Цифофтальм - Cyphophthalmi

Цифофтальм Временной диапазон: 99–0 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N Середина Каменноугольный (?) – Голоцен
Сиро sp., США
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Учебный класс:	Арахнида
Заказ:	Opiliones
Подотряд:	Цифофтальм Саймон, 1879
Инфраордеры
Бореофтальмы Скопулофтальми Стернофтальмы
Разнообразие
6 семейств,> 200 видов

Цифофтальм является подотрядом уборщики урожая, в просторечии известный как уборщики клеща. Cyphophthalmi насчитывает 36 родов и более двухсот описанных видов. Шесть семейств в настоящее время сгруппированы в три инфраотряда: Boreophthalmi, Scopulophthalmi и Sternophthalmi.^[1]

Описание

Cyphophthalmi меньше, чем более привычные «папа-длинноногие» лесозаготовители, длина взрослых особей колеблется от 1 до 7 мм. Более того, их ноги относительно короткие по сравнению с большинством других сенокосцев, как правило, короче тела. Некоторые внешне напоминают клещи, отсюда они и получили свое общее название. Их окраска почти всегда коричневого оттенка, с сильно склеротизированным телом, и они довольно незаметны, обитают в опавшие листья или в пещеры.^[2] Многие Cyphophthalmi безглазые и, предположительно, полагаются на обонятельные сигналы, чтобы найти пищу и партнеров. Об их поведении известно очень мало, хотя они, вероятно, питаются в основном падалью и охотой на мелких членистоногих.^[2] У них низкая скорость рассеивания и, как следствие, высокая эндемизм.^[3]

Диагностические особенности

Cyphophthalmi отличаются от других сборщиков урожая во многих отношениях. Как и у всех сенокосцев, у них есть пара озопор по бокам просомы. Однако, в отличие от других сборщиков урожая, озопоры у Cyphophthalmi расположены на возвышенных конусообразных структурах, известных как озофоры. Хотя члены большинства семейств безглазые, у большинства членов семейств Pettalidae и Stylocellidae есть глаза, расположенные на озофорах или рядом с ними.^[2] Эти глаза, однако, не гомологичны глазам других сборщиков урожая, а вместо этого являются производными от предковых боковых глаз, а не от предковых срединных глаз, как в случае с другими сборщиками урожая.^[4] Мужские гениталии Cyphophthalmi уникальны среди уборщиков урожая, поскольку у мужчин нет настоящего пениса, а вместо этого они имеют короткий сперматопозитор, структура, которая не вставляется внутрь самки, а используется для депонирования сперматофора. Кроме того, они - единственные сборщики урожая, у которых отсутствует генитальная крышка, а вместо этого видны полностью открытые гонопоры. Спаривание у Cyphophthalmi изучено недостаточно, но, по крайней мере, у некоторых видов самцы и самки вступают в прямой контакт. Кроме того, они отличаются от большинства сборщиков урожая тем, что первые 8 опистосомных тергитов и просомальный панцирь сливаются вместе в так называемое соединение. полный щиток, хотя эта особенность также известна из неродственной семьи Sandokanidae.^[2]

Половые диморфизмы

Как и большинство животных, Cyphophthalmi выражают морфологические различия между мужчинами и женщинами. Самцы Cyphophthalmi обладают структурой на четвертой паре лапок, известной как аденостиль. Аденостиль обычно выглядит как небольшой роговидный выступ, но может принимать самые разные формы в зависимости от вида. Функция аденостиля в настоящее время неизвестна, но предположительно связана с химическими железами. Помимо аденостиля, у самцов у многих видов есть железистые поры либо на нижней стороне опистосомы, либо в анальной области, хотя эти железы присутствуют не у всех видов. Самцы из нескольких семейств также обладают структурными модификациями анальной пластинки, а самцы некоторых видов семейства Stylocellidae обладают модифицированным участком кутикулы рядом с аденостилем, известным как орган Рамблы. Точная функция этих желез и структур в настоящее время неизвестна.^[2]

Химическая защита

Как и большинство уборщиков урожая, Cyphophthalmi в значительной степени полагаются на химические выделения для защиты. Этот защитный характер особенно хорошо развит у Cyphophthalmi по сравнению с более знакомыми Eupnoi и Dyspnoi. Cyphophthalmi обладают более развитой мускулатурой, связанной с защитными железами, чем другие сборщики урожая, а выделения, которые в основном состоят из различных нафтохинонов и кетонов, считаются более сильными, чем у Eupnoi и Dyspnoi.^[2][5]

Распределение

Цифофтальмиды встречаются на всех континентах, за исключением Антарктида, где они, вероятно, тоже когда-то жили. Поскольку они не расселились на какие-либо океанические острова, и считается, что они не путешествовали между отдельными массивами суши, они представляют собой интересный объект для изучения. биогеография. Каждая из шести признанных в настоящее время семейств имеет свое распределение:^[2]

• Stylocellidae: найдено из Индия к Новая Гвинея
• Ogoveidae: обитает исключительно в Западной Африке.
• Neogoveidae: обнаружены в неотропических экосистемах между Флорида и Эквадор, а в западном экваториальном Африка
• Pettalidae: встречается в Южная Америка, Южная Африка, Шри-Ланка, Австралия и Новая Зеландия, демонстрируя Гондванец распределение.
• Sironidae: встречается в умеренном климате. Европа, Северная Америка, и Япония, демонстрируя Лауразийский распределение
• Troglosironidae: встречается исключительно в Новая Каледония.

Колумбия показывает самое большое разнообразие цифофтальмид среди стран Южной Америки. Это может отражать большое количество экосистемы найдены там, но это также может быть связано с высокой частотой отбора проб в этой стране.^[6]

Окаменелости

Ископаемая цифофтальмида, относящаяся к современному роду, Siro platypedibus Данлоп и Гирибет, 2003 г. (Sironidae), описан с Олигоцен Биттерфельд янтарь восточного Германия. Чуть более древний представитель этого рода описан с эоцен Балтийский янтарь как Siro balticus Данлоп и Митов, 2011 г.. Третье ископаемое, Palaeosiro burmanicum Пойнар, 2008, был описан из Меловой (Сеноманский ) в возрасте Бирманский янтарь. Он также был отнесен к Sironidae, но теперь считается, что он принадлежит к Stylocellidae (более типичное азиатское семейство).^[7] Поскольку летопись окаменелостей Cyphophthalmi настолько скудна, недавние исследования пытались предсказать время диверсификации подотряда, используя молекулярные часы и сравнивая последовательности генов среди живых таксонов. Одно исследование 2012 года оценило самую раннюю диверсификацию подотряда примерно в 332 млн лет назад в каменноугольном периоде.^[1] Другое исследование, проведенное в 2014 году, показало, что возраст диверсификации составляет примерно 340 млн лет.^[8] Однако более недавнее исследование, проведенное в 2017 году, выявило диверсификацию современных линий Cyphophthalmi, которая произошла совсем недавно, во время юрского периода, с появлением подотряда в целом менее чем за 300 млн лет назад.^[9]

Отношения

Cyphophthalmi - одна из двух основных линий уроженцев; другой, содержащий Laniatores, Одышка и Eupnoi, известен как Фалангида.^[10] Вымерший подотряд, Тетрофтальмы, имеет несколько общих черт с Cyphophthalmi, и эти два подотряда могут представлять сестринские таксоны.^[4] Они сгруппированы в следующие инфраотряды: Boreophthalmi, Scopulophthalmi и Sternophthalmi. Boreophthalmi и Sternophthalmi вместе образуют монофилетическую кладу и составляют 5 из 6 семейств Cyphthalmi. Scopulophthalmi, состоящий только из одного семейства, Pettalidae, составляет сестринскую группу по отношению ко всем остальным семействам. Внутри Sternophthalmi семейства Ogoveidae и Neogoveidae наиболее тесно связаны между собой и образуют надсемейство Ogoveoidea, которое является сестринской группой по отношению к семейству Troglosironidae.^[1] Однако систематика Boreophthalmi еще полностью не решена. В одном недавнем анализе Boreophthalmi были восстановлены как парафилетические по отношению к Sternophthalmi.^[9] Даже в пределах Boreophthalmi, Sironidae были обнаружены либо как сестринское семейство по отношению к Stylocellidae, либо как парафилетические по отношению к Stylocellidae.^[1] Кроме того, существует 3 рода Cyphophthalmi с неопределенным родством, которые не были отнесены ни к одному семейству или инфраотряду.^[11][1]

Цифофтальм Скопулофтальми Pettalidae     Бореофтальмы   Sironidae     Stylocellidae     Стернофтальмы Ogoveoidea   Neogoveidae     Ogoveidae       Troglosironidae

Получено Giribet et al. (2012)

Цифофтальм Скопулофтальмы Pettalidae       Stylocellidae       Sironidae   Стернофтальмы Ogoveoidea   Neogoveidae     Ogoveidae       Troglosironidae

Восстановлено Fernandez et al. (2017)

Таксономия

История таксономии

Первоначально Cyphophthalmi считалась единым семейством, состоящим из двух подсемейств: Sironini и Stylocellini. Эта классификационная схема существовала до 1980 года, когда была предложена новая таксономия, разделившая 5 семейств на ныне несуществующие инфраотряды Temperophthalmi (состоящие из Petallidae, Sironidae и, позже, Troglosironidae) и Tropicophthalmi (состоящие из Stylocellidae, Ogoveidae и Neogoveidae).^[2] Эти два инфраотряда никогда не были выделены как монофилетические в последующих исследованиях, и после филогенетического анализа 2012 года была предложена новая таксономия Cyphophthalmi.^[1]

Текущая таксономия

Cyphophthalmi в настоящее время представлены следующими таксонами, которые представляют примерно 200 видов, хотя было собрано значительное количество неописанных видов, и текущее количество видов, как полагают, сильно недопредставлено.^[12][13][14] Монофилия большинства подгрупп Cyphophthalmi хорошо подтверждается, хотя и Boreophthalmi, и Sironidae были восстановлены как парафилетические в недавних исследованиях.^[1][9]

• Цифофтальм incertae sedis

  • Анкаратра Франци Шир и Грубер, 1996
  • Marwe coarctata Ножницы, 1985
  • Sheargovea mexasca Гирибет, 2011 г.

• Инфраордер Бореофтальмы Гирибет, 2012 г.

• Семья Sironidae Саймон, 1879 г. (7 родов, 57 видов)
• Семья Stylocellidae Хэнсон и Соренсон, 1904 г. (6 родов, 36 видов)

• Инфраордер Скопулофтальми Гирибет, 2012 г.

• Семья Pettalidae Сдвиг, 1980 (10 родов, 75 видов)

• Инфраордер Стернофтальмы Гирибет, 2012 г.

• Семья Troglosironidae Сдвиг, 1993 (1 род, 13 видов)

• Надсемейство Ogoveoidea Сдвиг, 1980
  • Семья Neogoveidae Сдвиг, 1980 (8 родов, 27 видов)
  • Семья Ogoveidae Сдвиг, 1980 (1 род, 3 вида)

Смотрите также

• Филогения уроженца
• Список видов Cyphophthalmi

Сноски

1. Гирибет, Гонсало; Sharma, Prashant P .; Benavides, Ligia R .; Бойер, Сара Л .; Clouse, Рональд М .; Де Биворт, Бенджамин Л .; Димитров, Димитар; Kawauchi, Gisele Y .; Мюриен, Джером (01.01.2012). «Эволюционная и биогеографическая история древней и глобальной группы паукообразных (Arachnida: Opiliones: Cyphophthalmi) с новым таксономическим расположением». Биологический журнал Линнеевского общества. 105 (1): 92–130. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2011.01774.x. ISSN  1095-8312.
2. Пинто-да-Роша, Рикардо; Machado, Glauco; Гирибет, Гонсало (2007). Сборщики урожая: биология Opiliones. Издательство Гарвардского университета. ISBN  9780674023437.
3. Страница Cyphophthalmi Research в Гарвардском музее сравнительной зоологии В архиве 2010-07-16 в Wayback Machine
4. Гарвуд, Рассел Дж. (05.05.2014). «Группа палеозойских стеблей для сборщиков клещей, выявленная путем интеграции филогенетики и развития». Текущая биология. 24 (9): 1017–1023. Дои:10.1016 / j.cub.2014.03.039. ISSN  0960-9822. PMID  24726154. S2CID  14841693.
5. Jones, Tappey H .; Shear, William A .; Гирибет, Гонсало (2009). «Химическая защита Stylocellid (Arachnida, Opiliones, Stylocellidae) из Сулавеси в сравнении с другими Cyphophthalmi». Журнал арахнологии. 37 (2): 147–150. Дои:10.1636 / sh08-48.1. JSTOR  40233821. S2CID  86547414.
6. Бенавидес Силва, Лигия; Гирибет, Гонсало (18.06.2007). «Иллюстрированный каталог южноамериканских видов семейства Cyphophthalmid Neogoveidae (Arthropoda, Opiliones, Cyphophthalmi) с отчетом о 37 неописанных видах». Zootaxa. 1509. Дои:10.5281 / zenodo.177215.
7. Данлоп, Дж. А., Пенни, Д. и Джекель, Д. 2014. Сводный список ископаемых пауков и их родственников. В Платнике, Н. И. (ред.) Всемирный каталог пауков, версия 15.0, Американский музей естественной истории, онлайн по адресу http://research.amnh.org/entomology/spiders/catalog/index.html
8. Sharma, Prashant P .; Гирибет, Гонсало (2014). "Пересмотренная датированная филогения отряда паукообразных Opiliones". Границы генетики. 5: 255. Дои:10.3389 / fgene.2014.00255. ISSN  1664-8021. ЧВК  4112917. PMID  25120562.
9. Фернандес, Роза; Sharma, Prashant P .; Туриньо, Ана Лусия; Гирибет, Гонсало (22 февраля 2017 г.). «Древо жизни Opiliones: проливаем свет на взаимоотношения уроженцев через транскриптомику». Труды Королевского общества B: биологические науки. 284 (1849): 20162340. Дои:10.1098 / rspb.2016.2340. ISSN  0962-8452. ЧВК  5326524. PMID  28228511.
10. Шульц, Джеффри В. и Пинто-да-Роша, Рикардо (2007): морфология и функциональная анатомия. В: Пинто-да-Роша и другие. 2007: 15ff
11. А., Шир, Уильям (1985). «Marwe coarctata: замечательный новый цифофтальмид из известняковой пещеры в Кении (Arachnida, Opiliones). Американский музей novitates; № 2830». HDL:2246/3584.
12. Кури, Адриано Брильханте; Джуппони, Алессандро Понсе де Леан (26 января 2015 г.). «Новый вид Metagovea Rosas Costa, 1950 из провинции Напо, Эквадор (Opiliones, Cyphophthalmi, Neogoveidae)». ZooKeys (477): 1–15. Дои:10.3897 / zookeys.477.8706. ISSN  1313-2970. ЧВК  4319056. PMID  25685003.
13. Гирибет, Гонсало; Benavides, Ligia R .; Мерино-Сайнс, Изаскун (30 августа 2017 г.). «Систематика и биогеография клещевиков семейства Sironidae (Arachnida: Opiliones: Cyphophthalmi) с описанием пяти новых видов». Систематика беспозвоночных. 31 (4): 456–491. Дои:10.1071 / IS16086. ISSN  1447-2600. S2CID  90781847.
14. Гирибет, Гонсало; Бойер, Сара Л .; Бейкер, Кейтлин М .; Фернандес, Роза; Sharma, Prashant P .; де Биворт, Бенджамин Л .; Daniels, Savel R .; Харви, Марк S .; Грисволд, Чарльз Э. (01.11.2016). «Молекулярная филогения умеренного гондванского семейства Pettalidae (Arachnida, Opiliones, Cyphophthalmi) и пределы таксономической выборки». Зоологический журнал Линнеевского общества. 178 (3): 523–545. Дои:10.1111 / zoj.12419. ISSN  1096-3642.

дальнейшее чтение

• Данлоп, Джейсон А .; Гирибет, Гонсало (2003). «Первая ископаемая цифофтальмида (Arachnida, Opiliones) из Биттерфельд-Амбер, Германия» (PDF). Журнал арахнологии. 31 (3): 371–381. Дои:10.1636 / ч03-03. S2CID  55761131.
• Данлоп, Джейсон А. и Митов, Пламен Г. Первые ископаемые цифофтальмиды, добывающие балтийский янтарь. Arachnologische Mitteilungen 40: 47-54 [1]

внешняя ссылка

• Гарвардский музей сравнительной зоологии: Страница исследования Cyphophthalmi