Внешнее оплодотворение - External fertilization

Внешнее оплодотворение это способ размножения, при котором сперма мужского организма оплодотворяет яйцеклетку женского организма за пределами женского тела.^[1]Это контрастирует с внутреннее оплодотворение, в котором сперма вводится через осеменение а затем соединиться с яйцом внутри тела женского организма.^[2] Внешнее оплодотворение обычно происходит в воде или влажной области, чтобы облегчить движение спермы к яйцеклетке.^[3] Выпуск яйцеклеток и сперматозоидов в воду известен как нерест.^[4] У подвижных видов нерестящиеся самки часто отправляются в подходящее место, чтобы выпустить икру. Тем не мение, сидячий виды менее способны перемещаться в места нереста и должны выпускать гаметы локально.^[4] Среди позвоночных внешнее оплодотворение чаще всего встречается у земноводных и рыб.^[5] Беспозвоночные использующие внешнее оплодотворение, в основном бентические, сидячие или и то, и другое, включая таких животных, как кораллы, морские анемоны, и трубчатые полихеты.^[3] Бентические морские растения также используют для размножения внешние удобрения.^[3] Факторы окружающей среды и время являются ключевыми факторами успеха внешнего удобрения. Находясь в воде, самец и самка должны выпускать гаметы в одно и то же время, чтобы оплодотворить яйцо.^[3] Гаметы, порожденные в воде, также могут быть смыты, съедены или повреждены внешними факторами.

Половой отбор

Половой отбор может показаться, что это не происходит во время внешнего оплодотворения, но на самом деле есть способы. Два типа внешних удобрений - это строители гнезд и разводящие растения. Для самок-строителей гнезд главный выбор - это место, где откладывать яйца. Самка может выбрать гнездо рядом с самцом, которое она хочет оплодотворить, но нет гарантии, что выбранный самец оплодотворит любую из яиц. Создатели вещания имеют очень слабый отбор, из-за случайности выпуска гаметы.^[4] Чтобы изучить влияние женского выбора на внешнее оплодотворение, был проведен эксперимент по конкуренции сперматозоидов in vitro. Результаты пришли к выводу, что количество сперматозоидов снизилось, но увеличилось значение скорости сперматозоидов, что изменило результат конкуренции сперматозоидов. Жидкость яичников также увеличивает отцовство предпочтительного мужчины, потому что они выделяют меньше и быстрее спермы.^[1] Успех мужского оплодотворения яйцеклетки зависит от способности мужской спермы превосходить другую сперму, которая хочет оплодотворить ту же яйцеклетку. Хемотаксис спермы Это использование химических сигналов, чтобы дать сперматозоидам возможность перемещаться по яйцеклетке, и это огромный вклад в репродуктивный успех.^[6]

Беспозвоночные

Бентосные сидячие животные, составляющие большинство беспозвоночных, использующих внешнее оплодотворение, полагаются на движение окружающей воды для объединения сперматозоидов и яиц. Другие беспозвоночные, которые удобряют извне, - это такие организмы, как морской еж, обитающие в неглубоких норах на открытых берегах. Турбулентные потоки в зоне прибоя также создают перенос гамет.^[3] Гидродинамические условия и свойства гамет контролируют эффективность удобрения, потому что они влияют на скорость смешивания воды.^[7] Единственная дилемма турбулентности - это возможность разбавления спермы и яйцеклетки из-за чрезмерного перемешивания. Быстрое перемешивание снижает вероятность удобрения.^[3] Сидящие взрослые животные в стадии развития обычно производят гаметы в одно и то же время, также известное как синхронное высвобождение гамет, для внешнего оплодотворения в толще воды. Это полезно из-за отсутствия мобильности, которую разделяют эти организмы.^[8] Они также могут полагаться на турбулентное перемешивание и подвижность сперматозоидов, чтобы увеличить шансы на оплодотворение.^[3]

Когда думают о выживании следующего поколения, думают о наличии пищи, ресурсов, благоприятных условиях окружающей среды и отсутствии хищников.^[9] Когда самки откладывают яйца, они насыщают хищников, когда несколько самок выпускают гаметы в массовом репродуктивном процессе.^[10] В Большой Барьерный риф известен тем, что имеет «массовое появление». Это происходит через неделю после полнолуния в октябре.^[11] Это массовое репродуктивное событие обеспечивается рифообразующими кораллами, которые производят синхронное высвобождение гамет за один вечер от сумерек до полуночи. За это время гаметы выпускают до 130 видов.^[12] В некоторых случаях оплодотворение может происходить на поверхности нерестового животного и когда животные находятся в бурном следе.^[7] Хотя оплодотворение обычно рассматривается как краткосрочный процесс, существует вероятность того, что гаметы сохранятся на поверхности животного в течение длительного периода времени.^[13] Чтобы со временем высвободить яйцеклетку или сперму, образуются сгустки, которые плавают в толще воды.^[14] Это позволяет варьировать место и время оплодотворения одним и тем же беспозвоночным.^[7]

Позвоночные

Амфибии

Самые ранние земноводные были внутренними удобрениями. Только 300 миллионов лет назад появились заказы на Anura (раннее внутреннее удобрение) и Caudata (раннее внешнее удобрение). Большинство бесхвостых животных теперь оплодотворяются извне.^[15] Anurans у амфибий нет хвоста, например у лягушек и жаб.^[16] Бесхвостых животных обычно используют в качестве модельного организма для земноводных из-за большого размера икры, с которыми легко манипулировать, высокой скорости развития, высокой плодовитости, отсутствия участия родителей и внешнего оплодотворения. Самцы собираются возле озера или пруда и устанавливают телефонные станции. Самки подходят к этому месту и слушают все различные крики самцов, а затем продолжают двигаться к выбранной ею партнерше. Это ануран половой отбор. Был сделан вывод, что самки предпочитают самцов с более привлекательным голосом, а также более крупных самцов.^[17] Совокупление происходит, когда самец ануран запрыгивает на спину самки. Затем они перемещаются к месту возле воды, чтобы одновременно выпустить свою сперму и яйца. Другие самцы в этом районе также могут выпускать сперму на яйцеклетки, чтобы попытаться оплодотворить яйцеклетки. Если самка не хочет воспроизводиться с самцом, который запрыгивает ей на спину, она будет ждать, пока самец уйдет или переедет в новое место.^[18] Сперма, выпущенная в воду, должна находиться в непосредственной близости, сначала добраться до яйцеклетки, а затем попасть в гелевый слой яйца, чтобы иметь наилучшие шансы на оплодотворение. Когда бесхвостые животные не находятся близко к яйцеклетке, они иногда выпускают свою сперму в ооциты, содержащие пенопластовые гнезда, или наземные заводчики идут прямо к гелевому покрытию ооцита, чтобы выпустить свою сперму.^[15] В течение сезона размножения самцы могут совокупляться множество раз, выделяя сперму в любом месте, где он находит неоплодотворенные яйца или встречает самку, которая хочет / хочет нереститься. Однако самки могут выпускать яйца только один раз за сезон размножения.^[18] Выпуск спермы непосредственно в воду увеличивает конкуренцию сперматозоидов из-за агонистического поведения и нереста в группах. Это было проверено с хорошими доказательствами, связанными с большим количеством сперматозоидов и размером семенников.^[15] Меньшие размеры семенников и более медленная скорость сперматозоидов наблюдались у бесхвостых особей, которые выпускали сперму в пенные гнезда, а не в открытую воду.^[19] Чтобы еще больше усилить конкуренцию сперматозоидов, гель ооцитов бесхвостого животного, в частности зеленой древесной лягушки, имеет большую толщину. По сравнению с пресноводной рыбой, сперматозоиды анурановых рыб обладают высокой долговечностью и осмотической толерантностью.^[15]

В Хвостатые Отряд содержит всех саламандр и тритонов, амфибий, имеющих хвосты.^[15] Внутри него единственными подгруппами, которые оплодотворяют извне, являются: Cryptobranchidae (гигантские саламандры) Сирениды, и Hynobiidae.^[20] Самки выпускают яйцеклетки на камни или ветки, а самец позже парит над яйцами, чтобы выпустить им сперму. Считается, что самцы очень хорошо защищают яйца и могут продолжать парить над яйцеклетками после выделения спермы, чтобы уменьшить конкуренцию сперматозоидов. В некоторых случаях самцы могут даже цепляться за самок, пока те откладывают яйца, чтобы сначала оплодотворить их. В других случаях один мешочек с яйцами может окружать множество самцов, что создает конкуренцию в схватке.^[20] Видно, что сперматозоиды криптожабернистых имеют более высокую продолжительность жизни. Это примерно в 600 раз больше, чем у пресноводных рыб, но даже близко не так, как у бесхвостых рыб.^[15]

Рыбы

Лосось, треска, форель, и char все это примеры рыб, которые удобряют извне. И самка, и самец выпускают свои гаметы в воду, где они вместе диффундируют и оплодотворяются.^[21] Помимо сперматозоидов, обнаруживающих ооцит и проникающих через слой геля, он также должен проникать в микропил.^[15] Если вода неспокойная или даже в открытой спокойной воде, чем ближе рыба, выделяющая сперму, тем выше шанс оплодотворения икры. Если сперма выпущена слишком рано, она может стать разбавленной или умереть еще до того, как достигнет яйцеклетки. Если сперма выпущена слишком поздно, высока вероятность того, что сперма другой рыбы уже достигла яиц. Кроме того, более высокая скорость спермы, а также количество сперматозоидов увеличивают шансы на оплодотворение.^[21] Бывают случаи, когда самцы создают среду обитания, пытаясь монополизировать самок и увеличивать свои шансы оплодотворить яйца.^[15]

Рыбы могут быть итеративный, и появляются более одного раза, но есть некоторые, которые появляются только один раз перед смертью, известные как семеплодный. Внутри итеропородных рыб они обычно не проявляют родительской заботы при внешнем оплодотворении.^[22] Сперма, присутствующая у самцов рыб, неподвижна, пока она находится в семенниках и семенной жидкости, и среда оплодотворения определяет, когда сперма становится подвижной. У лосося снижение содержания калия в пресной воде инициирует подвижность сперматозоидов. Уменьшение осмоляльность после нереста в пресной воде делает сперму карповых рыб подвижной.^[23]

Смотрите также

• Удобрение

Рекомендации

1. Алонзо, Сюзанна Х .; Стивер, Келли А .; Марш-Ролло, Сьюзен Э. (2016). «Жидкость яичников позволяет направить скрытый выбор женщины, несмотря на внешнее оплодотворение». Nature Communications. 7: 12452. Bibcode:2016НатКо ... 712452A. Дои:10.1038 / ncomms12452. ЧВК  4990696. PMID  27529581.
2. Costa, Wilson J.E.M .; Amorim, Pedro F .; Маттос, Хосе Леонардо О. (2016). «Молекулярная филогения и эволюция внутреннего оплодотворения у южноамериканских сезонных цинопецилинов киллифов». Молекулярная филогенетика и эволюция. 95: 94–9. Дои:10.1016 / j.ympev.2015.11.011. PMID  26642825.
3. Денни, Марк В .; Шибата, Марк Ф. (1989). «Последствия турбулентности в зоне прибоя для оседания и внесения внешних удобрений». Американский натуралист. 134 (6): 859–89. Дои:10.1086/285018. JSTOR  2462013.
4. Робало, Джоана I .; Кастильо, Рита; Франциско, Сара М .; Алмада, Фредерико; Кнутсен, Халвор; Jorde, Per E .; Pereira, Ana M .; Алмада, Витор С. (2012). "Северные убежища и недавняя экспансия в Северном море: случай губана Symphodus melops (Линней, 1758 г.) ". Экология и эволюция. 2 (1): 153–64. Дои:10.1002 / ece3.77. ЧВК  3297185. PMID  22408733.
5. Кондо, Ясуюки; Касиваги, Акихико (2004). «Экспериментально индуцированная аутотетраплоидия и аллотетраплоидия у двух японских прудовых лягушек». Журнал герпетологии. 38 (3): 381–92. Дои:10.1670 / 160-02A. JSTOR  1565777.
6. Hussain, Yasmeen H .; Guasto, Jeffrey S .; Циммер, Ричард К .; Стокер, Роман; Риффелл, Джеффри А. (2016). «Хемотаксис сперматозоидов способствует успешному индивидуальному оплодотворению морских ежей». Журнал экспериментальной биологии. 219 (10): 1458–66. Дои:10.1242 / jeb.134924. PMID  26994183.
7. Томас, ФИМ; Kregting, LT; Badgley, BD; Донахью, MJ; Юнд, ПО (2013). «Оплодотворение у морского ежа - это не только процесс водяного столба: влияние потока воды на оплодотворение рядом с размножающейся самкой». Серия "Прогресс морской экологии". 494: 231–40. Bibcode:2013MEPS..494..231T. Дои:10,3354 / meps10601.
8. Мерсье, Энни; Амель, Жан-Франсуа (2010). «Синхронизированные события размножения симпатрических морских беспозвоночных: роль поведения и тонкие временные окна в поддержании репродуктивной изоляции». Поведенческая экология и социобиология. 64 (11): 1749–65. Дои:10.1007 / s00265-010-0987-z. JSTOR  40962419.
9. Форрест, Дж .; Миллер-Рашинг, А. Дж. (2010). «К синтетическому пониманию роли фенологии в экологии и эволюции». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 365 (1555): 3101–12. Дои:10.1098 / rstb.2010.0145. ЧВК  2981948. PMID  20819806.
10. Келли, Дэйв; Сорк, Виктория Л. (2002). «Мачтовый посев многолетних растений: почему, как, где?». Ежегодный обзор экологии и систематики. 33: 427–47. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.33.020602.095433.
11. Willis, B.L .; Babcock, R.C .; Harrison, P.L .; Оливер; J.K; Уоллес, К. (1985). «Закономерности массового нереста кораллов на Большом Барьерном рифе с 1981 по 1984 год». Материалы Пятого Международного конгресса по коралловым рифам. Пятый Международный конгресс по коралловым рифам, 27 мая - 1 июня 1985 г. Таити, Французская Полинезия. С. 343–8.
12. Harrison, P.L .; Babcock, R.C .; Bull, G.D .; Оливер, Дж. К .; Wallace, C.C .; Уиллис, Б. Л. (1984). «Массовый нерест в кораллах тропических рифов». Наука. 223 (4641): 1186–9. Bibcode:1984Научный ... 223.1186H. Дои:10.1126 / science.223.4641.1186. PMID  17742935.
13. Маршалл, DJ (2002). «Измерения на месте синхронности нереста и успешности оплодотворения у беспозвоночных в приливной зоне и свободном нересте». Серия "Прогресс морской экологии". 236: 113–9. Bibcode:2002MEPS..236..113M. Дои:10,3354 / meps236113.
14. Томас, Ф (1994). «Физические свойства гамет трех видов морских ежей». Журнал экспериментальной биологии. 194 (1): 263–84. PMID  9317771.
15. Браун, Р.К .; Каурова, С.А .; Утешев, В.К .; Шишова, Н.В .; McGinnity, D .; Figiel, C.R .; Mansour, N .; Agnew, D .; Wu, M .; Гахова, Э.Н .; Дзюба, Б .; Коссон, Дж. (2015). «Подвижность сперматозоидов внешнеоплодотворяющих рыб и амфибий». Териогенология. 83 (1): 1–13. Дои:10.1016 / j.theriogenology.2014.09.018. PMID  25442393.
16. Арак, Энтони (1983). «Соревнование самцов и самцов и выбор партнера у бесхвостых амфибий». В Бейтсоне, Патрик (ред.). Выбор партнера. С. 181–210. ISBN  978-0-521-27207-0.
17. Bruning, B .; Phillips, B.L .; Шайн, Р. (2010). «Пухлые самки жабы ускользают от самцов: новый механизм выбора самок у Anura». Письма о биологии. 6 (3): 322–4. Дои:10.1098 / rsbl.2009.0938. JSTOR  2407594. ЧВК  2880058. PMID  20053661.
18. Чжао, Миан; Ли, Чэньлян; Чжан, Вэй; Ван, Хуэй; Ло, Чжэньхуа; Гу, Ци; Гу, Чжижун; Ляо, Чуньлинь; Ву, Хуа (2016). «Стремление мужчин к более высокому репродуктивному успеху приводит к многомужеству женщин в древесной лягушке Омей». Поведение животных. 111: 101–10. Дои:10.1016 / j.anbehav.2015.10.007.
19. Byrne, P.G .; Roberts, J.D .; Симмонс, Л. У. (2002). «Конкурс спермы способствует увеличению массы яичек австралийских лягушек». Журнал эволюционной биологии. 15 (3): 347–55. Дои:10.1046 / j.1420-9101.2002.00409.x.
20. Houck, Lynne D .; Арнольд, Стеван Дж. (2003). "Ухаживание и брачное поведение" (PDF). В Север, Дэвид М. (ред.). Репродуктивная биология и филогения уроделы. С. 383–424. ISBN  978-1-57808-285-8.
21. Штольц, Дж. А .; Нефф, Б. Д. (2006). «Конкуренция сперматозоидов у рыб при внешнем оплодотворении: влияние количества, скорости и длины сперматозоидов». Журнал эволюционной биологии. 19 (6): 1873–81. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2006.01165.x. PMID  17040384.
22. Муруа, Иларио (март 2014 г.). «Ассортимент рыбной репродукции: прекрасное разнообразие». Экологическая биология рыб. 97 (3): 329–33. Дои:10.1007 / s10641-013-0154-2.
23. Дзюба, Виктория; Коссон, Джеки (2014). «Подвижность сперматозоидов рыб: от внешних сигналов до реакции жгутиков». Репродуктивная биология. 14 (3): 165–75. Дои:10.1016 / j.repbio.2013.12.005. PMID  25152513.