Направление спермы - Sperm guidance

Направление спермы это процесс, посредством которого сперма клетки (сперматозоиды ) направлены в ооцит (яйцо) с целью оплодотворение. В случае морского беспозвоночные руководство осуществляется хемотаксис. В случае млекопитающие, похоже, это делается хемотаксис, термотаксис и реотаксис.

Фон

С момента открытия влечения спермы к женщине гаметы в папоротники более века назад[1] Направление спермы в форме хемотаксиса сперматозоидов было установлено у большого количества видов[2] Хотя хемотаксис сперматозоидов преобладает во всем Metazoa царство, от морских видов с внешним оплодотворением, таким как морские ежи и кораллы, людям,[2][3][4] Большая часть текущей информации о хемотаксисе сперматозоидов получена в результате исследований морских беспозвоночных, в первую очередь морского ежа и морская звезда.[5] Фактически, до недавнего времени существовала догма о том, что у млекопитающих направление сперматозоидов в ооцит не требуется. Это было связано с распространенным мнением о том, что после эякуляции в женские половые пути большое количество сперматозоидов «гонятся» к ооциту и соревнуются за его оплодотворение. Это убеждение было развенчано, когда стало ясно, что лишь немногие из эякулированных сперматозоидов - у людей только ~ 1 из каждого миллиона сперматозоидов - попадают в яйцеводы (Фаллопиевы трубы )[4][6] и когда более поздние исследования показали, что сперматозоиды млекопитающих используют по крайней мере три различных механизма, каждый из которых потенциально может служить в качестве направляющего механизма:[7] хемотаксис,[8] термотаксис[9] и реотаксис.[10]

Направление спермы у видов, не являющихся млекопитающими

Направление спермы у видов, не относящихся к млекопитающим, осуществляется с помощью хемотаксиса. Ооцит секретирует хемоаттрактант, которая, рассеиваясь, образует концентрацию градиент: высокая концентрация вблизи яйцеклетки и постепенно снижающаяся концентрация по мере увеличения расстояния от яйцеклетки. Сперматозоиды могут ощущать этот хемоаттрактант и ориентировать свое направление плавания вверх по концентрации. градиент по направлению к ооциту. Хемотаксис сперматозоидов был продемонстрирован у большого числа видов, не относящихся к млекопитающим, от морских беспозвоночных.[2][3] лягушкам.[11]

Хемоаттрактанты

Хемоаттрактанты сперматозоидов у видов, не являющихся млекопитающими, сильно различаются. Некоторые примеры показаны в таблице 1. До сих пор большинство хемоаттрактантов сперматозоидов, которые были идентифицированы у видов, не относящихся к млекопитающим, представляют собой пептиды или низкомолекулярные белки (1–20 кДа ), термостойкие и чувствительные к протеазы.[2][3] Исключением из этого правила являются хемоаттрактанты сперматозоидов кораллов, асцидии, растения, такие как папоротники, и водоросли (Таблица 1).

Таблица 1. Некоторые хемоаттрактанты сперматозоидов у видов, не являющихся млекопитающими *

РазновидностьХемоаттрактантРекомендации
ВодорослиНизкомолекулярные ненасыщенные феромоны циклической или линейной структуры (например, пентозилированный гидрохинон 532 Да в случае Хламидомонада Allensworthii)[3][12][13]
АмфибииАллюрин - белок 21 кДа (для Xenopus )[11][14]
АсцидийцыSAAF - сульфатированный стероид: 3,4,7,26-тетрагидроксихолестан-3,26-дисульфат (для Ciona Savignyi и кишечник)[15][16][17]
КораллыЛипидоподобный длинноцепочечный жирный спирт CH3- (CH2)8-СН = СН-СН = СН-СН2ОН (для Монтипора Digitata)[18]
ПапоротникиДикарбоновые кислоты, например яблочная кислота в ее частично ионизированной форме (для Pteridium aquilinum )[19]
МоллюскиSepSAP - пептид-амид из 6 остатков с последовательностью PIDPGV-CONH2 (для Сепия лекарственная )[20]
Морские ежиResact - пептид из 14 остатков с последовательностью CVTGAPGCVGGGRL-NH2 (для Arbacia punctulata )[21]
Морская звездаСтартрак - термостабильный белок 13 кДа (для Pycnopodia helianthoides )[22]
  • Взято из ссылки.[23]

Видовая специфика

Разнообразие хемоаттрактантов поднимает вопрос о видовой специфичности в отношении идентичности хемоаттрактантов. Не существует единого правила для специфичности хемоаттрактанта. Таким образом, у некоторых групп морских беспозвоночных (например, гидромедузы и некоторые офиуроиды ) специфичность очень высока; у других (например, у морских звезд) специфичность находится на уровне семьи, а в пределах семьи специфичности нет.[2][3][24] В моллюски, похоже, нет никакой специфики. Точно так же в растениях уникальное простое соединение [например, фукосерратен - линейный ненасыщенный алкен (1,3-транс-5-цис-октатриен)] может быть хемоаттрактантом для различных видов.[12]

Поведенческий механизм

Здесь тоже нет единого правила. У некоторых видов (например, у гидроиды подобно Campanularia или же оболочка подобно Ciona ), направление плавания сперматозоидов резко меняется в сторону источника хемоаттрактанта. В других случаях (например, у морского ежа, гидромедузы, папоротника или рыбы, такой как японские горлянки) приближение к источнику хемоаттрактанта является непрямым, и движение происходит по повторяющимся петлям малых радиусов. У некоторых видов (например, сельдь или асцидия Ciona) активация моторики предшествует хемотаксису.[2][3][25][26] При хемотаксисе клетки могут ощущать временной градиент хемоаттрактанта, сравнивая занятость его рецепторов в разные моменты времени (как и бактерии[27]), или они могут обнаруживать пространственный градиент, сравнивая занятость рецепторов в разных местах клетки (как это делают лейкоциты[28]). У наиболее изученного вида, морского ежа, сперматозоиды ощущают временной градиент и реагируют на него временным увеличением жгутиковый асимметрия. Результатом является поворот плавательной дорожки, за которым следует период прямого плавания.[29] приводящие к наблюдаемым эпициклоидоподобным движениям, направленным к источнику хемоаттрактанта.[30]

Молекулярный механизм

Молекулярный механизм хемотаксиса сперматозоидов до сих пор полностью не известен. Современные знания в основном основаны на исследованиях морского ежа. Arbacia punctulata, где связывание хемоаттрактанта реагирует (таблица 1) на его рецептор, a гуанилилциклаза, активирует cGMP синтез (рисунок 1). В результате повышение цГМФ, возможно, активирует K+-селективный ионные каналы. Последующий гиперполяризация активирует активированные гиперполяризацией и управляемые циклическими нуклеотидами (HCN) каналы. Деполяризующий входящий ток через каналы HCN, возможно, активирует активируемый напряжением Ca2+ каналов, что приводит к повышению внутриклеточного Ca2+. Этот подъем приводит к асимметрии жгутиков и, как следствие, повороту сперматозоидов.[25]

Передача сигнала при хемотаксисе сперматозоидов морского ежа.jpg

Рисунок 1. Модель пути передачи сигнала при хемотаксисе сперматозоидов морского ежа Arbacia punctulata. Связывание хемоаттрактанта (лиганда) с рецептором - мембраносвязанной гуанилилциклазы (GC) - активирует синтез цГМФ из GTP. Циклический GMP, возможно, открывает циклический нуклеотид-управляемый (CNG) K+-селективные каналы, тем самым вызывая гиперполяризацию мембраны. Сигнал цГМФ обрывается гидролизом цГМФ за счет активности фосфодиэстеразы (ФДЭ) и инактивацией ГХ. При гиперполяризации активируемые гиперполяризацией и управляемые циклическими нуклеотидами (HCN) каналы обеспечивают приток Na+ что приводит к деполяризации и тем самым вызывает быстрое2+ вход через активируемый напряжением Ca2+ каналы (Cav), Ca2+ ионы по неизвестным механизмам взаимодействуют с аксонемой жгутика и вызывают увеличение асимметрии биения жгутика и, в конечном итоге, поворот или изгиб траектории плавания. Ca2+ удаляется из жгутика Na+/ Ca2+ обменный механизм. [Взято из исх.[25]]

Направление спермы у млекопитающих

Было предложено три различных механизма наведения в яйцеводе млекопитающих: термотаксис,[9] реотаксис,[10] и хемотаксис.[8][31][32] Ведь в силу очевидных ограничений все эти механизмы были продемонстрированы. in vitro Только. Однако открытие правильных стимулов у самок - зависящего от овуляции температурного градиента в яйцеводе,[33][34][35] посткоитусный поток яйцевода у самок мышей,[10] и хемоаттрактанты сперматозоидов, секретируемые ооцитом и окружающими его кумулюсными клетками,[36] соответственно - настоятельно предполагают взаимное возникновение этих механизмов in vivo.

I. Хемотаксис

Следуя выводам, что человеческие сперматозоиды накапливаются в фолликулярная жидкость[37][38] и что существует замечательная корреляция между накоплением in vitro и оплодотворением ооцитов,[37] хемотаксис был обоснован как причина этого накопления.[8] Позднее хемотаксис сперматозоидов был продемонстрирован у мышей.[31] и кролики.[32] Кроме того, у лошадей было продемонстрировано накопление спермы в фолликулярной жидкости (но без подтверждения того, что она действительно отражает хемотаксис).[39] и свиньи.[40] Ключевой особенностью хемотаксиса сперматозоидов у людей является то, что этот процесс ограничен уполномоченный клетки[41][42] - единственные клетки, обладающие способностью проникать в ооцит и оплодотворять его.[43] Это повысило вероятность того, что у млекопитающих хемотаксис является не только механизмом управления, но также механизмом отбора сперматозоидов.[41][42] Важно отметить, что доля конденсированных (и, следовательно, хемотаксически чувствительных) сперматозоидов мала (~ 10% у человека), продолжительность жизни в конденсированном / хемотаксическом состоянии короткая (1–4 часа у человека), сперматозоид может быть на уровне это состояние происходит только один раз в своей жизни, и особи сперматозоидов становятся способными / хемотаксическими в разные моменты времени, что приводит к непрерывной замене способных / хемотаксических клеток в популяции сперматозоидов, т. е. длительной доступности конденсированных клеток.[41][44] Эти особенности сперматозоидов увеличивают вероятность того, что продление периода времени, в течение которого конденсированные сперматозоиды могут быть обнаружены в женских половых путях, является механизмом, разработанным у людей, чтобы компенсировать отсутствие координации между оплодотворением и овуляцией.[6][41][42][45]

Хемотаксис - это механизм наведения ближнего действия. Таким образом, он может направлять сперматозоиды только на короткие расстояния, оцениваемые в миллиметры.[7]

Хемоаттрактанты

У людей есть по крайней мере два разных происхождения хемоаттрактантов спермы. Один - это кумулюсные клетки, окружающие ооцит, а другой - сам зрелый ооцит.[36] Хемоаттрактант, секретируемый клетками кумулюса, - это стероид. прогестерон, эффективная в пикомолярном диапазоне.[46][47][48] Хемоаттрактант, секретируемый ооцитом, еще более эффективен.[36] Это гидрофобная непептидная молекула, которая при секретировании из ооцита находится в комплексе с белком-носителем.[49] Было показано, что дополнительные соединения действуют как хемоаттрактанты для сперматозоидов млекопитающих. Они включают хемокин CCL20,[50] предсердный натрийуретический пептид (ANP),[51] специфический одоранты,[52] натрийуретический пептид типа C (NPPC),[53] и аллюрин,[54] чтобы упомянуть несколько. Разумно предположить, что не все из них физиологически значимы.

Видовая специфика

В экспериментах, сравнивающих хемотаксическую чувствительность сперматозоидов человека и кролика к фолликулярным жидкостям или средам, кондиционированным яйцом, полученным от человека, крупного рогатого скота и кролика, видовая специфичность не была обнаружена.[55] Последующие данные о том, что клетки кумулюса как человека, так и кролика (и, возможно, других млекопитающих также) секретируют хемоаттрактант прогестерон.[46][47][48] достаточно, чтобы объяснить отсутствие специфичности хемотаксического ответа сперматозоидов млекопитающих.

Поведенческий механизм

Сперматозоиды млекопитающих, такие как сперматозоиды морского ежа, по-видимому, ощущают градиент хемоаттрактанта во времени (сравнивая занятость рецептора во времени), а не в пространстве (сравнивая занятость рецептора в пространстве). Это связано с тем, что создание временного градиента в отсутствие пространственного градиента достигается путем смешивания человеческих сперматозоидов с хемоаттрактантом.[56] или путем фото-высвобождения хемоаттрактанта из заключенного в него соединения,[57] приводит к отложенным временным изменениям в поведении при плавании, которые включают увеличение частоты поворотов и гиперактивация События. На основании этих наблюдений и открытия, что уровень событий гиперактивации снижается, когда хемотаксически чувствительные сперматозоиды плавают в пространственном градиенте хемоаттрактанта.[57] Было высказано предположение, что повороты и события гиперактивации подавляются, когда конденсированные сперматозоиды плавают вверх по градиенту хемоаттрактанта, и наоборот, когда они плавают по градиенту.[56][57] Другими словами, сперматозоиды человека приближаются к хемоаттрактантам, модулируя частоту поворотов и событий гиперактивации, аналогично кишечная палочка бактерии.[27]

Молекулярный механизм

Как и у видов, не относящихся к млекопитающим, конечным сигналом хемотаксиса для изменения направления плавания является Ca2+.[58] Открытие прогестерона как хемоаттрактанта[46][47][48] привело к идентификации его рецептора на поверхности сперматозоидов - CatSper, а Ca2+ канал присутствует исключительно в хвосте сперматозоидов млекопитающих.[59][60] (Обратите внимание, однако, что прогестерон стимулирует только CatSper человека, но не CatSper мыши.[60] Соответственно, хемотаксис сперматозоидов на прогестерон у мышей не обнаружен.[61]) Однако молекулярные этапы, следующие за активацией CatSper прогестероном, неясны, хотя участие трансмембранного аденилилциклаза, лагерь и протеинкиназа А а также растворимый гуанилилциклаза, cGMP, инозитол-трифосфатный рецептор и магазинный Ca2+ канал был предложен.[62]

II. Термотаксис

Осознание того, что хемотаксис сперматозоидов может направлять сперматозоиды только на короткие расстояния,[7] инициировал поиск потенциальных механизмов дальнего наведения. Выводы, что, по крайней мере, у кроликов[33] и свиньи,[34] существует разница температур внутри яйцевода, и эта разница устанавливается во время овуляции у кроликов из-за падения температуры в яйцеводе вблизи соединения с яйцеводом. матка, создавая температурный градиент между место хранения спермы и участок удобрения в яйцеводе,[35] привело к изучению того, могут ли сперматозоиды млекопитающих реагировать на температурный градиент термотаксисом.

Утверждение термотаксиса сперматозоидов как активного процесса

Термотаксис сперматозоидов млекопитающих до сих пор был продемонстрирован у трех видов: людей, кроликов и мышей.[9][63] Это было сделано двумя способами. В одном из них участвовал Зигмонд камера, модифицированный, чтобы сделать температуру в каждой лунке отдельно контролируемой и измеряемой. Между лунками был установлен линейный градиент температуры, и было проанализировано плавание сперматозоидов в этом градиенте. Небольшая часть сперматозоидов (порядка ~ 10%), представленных как емкостные клетки, смещала свое направление плавания согласно градиенту, двигаясь в сторону более высокой температуры.[9] Другой метод включал два[64][65]- или три[63]разделительная трубка, помещенная в устройство для термосепарации, которое поддерживает линейный температурный градиент. Накопление спермы в более теплом конце разделительной трубки было намного выше, чем накопление при той же температуре, но в отсутствие температурного градиента.[63] Это градиентно-зависимое накопление сперматозоидов наблюдалось в широком диапазоне температур (29-41 ° C).[65]Поскольку температура влияет почти на каждый процесс, большое внимание было уделено вопросу о том, действительно ли измерения, упомянутые выше, демонстрируют термотаксис, или они отражают другой процесс, зависящий от температуры. Наиболее выраженное влияние температуры в жидкости: конвекция, что вызвало опасения, что очевидный термотактический отклик мог быть отражением пассивного дрейфа жидкого потока или реотактического отклика[10] к току (а не к градиенту температуры как таковому). Еще одна проблема заключалась в том, что температура могла изменить местный pH буферный раствор в котором приостановлены сперматозоиды. Это могло создать градиент pH вдоль температурного градиента, и сперматозоиды могли отреагировать на сформированный градиент pH хемотаксисом. Однако тщательные экспериментальные исследования всех этих возможностей с надлежащим контролем показали, что измеренные отклики на температуру являются истинными термотактическими откликами и что они не являются отражением какого-либо другого чувствительного к температуре процесса, включая реотаксис и хемотаксис.[7][65]

Поведенческий механизм термотаксиса сперматозоидов млекопитающих

Поведенческий механизм термотаксиса сперматозоидов до сих пор исследован только на человеческих сперматозоидах.[66] Как поведенческие механизмы бактериальный хемотаксис[27] и человек хемотаксис сперматозоидов,[57] Поведенческий механизм термотаксиса спермы человека является скорее стохастическим, чем детерминированным. Емкостные человеческие сперматозоиды плавают довольно прямыми линиями, прерываемыми поворотами и короткими эпизодами гиперактивации. Каждый такой эпизод приводит к плаванию в новом направлении. Когда сперматозоиды ощущают снижение температуры, частота поворотов и событий гиперактивации увеличивается из-за увеличения амплитуды жгутиковых волн, что приводит к усиленному смещению головы из стороны в сторону. Со временем эта реакция частично адаптируется. Обратное случается в ответ на повышение температуры. Это говорит о том, что, когда конденсированные сперматозоиды плавают вверх по градиенту температуры, повороты подавляются, и сперматозоиды продолжают плавать в направлении градиента. Когда им случается плыть по градиенту, они поворачиваются снова и снова, пока их направление плавания снова не станет выше по градиенту.[66]

Измерение температуры

Реакция сперматозоидов на временные изменения температуры, даже если температура поддерживается постоянной в пространстве[66] предполагает, что, как и в случае хемотаксиса спермы человека,[56][57] Термотаксис сперматозоидов включает определение временного градиента. Другими словами, сперматозоиды, очевидно, сравнивают температуру (или температурно-зависимую функцию) между последовательными временными точками. Это, однако, не исключает возникновения пространственного измерения температуры в дополнение к временному. Сперматозоиды человека могут термотактически реагировать в широком диапазоне температур (по крайней мере, 29–41 ° C).[65] В этом диапазоне они предпочтительно накапливаются при более высоких температурах, чем при одной конкретной предпочтительной температуре. Удивительно, но они могут воспринимать и термотактически реагировать на температурные градиенты до <0,014 ° C / мм.[65] Это означает, что когда человеческие сперматозоиды проплывают на расстояние, равное длине их тела (~ 46 мкм), они реагируют на разницу температур <0,0006 ° C!

Молекулярный механизм

Молекулярный механизм, лежащий в основе термотаксиса в целом и термочувствительности с такой чрезвычайной чувствительностью, в частности, неясен. Известно, что, в отличие от других известных термодатчиков млекопитающих, термодатчики для термотаксиса сперматозоидов не чувствительны к температуре. ионные каналы. Они скорее опсины,[63] известно быть Рецепторы, связанные с G-белком которые действуют как фотосенсоры в зрение. Опсины присутствуют в сперматозоидах в определенных местах, которые зависят от вида и типа опсина.[63] Они участвуют в термотаксисе сперматозоидов как минимум двумя сигнальными путями: фосфолипаза C сигнальный путь и циклический нуклеотид путь. Первое, как было показано фармакологическими методами на сперматозоидах человека, вовлекает фермент фосфолипазу С, рецептор инозитолтрифосфата, расположенный на внутренней поверхности. кальций магазины, кальциевый канал TRPC3 и внутриклеточный кальций.[64][63] До настоящего времени было показано, что путь циклических нуклеотидов включает фосфодиэстераза.[63] Блокирование обоих путей полностью подавляет термотаксис сперматозоидов.[63]

III. Реотаксис

Когда сперматозоиды человека и мыши подвергаются воздействию потока жидкости, примерно половина из них (т. Е. Как способные, так и некапаситированные сперматозоиды) переориентируются и плывут против течения.[10] Поток, который пролактин -запускаемая секреция яйцеводной жидкости, вырабатывается у самок мышей в течение 4 часов после сексуальной стимуляции и коитуса. Таким образом, реотаксис ориентирует сперматозоиды к месту оплодотворения. Было высказано предположение, что конденсированные сперматозоиды могут отделяться от поверхности яйцевода быстрее, чем сперматозоиды без конденсата, что позволяет им плавать в основном потоке.[10] Чтобы понять механизм поворота сперматозоидов при реотаксисе, был проведен количественный анализ поведения жгутиков сперматозоидов человека при повороте реотаксиса. Результаты показали, как на уровне отдельных клеток, так и на уровне популяции, что нет значительной разницы в биении жгутиков между сперматозоидами, поворачивающими реотаксис, и свободно плавающими сперматозоидами.[67] Этот результат вместе с постоянной внутренней Ca2+ Сигнал, измеренный во время поворота реотаксиса, продемонстрировал, что, в отличие от активного процесса хемотаксиса и термотаксиса, реотаксис сперматозоидов человека является пассивным процессом и не требует измерения потока.[67]

Все механизмы в сочетании

Как и в любой другой очень важной системе в биологии, ожидается, что ведение сперматозоидов у млекопитающих будет включать избыточность. Действительно, в женских половых путях, вероятно, действуют по крайней мере три механизма наведения, два активных механизма - хемотаксис и термотаксис, и пассивный механизм - реотаксис. Когда один из этих механизмов не работает по какой-либо причине, не ожидается, что руководство будет потеряно, и клетки все еще должны иметь возможность перемещаться к ооциту. Это напоминает управление перелетными птицами, где навигация птиц не нарушается, когда один из механизмов управления не работает.[68] Было высказано предположение, что конденсированные сперматозоиды, выпущенные из места хранения спермы в перешеек,[69] может сначала активно управляться термотаксисом от более прохладного места хранения спермы к более теплому месту оплодотворения[9] (Фигура 2). Два пассивных процесса, реотаксис[10] и сокращения яйцевода[70] может помочь сперматозоидам добраться туда. В этом месте сперматозоиды могут хемотактически направляться к ооцит-кумулюсному комплексу за счет градиента прогестерона, секретируемого кумулюсными клетками.[46][47][48] Кроме того, прогестерон может направлять внутрь сперматозоиды, уже присутствующие на периферии кумулюсного оофора.[46] Сперматозоиды, которые уже находятся глубоко в кумулюсе, могут ощущать более мощный хемоаттрактант, который секретируется из ооцита.[36][49] и хемотаксически направляются к ооциту в соответствии с градиентом этого хемоаттрактанта. Однако следует иметь в виду, что это всего лишь модель.

Модель управления сперматозоидами у млекопитающих.jpg

Фигура 2. Упрощенная схема, описывающая предлагаемую последовательность механизмов активного наведения спермы у млекопитающих. Кроме того, два пассивных процесса, реотаксис сперматозоидов и сокращение яйцевода, могут способствовать движению сперматозоидов к месту оплодотворения.

Ряд наблюдений указывает на возможность того, что хемотаксис и термотаксис также происходят в нижних отделах женских половых путей. Например, у коров было измерено небольшое постепенное, коррелированное с циклом течки повышение температуры от влагалища к рогам матки,[71] и градиент предшественника натрийуретического пептида А, который, как было показано, является хемоаттрактантом для сперматозоидов мыши, был обнаружен в порядке уменьшения концентрации в ампуле, перешейке и маточно-трубном соединении.[72] Физиологические функции этих химических и температурных градиентов, если таковые имеются, еще предстоит выяснить.

Возможные клинические применения

Управление спермой с помощью хемотаксиса или термотаксиса потенциально может быть использовано для получения популяций сперматозоидов, обогащенных конденсированными сперматозоидами, для процедур оплодотворения in vitro. Действительно, недавно было показано, что популяции сперматозоидов, отобранные термотаксисом, имеют гораздо более высокую целостность ДНК и более низкую хроматин уплотнение, чем невыделенные сперматозоиды, и у мышей, чтобы дать начало большему и лучшему эмбрионы через интрацитоплазматическая инъекция спермы (ИКСИ), удваивая количество успешных беременностей.[73] Хемотаксис и термотаксис также можно использовать, возможно, как диагностический инструмент для оценки качества спермы. Кроме того, эти процессы потенциально могут быть использованы в долгосрочной перспективе как средство контрацепции, вмешиваясь в нормальный процесс оплодотворения.[6][74]

Рекомендации

  1. ^ Пфеффер, В. (1884) Lokomotorische richtungsbewegungen durch chemische reize. Untersuch. aus d. Ботан. Inst. Тюбинген 1, 363–482.
  2. ^ а б c d е ж Миллер, Р.Л. (1985) Химиоориентация сперматозоидов у многоклеточных. В: Биология оплодотворения (Метц, К. Б. и Монрой, А., ред.), Стр. 275–337. Academic Press, Нью-Йорк.
  3. ^ а б c d е ж Коссон, М. (1990) Хемотаксис спермы. В: Контроль подвижности сперматозоидов: биологические и клинические аспекты (Gagnon, C., ed.) Стр. 103–135. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида.
  4. ^ а б Айзенбах М. и Тур-Каспа И. (1994) Хемотаксис сперматозоидов человека больше не является загадкой. Fertil. Стерил. 62, 233–235.
  5. ^ Каупп, У.Б., Кашикар, Н.Д., Вейанд, И. (2008) Механизмы хемотаксиса сперматозоидов Анну. Rev. Physiol. 70, 93-117.
  6. ^ а б c Айзенбах М. и Гиохалас Л.С. (2006) Направление спермы у млекопитающих - грунтовая дорога к яйцеклетке. Nat. Преподобный Мол. Cell Biol. 7, 276–285.
  7. ^ а б c d Перес-Серезалес, С., Боришполец, С., Айзенбах, М. (2015) Поведенческие механизмы управления спермой млекопитающих. Азиат Дж. Андрол. 17, 628-632
  8. ^ а б c Ральт Д., Мэнор М., Коэн-Даяг А., Тур-Каспа И., Маклер А., Юли И., Дор Дж., Блумберг С., Машиах С. и Айзенбах , М. (1994) Хемотаксис и хемокинез сперматозоидов человека на фолликулярные факторы. Биол. Репродукция. 50, 774–785.
  9. ^ а б c d е Бахат, А., Тур-Каспа, И., Гакамский, А., Гиохалас, Л.К., Брейтбарт, Х. и Айзенбах, М. (2003) Термотаксис сперматозоидов млекопитающих: потенциальный механизм навигации в женских половых путях. Nat. Med. 9, 149–150
  10. ^ а б c d е ж грамм Мики К. и Клэпхэм Д. Э. (2013) Реотаксис направляет сперму млекопитающих. Curr. Биол. 23, 443-452.
  11. ^ а б Аль-Анзи, Б. и Чандлер, Д.Э. (1998) Хемоаттрактант сперматозоидов выделяется из яичного желе Xenopus во время нереста.. Dev. Биол. 198, 366–375.
  12. ^ а б Майер И. и Мюллер Д. (1986) Половые феромоны в водорослях. Биол. Бык. 170, 145–175.
  13. ^ Старр, Р.С., Марнер, Ф.Дж. и Янике, Л. (1995) Хемоаттракция мужских гамет феромоном, продуцируемым женскими гаметами хламидомонады. Proc. Natl. Акад. Sci. США 92, 641–645.
  14. ^ Олсон, Дж. Х., Сян, X.Y., Зигерт, Т., Киттельсон, А., Ролз, А., Бибер, А. Л. и Чандлер, Д. (2001) Аллюрин, хемоаттрактант сперматозоидов массой 21 кДа из яичного желе Xenopus, связан со связывающими сперматозоиды белками млекопитающих.. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 98, 11205–11210.
  15. ^ Ёсида М., Инаба К. и Морисава М. (1993) Хемотаксис сперматозоидов в процессе оплодотворения у асцидий Ciona-Savignyi и Ciona-Intestinalis. Dev. Биол. 157, 497–506.
  16. ^ Ёсида М., Инаба К., Исида К. и Морисава М. (1994) Кальций и циклический АМФ опосредуют активацию сперматозоидов, но Са2+ только способствует хемотаксису сперматозоидов в асцидии, Ciona savignyi. Dev. Разница в росте. 36, 589–595.
  17. ^ Ёсида, М., Мурата, М., Инаба, К. и Морисава, М. (2002) Хемоаттрактант для сперматозоидов асцидии - сульфатированный стероид.. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 99, 14831–14836.
  18. ^ Колл, Дж. К., Миллер, Р. Л. (1992) Природа химиоаттрактантов сперматозоидов у кораллов и звездфитов. В: Сравнительная сперматология: 20 лет спустя (Baccetti, B., ed.) Стр. 129–134. Raven Press, Нью-Йорк.
  19. ^ Брокоу, Си-Джей (1958) Хемотаксис сперматозоидов папоротника. Роль бималат-ионов. J. Exp. Zool. 35, 192–196.
  20. ^ Затыльный, К., Марвин, Л., Ганьон, Дж., Генри, Дж. Л. (2002) Оплодотворение Sepia officinalis: первый пептид, привлекающий сперматозоиды моллюсков. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 296, 1186–1193.
  21. ^ Уорд, Г.Э., Брокоу, С.Дж., Гарберс, Д.Л. и Вакье, В. (1985) Хемотаксис сперматозоидов Arbacia punctulata для реагирования, пептид из слоя яичного желе. J. Cell Biol. 101, 2324–2329.
  22. ^ Миллер Р.Д. и Фогт Р. (1996) N-концевая частичная последовательность хемоаттрактанта сперматозоидов Pycnopodia helianthoides 13kDa 'startrak' обладает способностью привлекать сперматозоиды.. J. Exp. Биол. 199, 311–318.
  23. ^ Айзенбах, М. (2004) Хемотаксис. Imperial College Press, Лондон.
  24. ^ Миллер, Р.Л. (1997) Специфика хемотаксиса сперматозоидов мелководных голотурий и офиуроидов большого барьерного рифа. J. Exp. Zool. 279, 189–200.
  25. ^ а б c Каупп, У.Б., Хильдебранд, Э. и Вейанд, И. (2006) Хемотаксис сперматозоидов морских беспозвоночных - молекулы и механизм. J. Cell. Physiol. 208, 487–494.
  26. ^ Морисава, М. (1994). Клеточные сигнальные механизмы для подвижности сперматозоидов. Zool. Sci. 11, 647–662.
  27. ^ а б c Макнаб, Р. и Кошланд Д. (1972) Механизм определения градиента в бактериальном хемотаксисе. Proc. Natl. Акад. Sci. США 69, 2509–2512.
  28. ^ Девреотес, П. и Зигмонд, С. (1988) Хемотаксис в эукариотических клетках: фокус на лейкоциты и Dictyostelium. Annu Rev Cell Biol. 4, 649–86.
  29. ^ Каупп, У.Б., Сольцин, Дж., Хильдебранд, Э., Браун, Дж. Э., Хельбиг, А., Хаген, В., Бейерман, М., Пампалони, Ф. и Вейанд, И. (2003) Поток сигналов и моторный ответ, контролирующие хемотаксис сперматозоидов морского ежа. Nature Cell Biol. 5, 109–117.
  30. ^ Бёмер, М., Ван, К., Вейанд, И., Хаген, В., Бейерман, М., Мацумото, М., Хоши, М., Хильдебранд, Э. и Каупп, У.Б. (2005) Ca2+ шипы в жгутике контролируют хемотаксическое поведение сперматозоидов. EMBO J. 24, 2741–2752.
  31. ^ а б Оливейра, Р.Г., Томаси, Л., Ровасио, Р.А. и Giojalas, L.C. (1999) Повышенная скорость и индукция хемотаксического ответа в сперматозоидах мышей фолликулярной и яйцеводной жидкостями. J. Reprod. Fertil. 115, 23–27.
  32. ^ а б Фабро, Г., Ровазио, Р.А., Чивалеро, С., Френкель, А., Каплан, С.Р., Айзенбах, М. и Гиохалас, Л.С. (2002) Хемотаксис конденсированных сперматозоидов кролика в фолликулярную жидкость, выявленный с помощью нового анализа, основанного на направленности. Биол. Репродукция. 67, 1565–1571.
  33. ^ а б Дэвид А., Виленский А., Натан Х. (1972) Изменения температуры в разных частях яйцевода кролика. Int. J. Gynaec. Акушерство. 10, 52-56.
  34. ^ а б Хантер Р.Х., Никол Р. (1986) Преовуляторный температурный градиент между перешейком и ампулой яйцеводов свиньи во время фазы хранения спермы. J. Reprod. Fertil. 77, 599-606.
  35. ^ а б Бахат А., Айзенбах М. и Тур-Каспа И. (2005) Периовуляторное увеличение разницы температур в яйцеводе кролика. Гм. Репродукция. 20, 2118-2121.
  36. ^ а б c d Сан, Ф., Бахат, А., Гакамский, А., Гирш, Э., Кац, Н., Гиохалас, Л.К., Тур-Каспа, И., и Айзенбах, М. (2005) Хемотаксис сперматозоидов человека: и ооцит, и окружающие его кумулюсные клетки секретируют хемоаттрактанты сперматозоидов. Гм. Репродукция. 20, 761–767.
  37. ^ а б Ральт, Д., Гольденберг, М., Феттерольф, П., Томпсон, Д., Дор, Дж., Машиах, С., Гарберс, Д.Л. и Айзенбах, М. (1991) Привлечение спермы к фолликулярному фактору (-ам) коррелирует с оплодотворяемостью яйцеклетки человека. Proc. Natl. Акад. Sci. США 88, 2840–2844.
  38. ^ Вильянуэва-Диас, К., Вадилло-Ортега, Ф., Кабли-Амбе, А., Диас-Перес, М.А. и Кривицки, С.К. (1990) Доказательства того, что фолликулярная жидкость человека содержит хемоаттрактант для сперматозоидов. Fertil. Стерил. 54, 1180–1182.
  39. ^ Наварро, М.С., Валенсия, Дж., Васкес, К., Козар, Э. и Вильянуэва, К. (1998) Сырая фолликулярная жидкость кобылы оказывает хемотаксическое действие на сперматозоиды жеребцов. Репродукция. Внутренний. Anim. 33, 321–324.
  40. ^ Серрано, Х., Канчола, Э. и Гарсиа-Суарес, доктор медицины (2001) Привлечение сперматозоидов в фолликулярной жидкости, связанное с белком 8,6 кДа. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 283, 782–784.
  41. ^ а б c d Коэн-Даяг А., Тур-Каспа И., Дор Дж., Машиах С. и Айзенбах М. (1995) Емкость сперматозоидов у людей носит временный характер и коррелирует с хемотаксической реакцией на фолликулярные факторы.. Proc. Natl. Акад. Sci. США 92, 11039–11043.
  42. ^ а б c Айзенбах, М. (1999) Хемотаксис сперматозоидов млекопитающих и его связь с емкостью. Dev. Genet. 25, 87–94.
  43. ^ Джайсвал, Б. и Айзенбах, М. (2002) Емкость. В: Удобрение (Харди Д.М., ред.) Стр. 57–117. Academic Press, Сан-Диего.
  44. ^ Коэн-Даяг, А., Ральт, Д., Тур-Каспа, И., Мэнор, М., Маклер, А., Дор, Дж., Машиах, С. и Айзенбах, М. (1994) Последовательное приобретение хемотаксической реактивности сперматозоидами человека. Биол. Репродукция. 50, 786–790.
  45. ^ Giojalas, L.C., Rovasio, R.A., Fabro, G., Gakamsky, A. и Eisenbach, M. (2004) Время емкости сперматозоидов запрограммировано в зависимости от наличия яйцеклеток в женских половых путях.. Fertil. Стерил. 82, 247–249.
  46. ^ а б c d е Тевес, М.Е., Барбано, Ф., Гвидобальди, Х.А., Санчес, Р., Миска, В. и Гиохалас, Л.С. (2006) Прогестерон в пикомолярном диапазоне является хемоаттрактантом для сперматозоидов млекопитающих.. Fertil. Стерил. 86, 745–749.
  47. ^ а б c d Орен-Бенароя Р., Орвието Р., Гакамский А., Пинхасов М. и Айзенбах М. (2008) Хемоаттрактант сперматозоидов, секретируемый кумулюсными клетками человека, - это прогестерон.. Гм. Репродукция. 23, 2339–2345.
  48. ^ а б c d Гвидобальди, Х.А., Тевес, М.Е., Унатес, Д.Р., Анастасия, А., Гиохалас, Л.С. (2008) Прогестерон из кумулюсных клеток - это хемоаттрактант сперматозоидов, секретируемый кумулюсным комплексом ооцитов кролика.. PLOS One 3, e3040.
  49. ^ а б Армон, Л., Бен-Ами, И., Рон-Эл, Р. и Айзенбах, М. (2014) Хемоаттрактант сперматозоидов, происходящий из ооцитов человека, представляет собой гидрофобную молекулу, связанную с белком-носителем.. Fertil. Стерил. 102, 885–890.
  50. ^ Кабальеро-Кампо, П., Буффоне, М.Г., Бененсия, Ф., Конехо-Гарсия, Дж. Р., Ринаудо, П. Ф., Гертон, Г. Л. (2014) Роль хемокинового рецептора CCR6 в подвижности сперматозоидов и хемотаксисе млекопитающих. J. Cell. Physiol. 229, 68–78.
  51. ^ Замир, Н., Ривен-Крейтман, Р., Манор, М., Маклер, А., Блумберг, С., Ральт, Д. и Эйзенбах, М. (1993) Предсердный натрийуретический пептид привлекает сперматозоиды человека in vitro. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 197, 116–122.
  52. ^ Spehr, M., Gisselmann, G., Poplawski, A., Riffell, J.A., Wetzel, C.H., Zimmer, R.K. и Хатт, Х. (2003) Идентификация рецептора запаха яичек, опосредующего хемотаксис спермы человека '. Science 299, 2054–2058.
  53. ^ Kong, N., Xu, X., Zhang, Y., Wang, Y., Hao, X., Zhao, Y., Qiao, J., Xia, G., и Zhang, M. (2017) Натрийуретический пептид типа C вызывает у мышей привлечение сперматозоидов к оплодотворению. Sci. Реп. 7, 39711.
  54. ^ Бернетт, Л.А., Андерсон, Д.М., Ролз, А., Бибер, А.Л., Чандлер, Д. (2011) Сперма мыши проявляет хемотаксис к аллурину, усеченному члену семейства секреторных белков, богатых цистеином.. Dev. Биол. 360, 318–328.
  55. ^ Сан, Ф., Гиохалас, Л.С., Ровасио, Р.А., Тур-Каспа, И., Санчес, Р. и Айзенбах, М. (2003) Отсутствие видовой специфичности в хемотаксисе сперматозоидов млекопитающих. Dev. Биол. 255, 423–427.
  56. ^ а б c Гакамский А., Армон Л. и Эйзенбах М. (2009) Поведенческий ответ сперматозоидов человека на скачок концентрации хемоаттрактантов или внутриклеточных циклических нуклеотидов. Гм. Репродукция. 24, 1152–1163.
  57. ^ а б c d е Армон, Л. и Айзенбах, М. (2011) Поведенческий механизм во время хемотаксиса спермы человека: участие гиперактивации. PLOS One 6, e28359.
  58. ^ Сугияма Х. и Чандлер Д. (2014) Направление спермы к яйцеклетке: кальций у руля. Protoplasma 251, 461-475.
  59. ^ Стрюнкер, Т., Гудвин, Н., Бренкер, К., Кашикар, Н.Д., Вейанд, И., Зайферт, Р. и Каупп, У.Б. (2011) Канал CatSper опосредует индуцированный прогестероном Ca2+ приток спермы человека. Природа 471, 382–386.
  60. ^ а б Лишко П.В., Бочкина И. и Киричок, Ю. (2011) Прогестерон активирует основной Ca2+ канал человеческой спермы. Природа 471, 387–391.
  61. ^ Чанг, Х., Ким, Б. Дж., Ким, Ю. С., Суарес, С. С., и Ву, М. (2013) Различные модели миграции спермы морского ежа и мыши, выявленные с помощью устройства для микрожидкостного хемотаксиса. PLOS One 8, e60587.
  62. ^ Тевес, М.Е., Гвидобальди, Х.А., Унатес, Д.Р., Санчес, Р., Миска, В., Публикавер, С.Дж., Моралес Гарсия, А.А. и Гиохалас, Л. (2009) Молекулярный механизм хемотаксиса сперматозоидов человека, опосредованный прогестероном. PLOS One 4, e8211.
  63. ^ а б c d е ж грамм час Перес-Серезалес, С., Боришполец, С., Афанзар, О., Брандис, А., Нево, Р., Поцелуй, В., Айзенбах, М. (2015) Участие опсинов в термотаксисе сперматозоидов млекопитающих. Sci. Реп.5, 16146.
  64. ^ а б Бахат, А. и Айзенбах, М. (2010) Термотаксис сперматозоидов человека опосредуется фосфолипазой C и инозитолтрифосфатным рецептором Ca2+ канал. Биол. Репродукция. 82, 606-616.
  65. ^ а б c d е Бахат, А., Каплан, С. и Айзенбах, М. (2012) Термотаксис человеческих сперматозоидов при чрезвычайно малых градиентах температуры в широком диапазоне. PLOS One 7, e41915.
  66. ^ а б c Боришполец, С., Перес-Серезалес, С., Айзенбах, М. (2015) Поведенческий механизм человеческой спермы в термотаксисе - роль гиперактивации. Гм. Репродукция. 30, 884-892.
  67. ^ а б Чжан, З., Лю, Дж., Мериано, Дж., Ру, К., Се, С., Ло, Дж., И Сунь, Ю. (2016) Реотаксис человеческой спермы: пассивный физический процесс. Sci. Реп., 6, 23553.
  68. ^ Mouritsen, H., Huyvaert, K.P., Frost, B.J., Anderson, D.J. (2003) Волнистые альбатросы могут ориентироваться с помощью сильных магнитов, прикрепленных к их голове.. J. Exp. Биол. 206 (Pt 22), 4155-4166.
  69. ^ Суарес, С.С. (2002) Транспорт гамет. В: Удобрение (Харди Д.М., ред.) Стр. 3–28. Academic Press, Сан-Диего.
  70. ^ Батталия, Д. и Янагимачи, Р. (1979) Усиленное и скоординированное движение яйцевода хомяка в периовуляторный период. J. Reprod. Fertil. 56, 515–520.
  71. ^ Эль-Шейх Али, Х., Китахара, Г., Тамура, Й., Кобаяши, И., Хемми, К., Торису, С., Самешима, Х., Хории, Й., Заабель, С. и Камимура, С. (2013) Наличие температурного градиента между частями половых путей и тепловые изменения в этих частях в течение полового цикла у мясных коров.. J. Reprod. Дев., 59, 59-65.
  72. ^ Бянь, Ф., Мао, Г., Го, М., Мао, Г., Ван, Дж., Ли, Дж., Хань, Ю., Чен, X., Чжан, М. и Ся, Г. ( 2012) Градиенты предшественника натрийуретического пептида А (NPPA) в яйцеводе и рецептора натрийуретического пептида 1 (NPR1) в сперматозоидах участвуют в хемотаксисе и оплодотворении сперматозоидов мыши. J. Cell. Physiol. 227, 2230–2239.
  73. ^ Перес-Сересалес, С., Лагуна-Барраса, Р., Чакон де Кастро, А., Хесус Санчес-Калабуиг, М., Кано-Олива, Э., Хавьер де Кастро-Пита, Ф., Монторо-Бильс, Л. ., Перикуэста, Э., Фернандес-Гонсалес, Р. и Гутьеррес-Адан, А. (2018) Отбор спермы с помощью термотаксиса улучшает результаты ИКСИ у мышей Sci. Реп. 8, 2902.
  74. ^ Айзенбах, М., Тур-Каспа, И. (1999) Привлекают ли человеческие яйца сперматозоиды? BioEssays 21, 203–210.