Антенна (биология) - Antenna (biology)

Эта статья об анатомии членистоногих. Для использования в других целях см. Антенна.

Большие усики на усач

Антенны (единственное число: антенна), иногда называемые «щупальцами», являются парными придатки используется для зондирование в членистоногие.

Антенны подключаются к первому или двум сегменты головы членистоногого. Они сильно различаются по форме, но всегда состоят из одного или нескольких соединенных сегментов. Хотя они обычно органы чувств, точная природа того, что они чувствуют и как они это ощущают, не одинакова во всех группах. Функции могут по-разному включать зондирование прикоснуться, движение воздуха, тепло, вибрация (звук) и особенно запах или вкус.^[1][2] Усики иногда модифицируют для других целей, таких как спаривание, высиживание, плавание и даже прикрепление членистоногих к субстрату.^[2] У личинок членистоногих антенны отличаются от антенн взрослых особей. Например, у многих ракообразных есть свободное плавание. личинки которые используют свои усики для плавания. Усики также могут определять местонахождение других членов группы, если насекомое живет в группе, например муравей. У общего предка всех членистоногих, вероятно, была одна пара однообразный (неразветвленные) антенно-подобные структуры, за которыми следуют одна или несколько пар двуручный (имеющий две основные ветви) структуры, похожие на ноги, как видно на некоторых современных ракообразные и ископаемое трилобиты.^[3] За исключением хелицераты и протураны у всех не ракообразных членистоногих есть одна пара антенн.^[4]

Ракообразные

Схема в разрезе ракушка, усики выделены стрелкой

Ракообразные несут две пары усиков. Пара, прикрепленная к первому сегменту головы, называется первичные антенны или усики. Эта пара, как правило, однообразна, но неоднородна в крабы и омары и ремипеды. Пара, прикрепленная ко второму сегменту, называется вторичные антенны или просто усики. Вторые усики плезиоморфно двуветвистые, но многие виды позже образовали однообразные пары.^[2] Вторые усики могут быть значительно уменьшены (например, ремипеды), очевидно, отсутствуют (например, ракушки ) или модифицированы до такой степени, что они больше не напоминают антенны (например, колючие лобстеры и тапочки омаров ).

Подразделения усиков ракообразных имеют много названий, включая жгутики (общий термин с насекомыми), кольца, стержни и сегменты. Терминальные концы антенн ракообразных можно разделить на две основные категории: сегментированные и жгутиковые. Антенна считается сегментированной, если каждое кольцо отделено от окружающих и имеет отдельные мышечные прикрепления. Жгутиковые усики, с другой стороны, имеют прикрепления к мышцам только вокруг основания, действуя как шарнир для жгутика - гибкой цепочки колец без прикрепления мускулов.^[5]

Есть несколько примечательных не сенсорных применений антенн у ракообразных. У многих рачков есть мобильный личинка этап называется науплий, для которого характерно использование усиков для плавания. Ракушки, сильно модифицированное ракообразное, используют свои усики для прикрепления к камням и другим поверхностям.^[2]

А колючий лобстер, показывая увеличенные вторые усики

Большие приплюснутые пластины перед глазами тапочки лобстер это модифицированные вторые антенны.

Краб Рак пагуру, показывая его уменьшенные усики

Антенны Карибский рак-отшельник

Личинки науплиуса креветка с усиками для плавания

Примеры усиков ракообразных

	Copepoda	Isopoda	Амфипода	Декапода	Декапода	Ремпедия	Cirrepedia
Первичные антенны
Вторичные антенны

Насекомые

Дальнейшая информация: Анатомия насекомых § Антенны

Термины, используемые для описания формы усиков насекомых

Форма антенны в Чешуекрылые от К. Т. Бингема (1905)

Насекомые произошли от доисторических ракообразных, и у них есть вторичные усики, как у ракообразных, но не первичные. Усики - основные обонятельный датчики насекомых^[6] и, соответственно, хорошо оснащены широким спектром сенсилла (единственное число: сенсиллум). Парные, подвижные и сегментированные, они расположены между глазами на лбу. Эмбриологически они представляют собой придатки второго сегмента головы.^[7]

У всех насекомых есть усики, однако у личинок они могут быть значительно уменьшены. Среди не насекомых классов Hexapoda, обе Коллембола и Diplura есть антенна, но Протура не.^[8]

Антеннальные фибриллы играют важную роль в Culex pipiens брачные практики. Возведение этих фибрилл считается первым этапом воспроизводства. Эти фибриллы выполняют разные функции у мужчин и женщин. Как усиковые фибриллы используются самками. С. pipiens найти хозяев для питания, самец С. pipiens используйте их, чтобы найти самок.

Структура

Электронная микрофотография детали поверхности антенны осы (Веспула обыкновенная )

Три основных сегмента типичной антенны насекомого - это пейзаж или лопатка (база), цветоножка или педицеллус (стержень), и, наконец, жгутик, который часто состоит из множества единиц, известных как флагелломеры.^[9] Цветоножка (второй сегмент) содержит Орган Джонстона который представляет собой совокупность сенсорных клеток.

Черепок крепится в гнезде более или менее кольцеобразно. склеротизированный регион называется Torulus, часто приподнятая часть головной капсулы насекомого. Гнездо закрывается мембраной, в которую вставляется основание скапуса. Однако антенна не висит свободно на мембране, а поворачивается на жестко подпружиненном выступе из обода тора. Тот выступ, на котором поворачивается антенна, называется антеннифер. Вся конструкция позволяет насекомому перемещать антенну в целом, задействуя внутренние мышцы, связанные с скапусом. Цветоножка гибко соединяется с дистальный конец скапуса и его движения, в свою очередь, могут контролироваться мышечными связями между скапусом и ножкой. Число жгутиков может сильно различаться у разных видов насекомых и часто имеет диагностическое значение.

Истинные жгутики соединены перепончатыми связь что позволяет движение, хотя на жгутике "настоящих" насекомых нет внутренний мышцы. Некоторые другие Членистоногие однако имеют собственные мышцы по всему жгутику. К таким группам относятся Симфила, Коллембола и Diplura. У многих настоящих насекомых, особенно у более примитивных групп, таких как Тисанура и Blattodea жгутик частично или полностью состоит из гибко соединенной струны небольших кольцевидных аннулировать. Кольца не являются настоящими жгутиками, и у данного вида насекомых количество кольцевых колец обычно не так стабильно, как количество жгутиков у большинства видов.^[9]

Во многих жуки и в хальцидоидные осы, то апикальный жгутики образуют клуб формы, а собирательный термин для сегментов между булавой и основанием усиков - жгутик; Традиционно при описании анатомии жука термин «жгутик» относится к сегментам между булавой и пейзаж. Однако традиционно при работе с осами считается, что жгут представляет собой сегменты между булавой и ножкой.^[9]

Нередко жгутик за ножкой довольно сложен в Эндоптеригот такие как жуки, моль и Перепончатокрылые и одна из распространенных адаптаций - это способность складывать антенну посередине, в месте соединения между ножкой и жгутиком. Это дает эффект, подобный «изгибу колена», и такая антенна называется коленчатый. Коленчатые усики распространены в Жесткокрылые и перепончатокрылые. Они важны для насекомых, таких как муравьи, которые следуют по следам запаха, для пчел и ос, которым необходимо «нюхать» цветы, которые они посещают, а также для жуков, таких как Scarabaeidae и Curculionidae которым нужно откидывать антенны, когда они самозащитно складывают все свои конечности в защитной позиции.

Поскольку жгутик не имеет внутренних мышц, он обычно должен двигаться как единое целое, несмотря на то, что он сочленяется. Однако некоторые фуникулеры сложны и очень мобильны. Например, у Scarabaeidae есть пластинчатые усики, которые можно плотно сложить для безопасности или открыто раздвинуть для обнаружения запахов или феромоны. Насекомое управляет такими действиями путем изменения кровяного давления, благодаря чему оно использует эластичность стенок и мембран в канатиках, которые, по сути, являются эректильными.^[10]

В группах с более однородными антеннами (например: многоножки ) все отрезки называются антенномеры. У некоторых групп имеется простая или модифицированная различным образом апикальная или субапикальная щетина, называемая ость (это может быть особенно хорошо развито в различных Двукрылые ).^[11]

Функции

Обонятельные рецепторы (чешуя и дырочки) на усиках бабочки Аглаис ио, электронная микрофотография

Обонятельные рецепторы на антеннах связываются со свободно плавающими молекулами, такими как водяной пар, и запахи в том числе феромоны. В нейроны которые обладают этими рецепторами, сигнализируют об этом связывании, отправляя потенциалы действия вниз их аксоны к усик в мозг. Отсюда нейроны в антеннальных долях соединяются с грибовидные тела которые идентифицируют запах. Сумму электрических потенциалов антенн для данного запаха можно измерить с помощью электроантеннограмма.^[12]

в бабочка монарх, антенны необходимы для правильной работы с временной компенсацией солнечный компас ориентация во время миграции. Антенные часы существуют у монархов, и они, вероятно, обеспечивают основной механизм синхронизации для ориентации солнечного компаса.^[13]

в Африканский хлопковый листовой червь, антенны играют важную роль в передаче сигналов ухаживания. В частности, антенны необходимы самцам, чтобы ответить на призыв самки к спариванию. Хотя самкам не требуются усики для спаривания, спаривание у самки без усиков было ненормальным.^[14]

в алмазная моль, усики служат для сбора информации о вкусе и запахе растения-хозяина. После определения желаемого вкуса и запаха самка бабочки откладывает яйца на растение.^[15] Гигантский ласточкин хвост бабочки также полагаются на чувствительность антенны к летучим соединениям для идентификации растений-хозяев. Было обнаружено, что самки более чувствительны к чувствительности антенн, скорее всего, потому, что они ответственны за откладывание яиц на правильном растении.^[16]

У сумеречной ястребиной моли (Manduca sexta ), антенны для стабилизации полета. Похожий на жужжальца у двукрылых насекомых антенны передают силы Кориолиса через орган Джонстона, который затем можно использовать для коррекции поведения. Серия исследований стабильности полета при слабом освещении, в которых бабочки с ампутированными жгутиками возле ножек, показала значительно меньшую устойчивость полета по сравнению с бабочками с неповрежденными антеннами.^[17] Чтобы определить, могут ли быть другие сенсорные входы антенн, у второй группы бабочек были ампутированы, а затем снова прикреплены антенны, прежде чем они были протестированы в том же исследовании стабильности. Эти бабочки показали несколько сниженную производительность по сравнению с неповрежденными бабочками, что указывает на то, что, возможно, для стабилизации полета используются другие сенсорные сигналы. Повторная ампутация антенн привела к резкому снижению устойчивости полета до уровня первой ампутированной группы.

Рекомендации

1. Чепмен, Р.Ф. (1998). Насекомые: строение и функции (4-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр.8–11. ISBN  978-0521570480.
2. Боксхолл, Джефф; Жауме, Д. (2013). Функциональная морфология и разнообразие: усики и антенны у ракообразных. Издательство Оксфордского университета. С. 199–236.
3. Форти, Ричард А .; Томас, Ричард Х. (1998). Отношения членистоногих: филогенетический анализ (1-е изд.). Ассоциация систематиков. п. 117. ISBN  978-94-011-4904-4.
4. Коттон, Тревор Дж .; Брэдди, Саймон Дж. (2004). «Филогения паукообразных членистоногих и происхождение хелицератов». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 94 (3): 169–193. Дои:10.1017 / S0263593300000596.
5. Боксхолл, Г.А. (2004). «Эволюция конечностей членистоногих». Биологические обзоры Кембриджского философского общества. 79 (2): 253–300. Дои:10.1017 / с1464793103006274. PMID  15191225. S2CID  25339728.
6. Дарби, Джин (1958). Что такое бабочка?. Чикаго: Benefic Press. п. 8. OCLC  1391997.
7. Гуллан, Пенни Дж .; Крэнстон, Питер С. (2005). Насекомые: очерк энтомологии (3-е изд.). Оксфорд, Великобритания: Blackwell Publishing. п.38. ISBN  978-1-4051-1113-3.
8. Чепмен, Реджинальд Фредерик (1998). Насекомые: строение и функции (4-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. п.8. ISBN  978-0-521-57890-5.
9. Томас А. Кейл (1999). «Морфология и развитие периферических органов обоняния». В Ханссон, Билл С. (ред.). Обоняние насекомых (1-е изд.). Springer. С. 5–48. ISBN  978-3-540-65034-8.
10. Проходи, Гюнтер. Анатомия и ультраструктура органов кровообращения усиков жука-майора Melolontha melolontha L. (Coleoptera, Scarabaeidae) Zoomorphology 01/1980; 96 (1): 77-89. Дои:10.1007 / BF00310078
11. Лоуренс, Элеонора, изд. (2005). Словарь биологических терминов Хендерсона (13-е изд.). Pearson Education. п.51. ISBN  978-0-13-127384-9.
12. «Электроантеннография (ЕАГ)». Георг-Август-Университет Геттингена. Получено 27 марта, 2010.
13. Мерлин, Кристина; Gegear, Роберт Дж .; Репперт, Стивен М. (сентябрь 2009 г.). «Антенные циркадные часы координируют ориентацию солнечного компаса у мигрирующих бабочек-монархов». Наука. 325 (5948): 1700–1704. Дои:10.1126 / science.1176221. ЧВК  2754321. PMID  19779201.
14. Эллис, Пегги; Бримакомб, Линда (1980). «Брачное поведение египетской хлопковой бабочки-листоеда, Spodoptera littoralis (Boisd.)». Поведение животных. 28 (4): 1239–1248. Дои:10.1016 / с0003-3472 (80) 80112-6. S2CID  53188823.
15. Юстус, К. А .; Митчелл, Б. К. (ноябрь 1996 г.). «Выбор места для яйцекладки плодожоркой, Plutella xylostella (L.) (Lepidoptera: Plutellidae) ". Журнал поведения насекомых. 9 (6): 887–898. Дои:10.1007 / BF02208976. S2CID  28455636.
16. Мичиган), Скрайбер, Дж. М. (Университет штата Мичиган, Ист-Лансинг; Р. В., Доуэлл (1991). «Пригодность растения-хозяина и проверка гипотезы кормовой специализации с использованием Papilio cresphontes (Lepidoptera: Papilionidae)». Энтомолог Великих озер (США). ISSN  0090-0222.
17. Sane, Sanjay P .; Дьедонне, Александр; Уиллис, Марк А .; Дэниел, Томас Л. (2007-02-09). «Антенные механодатчики обеспечивают управление полетом бабочек». Наука. 315 (5813): 863–866. CiteSeerX  10.1.1.205.7318. Дои:10.1126 / science.1133598. ISSN  0036-8075. PMID  17290001. S2CID  2429129.