eupnoi во многих случаях неясны и требуют срочного дальнейшего изучения.^[3]

Одышка

Troguloidea

Nipponopsalididae       Nemastomatidae       Dicranolasmatidae     Trogulidae

(после Гирибета и Кури 2007)[3]

Sabacon cavicolens (Sabaconidae)

Dyspnoi, вероятно, являются наиболее изученной группой сборщиков урожая с точки зрения филогении. Они явно монофилетичны и делятся на два надсемейства. Отношения надсемейства Ischyropsalidoidea, состоящий из семей Ceratolasmatidae, Ischyropsalididae и Sabaconidae, был детально исследован. Неясно, являются ли Ceratolasmatidae и Sabaconidae монофилетическими, поскольку ceratolasmatid Гесперонемастома группы с сабаконидом Таракус в молекулярных анализах. Все остальные семейства сгруппированы в Troguloidea.^[3]

Laniatores

Fumontana deprehendor (Triaenonychidae)

Еще нет предлагаемой филогении для всей группы Laniatores, хотя некоторые семьи были исследованы в этом отношении. Ланиаторы делятся на два инфраотряда: "Insidiatores " Ломан, 1900 г. и Grassatores Куры, 2002 г.. Однако Insidiatores, вероятно, парафилетичен. Он состоит из двух надсемейств Travunioidea и Triaenonychoidea, причем последний ближе к Grassatores. В качестве альтернативы Pentanychidae, которые проживают в Travunioidea, могут быть сестринской группой для всех остальных Laniatores.

Grassatores традиционно делятся на Самооидея, Assamioidea, Гонилептоидеи, Phalangodoidea и Zalmoxoidea. Некоторые из этих групп не являются монофилетическими. Молекулярные анализы, основанные на ядерных рибосомных генах, подтверждают монофилию Гонилептиды, Cosmetidae (оба Gonyleptoidea), Stygnopsidae (в настоящее время Assamioidea) и Phalangodidae. Phalangodidae и Oncopodidae не могут образовывать монофилетическую группу, что делает Phalangodoidea устаревшим. Семейства устаревших Assamioidea были перемещены в другие группы: Assamiidae и Stygnopsidae теперь являются Gonyleptoidea, Epedanidae живут в своем собственном надсемействе. Epedanoidea, и "Pyramidopidae "возможно связаны с Phalangodidae.^[3]

Рекомендации

1. Гонсало Гирибет; Грегори Д. Эджкомб; Уорд К. Уиллер; Кортни Бэббит (2002). «Филогения и систематическое положение Opiliones: комбинированный анализ хелицератных отношений с использованием морфологических и молекулярных данных» (PDF). Кладистика. 18 (1): 5–70. Дои:10.1111 / j.1096-0031.2002.tb00140.x. PMID  14552352. S2CID  16833833.
2. Джеффри В. Шульц (1990). «Эволюционная морфология и филогения паукообразных». Кладистика. 6 (1): 1–38. Дои:10.1111 / j.1096-0031.1990.tb00523.x. S2CID  85410687.
3. Гонсало Гирибет; Адриано Б. Кури (2007). «Филогения и биогеография». В Рикардо Пинто-да-Роша; Глауко Мачадо; Гонсало Гирибет (ред.). Сборщики урожая: биология Opiliones. Издательство Гарвардского университета. С. 62–87. ISBN  978-0-674-02343-7.
4. Гарвуд, Рассел Дж .; Данлоп, Джейсон А. (2014). «Трехмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицератов». PeerJ. 2: e641. Дои:10.7717 / peerj.641. ЧВК  4232842. PMID  25405073.
5. Гарвуд, Рассел Дж .; Данлоп, Джейсон А .; Селден, Пол А .; Спенсер, Алан Р. Т .; Этвуд, Роберт С .; Vo, Nghia T .; Дракопулос, Майкл (2016). «Почти паук: ископаемое паукообразное, которому 305 миллионов лет, и происхождение пауков». Труды Королевского общества B: биологические науки. 283 (1827): 20160125. Дои:10.1098 / rspb.2016.0125. ISSN  0962-8452. ЧВК  4822468. PMID  27030415.
6. Ван, Бо; Данлоп, Джейсон А .; Селден, Пол А .; Гарвуд, Рассел Дж .; Shear, William A .; Мюллер, Патрик; Лэй, Сяоцзе (2018). «Меловой паукообразный Chimerarachne yingi gen. Et sp. Nov. Освещает происхождение пауков». Природа Экология и эволюция. 2 (4): 614–622. Дои:10.1038 / s41559-017-0449-3. ISSN  2397-334X. PMID  29403075. S2CID  4239867.
7. Гарвуд, Рассел Дж .; Данлоп, Джейсон А .; Knecht, Brian J .; Хегна, Томас А. (2017). «Филогения ископаемых пауков-кнутов». BMC Эволюционная биология. 17 (1): 105. Дои:10.1186 / s12862-017-0931-1. ISSN  1471-2148. ЧВК  5399839. PMID  28431496.
8. Джеффри В. Шульц (1998). «Филогения Opiliones (Arachnida): оценка концепции« Cyphopalpatores »» (PDF). Журнал арахнологии. 26 (3): 257–272.
9. Гарвуд, Рассел Дж .; Данлоп, Джейсон А .; Гирибет, Гонсало; Саттон, Марк Д. (2011). «Анатомически современные сборщики каменноугольного периода демонстрируют ранний кладогенез и застой в Opiliones». Nature Communications. 2: 444. Дои:10.1038 / ncomms1458. PMID  21863011.
10. Гарвуд, Рассел Дж .; Sharma, Prashant P .; Данлоп, Джейсон А .; Гирибет, Гонсало (2014). «Группа палеозойских стеблей для сборщиков клещей, выявленная посредством интеграции филогенетики и развития». Текущая биология. 24 (9): 1017–1023. Дои:10.1016 / j.cub.2014.03.039. PMID  24726154. Получено 17 апреля, 2014.

внешняя ссылка

• «Обзор описанных мнений мира». Каталог биологии. Отделение энтомологии при Техасский университет A&M. 2005.