Хемотаксис спермы - Sperm chemotaxis - Wikipedia

Хемотаксис спермы это форма руководство спермы, в котором сперма клетки (сперматозоиды ) следуют градиенту концентрации хемоаттрактант секретно из ооцит и таким образом достигают ооцита.

Фон

С момента открытия влечения спермы к женщине гаметы в папоротники более века назад[1] Направление спермы в форме хемотаксиса сперматозоидов было установлено у большого количества видов[2] Хотя хемотаксис сперматозоидов преобладает во всем Metazoa царство, от морских видов с внешним оплодотворением, таким как морские ежи и кораллы, людям,[2][3][4] Большая часть текущей информации о хемотаксисе сперматозоидов получена в результате исследований морских беспозвоночных, в первую очередь морского ежа и морская звезда.[5] Фактически, до недавнего времени существовала догма о том, что у млекопитающих направление сперматозоидов в ооцит не требуется. Это было связано с распространенным мнением о том, что после эякуляции в женские половые пути большое количество сперматозоидов «гонятся» к ооциту и конкурируют за его оплодотворение.

Исследования в 1980-х годах[6] заставило это убеждение быть разоблачено, когда стало ясно, что лишь немногие из эякулированных сперматозоидов - у людей только ~ 1 из каждого миллиона сперматозоидов - успешно попадают в яйцеводы (Фаллопиевы трубы )[4][7] и когда более поздние исследования показали, что сперматозоиды млекопитающих действительно реагируют хемотаксически.[8]

Хемотаксис сперматозоидов у видов, не являющихся млекопитающими

При хемотаксисе сперматозоидов ооцит секретирует хемоаттрактант, которая, рассеиваясь, образует концентрацию градиент: высокая концентрация вблизи яйцеклетки и постепенно снижающаяся концентрация по мере увеличения расстояния от яйцеклетки. Сперматозоиды могут ощущать этот хемоаттрактант и ориентировать свое направление плавания вверх по концентрации. градиент по направлению к ооциту. Хемотаксис сперматозоидов был продемонстрирован у большого числа видов, не относящихся к млекопитающим, от морских беспозвоночных.[2][3] лягушкам.[9]

Хемоаттрактанты

Хемоаттрактанты сперматозоидов у видов, не являющихся млекопитающими, в значительной степени различаются. Некоторые примеры показаны в таблице 1. До сих пор большинство хемоаттрактантов сперматозоидов, которые были идентифицированы у видов, не относящихся к млекопитающим, представляют собой пептиды или низкомолекулярные белки (1–20 кДа ), термостойкие и чувствительные к протеазы.[2][3] Исключением из этого правила являются хемоаттрактанты сперматозоидов кораллов, асцидии, растения, такие как папоротники, и водоросли (Таблица 1).

Таблица 1. Некоторые хемоаттрактанты сперматозоидов у видов, не являющихся млекопитающими *

РазновидностьХемоаттрактантРекомендации
ВодорослиНизкомолекулярные ненасыщенные феромоны циклической или линейной структуры (например, пентозилированный гидрохинон 532 Да в случае Хламидомонада Allensworthii)[3][10][11]
АмфибииАллюрин - белок 21 кДа (для Xenopus )[9][12]
АсцидийцыSAAF - сульфатированный стероид: 3,4,7,26-тетрагидроксихолестан-3,26-дисульфат (для Ciona Savignyi и кишечник)[13][14][15]
КораллыЛипидоподобный длинноцепочечный жирный спирт CH3- (CH2)8-СН = СН-СН = СН-СН2ОН (для Монтипора Digitata)[16]
ПапоротникиДикарбоновые кислоты, например яблочная кислота в ее частично ионизированной форме (для Pteridium aquilinum )[17]
МоллюскиSepSAP - пептид-амид из 6 остатков с последовательностью PIDPGV-CONH2 (для Сепия лекарственная )[18]
Морские ежиResact - пептид из 14 остатков с последовательностью CVTGAPGCVGGGRL-NH2 (для Arbacia punctulata )[19]
Морская звездаСтартрак - термостойкий белок 13 кДа (для Pycnopodia helianthoides )[20]
  • Взято из ссылки.[21]

Видовая специфика

Разнообразие хемоаттрактантов поднимает вопрос о видовой специфичности в отношении идентичности хемоаттрактантов. Нет единого правила для специфичности хемоаттрактанта. Таким образом, у некоторых групп морских беспозвоночных (например, гидромедузы и некоторые офиуроиды ) специфичность очень высока; у других (например, у морских звезд) специфичность находится на уровне семьи, а в пределах семьи специфичности нет.[2][3][22] В моллюски, похоже, нет никакой специфики. Точно так же в растениях уникальное простое соединение [например, фукосерратен - линейный ненасыщенный алкен (1,3-транс-5-цис-октатриен)] может быть хемоаттрактантом для различных видов.[10]

Поведенческий механизм

Здесь тоже нет единого правила. У некоторых видов (например, у гидроиды подобно Campanularia или же оболочка подобно Ciona ), направление плавания сперматозоидов резко меняется в сторону источника хемоаттрактанта. В других случаях (например, у морского ежа, гидромедузы, папоротника или рыбы, такой как японские горлянки) приближение к источнику хемоаттрактанта является непрямым, и движение происходит по повторяющимся петлям малых радиусов. У некоторых видов (например, сельдь или асцидия Ciona) активация моторики предшествует хемотаксису.[2][3][23][24] При хемотаксисе клетки могут ощущать временной градиент хемоаттрактанта, сравнивая занятость его рецепторов в разные моменты времени (как и бактерии[25]), или они могут обнаруживать пространственный градиент, сравнивая занятость рецепторов в разных местах клетки (как это делают лейкоциты[26]). У наиболее изученного вида, морского ежа, сперматозоиды ощущают временной градиент и реагируют на него временным увеличением жгутиковый асимметрия. Результатом является поворот плавательной дорожки, за которым следует период прямого плавания.[27] приводящие к наблюдаемым эпициклоидным движениям, направленным к источнику хемоаттрактанта.[28]

Молекулярный механизм

Молекулярный механизм хемотаксиса сперматозоидов до сих пор полностью не известен. Современные знания в основном основаны на исследованиях морского ежа. Arbacia punctulata, где связывание хемоаттрактанта реагирует (таблица 1) на его рецептор, a гуанилилциклаза, активирует cGMP синтез (рисунок 1). В результате повышение цГМФ, возможно, активирует K+-селективный ионные каналы. Последующий гиперполяризация активирует активированные гиперполяризацией и управляемые циклическими нуклеотидами (HCN) каналы. Деполяризующий входящий ток через каналы HCN, возможно, активирует активируемый напряжением Ca2+ каналов, что приводит к повышению внутриклеточного Ca2+. Этот подъем приводит к асимметрии жгутиков и, как следствие, повороту сперматозоидов.[23]

Передача сигнала при хемотаксисе сперматозоидов морского ежа.jpg

Модель пути передачи сигнала при хемотаксисе сперматозоидов морского ежа Arbacia punctulata. Связывание хемоаттрактанта (лиганда) с рецептором - мембраносвязанной гуанилилциклазы (GC) - активирует синтез цГМФ из GTP. Циклический GMP, возможно, открывает циклический нуклеотид-управляемый (CNG) K+-селективные каналы, тем самым вызывая гиперполяризацию мембраны. Сигнал цГМФ обрывается гидролизом цГМФ за счет активности фосфодиэстеразы (ФДЭ) и инактивацией ГХ. При гиперполяризации активируемые гиперполяризацией и управляемые циклическими нуклеотидами (HCN) каналы позволяют притоку Na+ что приводит к деполяризации и тем самым вызывает быстрое2+ вход через активируемый напряжением Ca2+ каналы (Cav), Ca2+ ионы по неизвестным механизмам взаимодействуют с аксонемой жгутика и вызывают увеличение асимметрии биения жгутика и, в конечном итоге, поворот или изгиб траектории плавания. Ca2+ удаляется из жгутика Na+/ Ca2+ обменный механизм. (Взято из исх.[23])

Хемотаксис сперматозоидов у млекопитающих

Упрощенная схема, описывающая предлагаемую последовательность действий по наведению сперматозоидов у млекопитающих (Michael Eisenbach, Weizmann Institute of Science, 2009)

Следуя выводам, что человеческие сперматозоиды накапливаются в фолликулярная жидкость[29][30] и что существует замечательная корреляция между накоплением in vitro и оплодотворением ооцитов,[29] хемотаксис был обоснован как причина этого накопления.[8] Позднее хемотаксис сперматозоидов был продемонстрирован у мышей.[31] и кролики.[32] Кроме того, у лошадей было продемонстрировано накопление спермы в фолликулярной жидкости (но без подтверждения того, что она действительно отражает хемотаксис).[33] и свиньи.[34] Ключевой особенностью хемотаксиса сперматозоидов у людей является то, что этот процесс ограничен уполномоченный клетки[35][36] - единственные клетки, обладающие способностью проникать в ооцит и оплодотворять его.[37] Это повысило вероятность того, что у млекопитающих хемотаксис является не только механизмом руководства, но также механизмом отбора сперматозоидов.[35][36] Важно отметить, что доля конденсированных (и, следовательно, хемотаксически чувствительных) сперматозоидов мала (~ 10% у человека), продолжительность жизни в конденсированном / хемотаксическом состоянии короткая (1–4 часа у человека), сперматозоид может быть на уровне это состояние происходит только один раз в своей жизни, и особи сперматозоидов становятся способными / хемотаксическими в разные моменты времени, что приводит к непрерывной замене емкостных / хемотаксических клеток в популяции сперматозоидов, т. е. длительной доступности емкостных клеток.[35][38] Эти особенности сперматозоидов повышают вероятность того, что продление периода времени, в течение которого конденсированные сперматозоиды могут быть обнаружены в женских половых путях, является механизмом, разработанным у людей, чтобы компенсировать отсутствие координации между оплодотворением и овуляцией.[7][35][36][39]

Хемоаттрактанты

У людей есть по крайней мере два разных происхождения хемоаттрактантов спермы. Один из них - это кумулюсные клетки, окружающие ооцит, а другой - сам зрелый ооцит.[40] Хемоаттрактант, секретируемый клетками кумулюса, является стероидом. прогестерон, показало свою эффективность в пикомолярном диапазоне.[41][42][43] Хемоаттрактант, секретируемый ооцитом, еще более эффективен.[40] Это гидрофобная непептидная молекула, которая при секретировании из ооцита находится в комплексе с белком-носителем.[44] Было показано, что дополнительные соединения действуют как хемоаттрактанты для сперматозоидов млекопитающих. Они включают хемокин CCL20,[45] предсердный натрийуретический пептид (ANP),[46] специфический одоранты,[47] натрийуретический пептид типа C (NPPC),[48] и аллюрин,[49] чтобы упомянуть несколько. Разумно предположить, что не все из них физиологически значимы.

Видовая специфика

В экспериментах, сравнивающих хемотаксическую чувствительность сперматозоидов человека и кролика к фолликулярным жидкостям или средам, кондиционированным яйцом, полученным от человека, крупного рогатого скота и кролика, видовая специфичность не была обнаружена.[50] Последующие данные о том, что клетки кумулюса как человека, так и кролика (и, возможно, других млекопитающих также) секретируют хемоаттрактант прогестерон.[41][42][43] достаточно, чтобы объяснить отсутствие специфичности хемотаксического ответа сперматозоидов млекопитающих.

Поведенческий механизм

Сперматозоиды млекопитающих, такие как сперматозоиды морского ежа, по-видимому, ощущают градиент хемоаттрактанта во времени (сравнивая занятость рецептора во времени), а не в пространстве (сравнивая занятость рецептора в пространстве). Это связано с тем, что установление временного градиента в отсутствие пространственного градиента достигается путем смешивания человеческих сперматозоидов с хемоаттрактантом.[51] или путем фото-высвобождения хемоаттрактанта из заключенного в него соединения,[52] приводит к отложенным временным изменениям в поведении при плавании, которые включают увеличение частоты поворотов гиперактивация События. На основании этих наблюдений и открытия, что уровень событий гиперактивации снижается, когда хемотаксически чувствительные сперматозоиды плавают в пространственном градиенте хемоаттрактанта[52] Было высказано предположение, что повороты и события гиперактивации подавляются, когда конденсированные сперматозоиды плавают вверх по градиенту хемоаттрактанта, и наоборот, когда они плавают по градиенту.[51][52] Другими словами, сперматозоиды человека приближаются к хемоаттрактантам, модулируя частоту поворотов и событий гиперактивации, аналогично кишечная палочка бактерии.[25]

Молекулярный механизм

Как и у видов, не относящихся к млекопитающим, конечным сигналом хемотаксиса для изменения направления плавания является Ca2+.[53] Открытие прогестерона как хемоаттрактанта[41][42][43] привело к идентификации его рецептора на поверхности сперматозоидов - CatSper, а Ca2+ канал присутствует исключительно в хвосте сперматозоидов млекопитающих.[54][55] (Обратите внимание, однако, что прогестерон стимулирует только CatSper человека, но не CatSper мыши.[55] Соответственно, хемотаксис сперматозоидов на прогестерон у мышей не обнаружен.[56]) Однако молекулярные этапы, следующие за активацией CatSper прогестероном, неясны, хотя участие трансмембранного аденилилциклаза, лагерь и протеинкиназа А а также растворимый гуанилилциклаза, cGMP, инозитол-трифосфатный рецептор и магазинный Ca2+ канал был предложен.[57]

Физиология

Хемотаксис - это механизм наведения ближнего действия. Таким образом, он может направлять сперматозоиды только на короткие расстояния, оцениваемые в миллиметры.[58] Поэтому считается, что у млекопитающих хемотаксис сперматозоидов происходит в яйцеводе, близко к ооциту. Первые сперматозоиды могут хемотаксически направляться в комплекс ооцит-кумулюс за счет градиента прогестерона, секретируемого кумулюсными клетками.[41][42][43] Кроме того, прогестерон может направлять внутрь сперматозоиды, уже присутствующие на периферии кумулюса.[41] Сперматозоиды, которые уже находятся глубоко в кумулюсе, могут ощущать более мощный хемоаттрактант, который секретируется из ооцита.[40][44] и хемотаксически направляются к ооциту в соответствии с градиентом этого хемоаттрактанта. Однако следует иметь в виду, что этот сценарий может быть чрезмерным упрощением. Ввиду растущего числа открываемых различных хемоаттрактантов физиология хемотаксиса in vivo может быть намного сложнее.

Рекомендации

  1. ^ Пфеффер, В. (1884) Lokomotorische richtungsbewegungen durch chemische reize. Untersuch. aus d. Ботан. Inst. Тюбинген 1, 363–482.
  2. ^ а б c d е ж Миллер, Р.Л. (1985) Химиоориентация сперматозоидов у многоклеточных. В: Биология оплодотворения (Метц, К. Б. и Монрой, А., ред.), Стр. 275–337. Academic Press, Нью-Йорк.
  3. ^ а б c d е ж Коссон, М. (1990) Хемотаксис спермы. В: Контроль подвижности сперматозоидов: биологические и клинические аспекты (Gagnon, C., ed.) Стр. 103–135. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида.
  4. ^ а б Айзенбах М. и Тур-Каспа И. (1994) Хемотаксис человеческих сперматозоидов больше не является загадкой. Fertil. Стерил. 62, 233–235.
  5. ^ Каупп, У.Б., Кашикар, Н.Д., Вейанд, И. (2008) Механизмы хемотаксиса сперматозоидов Анну. Rev. Physiol. 70, 93-117.
  6. ^ «Профессор Майкл Айзенбах из отдела мембранных исследований Weizmann был вдохновлен начать это исследование несколько лет назад, когда ...» «Яйцо в сперму: не звоните нам, мы вам позвоним». Weizmann News (осень 1991 г., стр. 3). 1991.
  7. ^ а б Айзенбах М. и Гиохалас Л.С. (2006) Направление спермы у млекопитающих - грунтовая дорога к яйцеклетке. Nat. Преподобный Мол. Cell Biol. 7, 276–285.
  8. ^ а б Ральт Д., Мэнор М., Коэн-Даяг А., Тур-Каспа И., Маклер А., Юли И., Дор Дж., Блумберг С., Машиах С. и Айзенбах , М. (1994) Хемотаксис и хемокинез сперматозоидов человека на фолликулярные факторы. Биол. Репродукция. 50, 774–785.
  9. ^ а б Аль-Анзи, Б., Чандлер, Д. (1998) Хемоаттрактант сперматозоидов выделяется из яичного желе Xenopus во время нереста.. Dev. Биол. 198, 366–375.
  10. ^ а б Майер И. и Мюллер Д. (1986) Половые феромоны в водорослях. Биол. Бык. 170, 145–175.
  11. ^ Старр, Р.С., Марнер, Ф.Дж. и Янике, Л. (1995) Хемоаттракция мужских гамет феромоном, продуцируемым женскими гаметами хламидомонады. Proc. Natl. Акад. Sci. США 92, 641–645.
  12. ^ Олсон, Дж. Х., Сян, X.Y., Зигерт, Т., Киттельсон, А., Ролз, А., Бибер, А. Л. и Чандлер, Д. (2001) Аллюрин, хемоаттрактант сперматозоидов массой 21 кДа из яичного желе Xenopus, связан со связывающими сперматозоиды белками млекопитающих.. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 98, 11205–11210.
  13. ^ Ёсида М., Инаба К. и Морисава М. (1993) Хемотаксис сперматозоидов в процессе оплодотворения у асцидий Ciona-Savignyi и Ciona-Intestinalis. Dev. Биол. 157, 497–506.
  14. ^ Ёсида М., Инаба К., Исида К. и Морисава М. (1994) Кальций и циклический АМФ опосредуют активацию сперматозоидов, но Са2+ только способствует хемотаксису сперматозоидов в асцидии, Ciona savignyi. Dev. Разница в росте. 36, 589–595.
  15. ^ Ёсида, М., Мурата, М., Инаба, К. и Морисава, М. (2002) Хемоаттрактант для сперматозоидов асцидии - сульфатированный стероид.. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 99, 14831–14836.
  16. ^ Колл, Дж. К., Миллер, Р. Л. (1992) Природа химиоаттрактантов сперматозоидов у кораллов и звездфитов. В: Сравнительная сперматология: 20 лет спустя (Baccetti, B., ed.) Стр. 129–134. Raven Press, Нью-Йорк.
  17. ^ Брокоу, Си-Джей (1958) Хемотаксис сперматозоидов папоротника. Роль бималат-ионов. J. Exp. Zool. 35, 192–196.
  18. ^ Затыльный, К., Марвин, Л., Ганьон, Дж., Генри, Дж. Л. (2002) Оплодотворение Sepia officinalis: первый пептид, привлекающий сперматозоиды моллюсков. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 296, 1186–1193.
  19. ^ Уорд, Г.Е., Брокоу, К.Дж., Гарберс, Д.Л. и Вакье, В. (1985) Хемотаксис сперматозоидов Arbacia punctulata для реагирования, пептид из слоя яичного желе. J. Cell Biol. 101, 2324–2329.
  20. ^ Миллер Р.Д. и Фогт Р. (1996) N-концевая частичная последовательность хемоаттрактанта сперматозоидов Pycnopodia helianthoides 13 кДа 'startrak' обладает способностью привлекать сперматозоиды.. J. Exp. Биол. 199, 311–318.
  21. ^ Айзенбах, М. (2004) Хемотаксис. Imperial College Press, Лондон.
  22. ^ Миллер, Р.Л. (1997) Специфика хемотаксиса сперматозоидов мелководных голотурий и офиуроидов большого барьерного рифа. J. Exp. Zool. 279, 189–200.
  23. ^ а б c Каупп, У.Б., Хильдебранд, Э. и Вейанд, И. (2006) Хемотаксис сперматозоидов морских беспозвоночных - молекулы и механизм. J. Cell. Physiol. 208, 487–494.
  24. ^ Морисава, М. (1994). Клеточные сигнальные механизмы для подвижности сперматозоидов. Zool. Sci. 11, 647–662.
  25. ^ а б Макнаб, Р. и Кошланд Д. (1972) Механизм определения градиента в бактериальном хемотаксисе. Proc. Natl. Акад. Sci. США 69, 2509–2512.
  26. ^ Девреотес, П. и Зигмонд, С. (1988) Хемотаксис в эукариотических клетках: фокус на лейкоциты и Dictyostelium. Annu Rev Cell Biol. 4, 649–86.
  27. ^ Каупп, У.Б., Сольцин, Дж., Хильдебранд, Э., Браун, Дж. Э., Хельбиг, А., Хаген, В., Бейерман, М., Пампалони, Ф. и Вейанд, И. (2003) Поток сигналов и моторный ответ, контролирующие хемотаксис сперматозоидов морского ежа. Nature Cell Biol. 5, 109–117.
  28. ^ Бёмер, М., Ван, К., Вейанд, И., Хаген, В., Бейерман, М., Мацумото, М., Хоши, М., Хильдебранд, Э. и Каупп, У.Б. (2005) Ca2+ шипы в жгутике контролируют хемотаксическое поведение сперматозоидов. EMBO J. 24, 2741–2752.
  29. ^ а б Ральт, Д., Гольденберг, М., Феттерольф, П., Томпсон, Д., Дор, Дж., Машиах, С., Гарберс, Д.Л. и Айзенбах, М. (1991) Привлечение спермы к фолликулярному фактору (-ам) коррелирует с оплодотворяемостью яйцеклетки человека. Proc. Natl. Акад. Sci. США 88, 2840–2844.
  30. ^ Вильянуэва-Диас, К., Вадилло-Ортега, Ф., Кабли-Амбе, А., Диас-Перес, М.А. и Кривицки, С.К. (1990) Доказательства того, что фолликулярная жидкость человека содержит хемоаттрактант для сперматозоидов. Fertil. Стерил. 54, 1180–1182.
  31. ^ Оливейра, Р.Г., Томаси, Л., Ровасио, Р.А. и Giojalas, L.C. (1999) Повышенная скорость и индукция хемотаксического ответа в сперматозоидах мышей фолликулярной и яйцеводной жидкостями. J. Reprod. Fertil. 115, 23–27.
  32. ^ Фабро, Г., Ровазио, Р.А., Чивалеро, С., Френкель, А., Каплан, С.Р., Айзенбах, М. и Гиохалас, Л.С. (2002) Хемотаксис конденсированных сперматозоидов кролика в фолликулярную жидкость, выявленный с помощью нового анализа, основанного на направленности. Биол. Репрод. 67, 1565–1571.
  33. ^ Наварро, М.С., Валенсия, Дж., Васкес, К., Козар, Э. и Вильянуэва, К. (1998) Сырая фолликулярная жидкость кобылы оказывает хемотаксическое действие на сперматозоиды жеребцов. Репрод. Внутренний. Anim. 33, 321–324.
  34. ^ Серрано, Х., Канчола, Э. и Гарсиа-Суарес, доктор медицины (2001) Привлечение сперматозоидов в фолликулярной жидкости, связанное с белком 8,6 кДа. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 283, 782–784.
  35. ^ а б c d Коэн-Даяг А., Тур-Каспа И., Дор Дж., Машиах С. и Айзенбах М. (1995) Емкость сперматозоидов у людей носит временный характер и коррелирует с хемотаксической реакцией на фолликулярные факторы.. Proc. Natl. Акад. Sci. США 92, 11039–11043.
  36. ^ а б c Айзенбах, М. (1999) Хемотаксис сперматозоидов млекопитающих и его связь с емкостью. Dev. Genet. 25, 87–94.
  37. ^ Джайсвал, Б. и Айзенбах, М. (2002) Емкость. В: Удобрение (Харди Д.М., ред.) Стр. 57–117. Academic Press, Сан-Диего.
  38. ^ Коэн-Даяг, А., Ральт, Д., Тур-Каспа, И., Мэнор, М., Маклер, А., Дор, Дж., Машиах, С. и Айзенбах, М. (1994) Последовательное приобретение хемотаксической реактивности сперматозоидами человека. Биол. Репродукция. 50, 786–790.
  39. ^ Giojalas, L.C., Rovasio, R.A., Fabro, G., Gakamsky, A. и Eisenbach, M. (2004) Время емкости сперматозоидов запрограммировано в зависимости от наличия яйцеклеток в женских половых путях.. Fertil. Стерил. 82, 247–249.
  40. ^ а б c Сан, Ф., Бахат, А., Гакамский, А., Гирш, Э., Кац, Н., Гиохалас, Л.К., Тур-Каспа, И., и Айзенбах, М. (2005) Хемотаксис сперматозоидов человека: как ооцит, так и окружающие его кумулюсные клетки выделяют хемоаттрактанты сперматозоидов. Гм. Репрод. 20, 761–767.
  41. ^ а б c d е Тевес, М.Е., Барбано, Ф., Гвидобальди, Х.А., Санчес, Р., Миска, В. и Гиохалас, Л.С. (2006) Прогестерон в пикомолярном диапазоне является хемоаттрактантом для сперматозоидов млекопитающих.. Fertil. Стерил. 86, 745–749.
  42. ^ а б c d Орен-Бенароя Р., Орвието Р., Гакамский А., Пинхасов М. и Айзенбах М. (2008) Хемоаттрактант сперматозоидов, секретируемый кумулюсными клетками человека, - это прогестерон.. Гм. Репрод. 23, 2339–2345.
  43. ^ а б c d Гвидобальди, Х.А., Тевес, М.Е., Унатес, Д.Р., Анастасия, А., Гиохалас, Л.С. (2008) Прогестерон из кумулюсных клеток - это хемоаттрактант сперматозоидов, секретируемый кумулюсным комплексом ооцитов кролика.. PLOS One 3, e3040.
  44. ^ а б Армон, Л., Бен-Ами, И., Рон-Эл, Р. и Айзенбах, М. (2014) Хемоаттрактант сперматозоидов, происходящий из ооцитов человека, представляет собой гидрофобную молекулу, связанную с белком-носителем.. Fertil. Стерил. 102, 885–890.
  45. ^ Кабальеро-Кампо, П., Буффоне, М.Г., Бененсия, Ф., Конехо-Гарсия, Дж. Р., Ринаудо, П. Ф., Гертон, Г. Л. (2014) Роль хемокинового рецептора CCR6 в подвижности сперматозоидов и хемотаксисе млекопитающих. J. Cell. Physiol. 229, 68–78.
  46. ^ Замир, Н., Ривен-Крейтман, Р., Мэнор, М., Маклер, А., Блумберг, С., Ральт, Д. и Эйзенбах, М. (1993) Предсердный натрийуретический пептид привлекает сперматозоиды человека in vitro. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 197, 116–122.
  47. ^ Spehr, M., Gisselmann, G., Poplawski, A., Riffell, J.A., Wetzel, C.H., Zimmer, R.K. и Хатт, Х. (2003) Идентификация рецептора запаха яичек, опосредующего хемотаксис спермы человека '. Science 299, 2054–2058.
  48. ^ Kong, N., Xu, X., Zhang, Y., Wang, Y., Hao, X., Zhao, Y., Qiao, J., Xia, G., и Zhang, M. (2017) Натрийуретический пептид типа C вызывает у мышей привлечение сперматозоидов к оплодотворению. Sci. Реп. 7, 39711.
  49. ^ Бернетт, Л.А., Андерсон, Д.М., Ролз, А., Бибер, А.Л., Чандлер, Д. (2011) Сперма мышей демонстрирует хемотаксис к аллурину, усеченному члену семейства секреторных белков, богатых цистеином.. Dev. Биол. 360, 318–328.
  50. ^ Сан, Ф., Гиохалас, Л.С., Ровасио, Р.А., Тур-Каспа, И., Санчес, Р. и Айзенбах, М. (2003) Отсутствие видоспецифичности хемотаксиса сперматозоидов млекопитающих. Dev. Биол. 255, 423–427.
  51. ^ а б Гакамский А., Армон Л. и Эйзенбах М. (2009) Поведенческий ответ сперматозоидов человека на скачок концентрации хемоаттрактантов или внутриклеточных циклических нуклеотидов. Гм. Репрод. 24, 1152–1163.
  52. ^ а б c Армон, Л. и Айзенбах, М. (2011) Поведенческий механизм во время хемотаксиса спермы человека: участие гиперактивации. PLOS One 6, e28359.
  53. ^ Сугияма Х. и Чандлер Д. (2014) Направление спермы к яйцеклетке: кальций у руля. Protoplasma 251, 461-475.
  54. ^ Стрюнкер, Т., Гудвин, Н., Бренкер, К., Кашикар, Н.Д., Вейанд, И., Зайферт, Р. и Каупп, У.Б. (2011) Канал CatSper опосредует индуцированный прогестероном Ca2+ приток спермы человека. Природа 471, 382–386.
  55. ^ а б Лишко П.В., Бочкина И. и Киричок, Ю. (2011) Прогестерон активирует основной Ca2+ канал человеческой спермы. Природа 471, 387–391.
  56. ^ Чанг, Х., Ким, Б. Дж., Ким, Ю. С., Суарес, С. С., и Ву, М. (2013) Различные модели миграции спермы морского ежа и мыши, выявленные с помощью устройства для микрожидкостного хемотаксиса. PLOS One 8, e60587.
  57. ^ Тевес, М.Э., Гвидобальди, Х.А., Унатес, Д.Р., Санчес, Р., Миска, В., Публикавер, С.Дж., Моралес Гарсия, А.А. и Гиохалас, Л. (2009) Молекулярный механизм хемотаксиса сперматозоидов человека, опосредованный прогестероном. PLOS One 4, e8211.
  58. ^ Перес-Серезалес, С., Боришполец, С., Айзенбах, М. (2015) Поведенческие механизмы управления спермой млекопитающих. Азиат Дж. Андрол. 17, 628-632

дальнейшее чтение