Термотаксис спермы - Sperm thermotaxis

Формирование температурного градиента в яйцеводе кролика при овуляции за счет падения температуры в месте хранения спермы. Схема выполнена не в масштабе, а объекты непропорционально увеличены в демонстрационных целях.

Термотаксис спермы это форма управления сперматозоидами, при которой сперматозоиды (сперматозоиды) активно меняют направление своего плавания в соответствии с температурным градиентом, поднимаясь по градиенту. К настоящему времени этот процесс был обнаружен в млекопитающие Только.

Фон

Открытие млекопитающих хемотаксис сперматозоидов и осознание того, что он может направлять сперматозоиды только на короткие расстояния, оцениваемые в миллиметры,[1] инициировал поиск потенциальных механизмов дальнего наведения. Выводы, что, по крайней мере, у кроликов[2] и свиньи,[3] разница температур существует в пределах яйцевод, и что эта разница температур устанавливается при овуляция у кроликов из-за перепада температуры в яйцеводе вблизи стыка с матка, создавая температурный градиент между место хранения спермы и участок удобрения в яйцеводе[4] (Рисунок 1), привело к исследованию того, могут ли сперматозоиды млекопитающих реагировать на температуру градиент термотаксисом.[5]

Утверждение термотаксиса сперматозоидов как активного процесса

Термотаксис сперматозоидов млекопитающих до сих пор был продемонстрирован у трех видов: людей, кроликов и мышей.[5][6] Это было сделано двумя способами. В одном из них участвовал Зигмонд камера, модифицированный, чтобы сделать температуру в каждой лунке отдельно контролируемой и измеряемой. Между лунками был установлен линейный градиент температуры, и было проанализировано плавание сперматозоидов в этом градиенте. Небольшая часть сперматозоидов (порядка ~ 10%), как показано уполномоченный клетки смещали свое направление плавания в соответствии с градиентом, двигаясь в сторону более высокой температуры.[5] Другой метод включал два[7][8]- или три[6]разделительная трубка, помещенная в устройство для термосепарации, которое поддерживает линейный температурный градиент. Накопление спермы в более теплом конце разделительной трубки было намного выше, чем накопление при той же температуре, но в отсутствие температурного градиента.[6] Это градиентно-зависимое накопление сперматозоидов наблюдалось в широком диапазоне температур (29-41 ° C).[8]

Поскольку температура влияет почти на все процессы, большое внимание было уделено вопросу о том, действительно ли измерения, упомянутые выше, демонстрируют термотаксис, или они отражают другой процесс, зависящий от температуры. Наиболее явным эффектом температуры в жидкости является конвекция, которая вызвала опасения, что очевидный термотактический отклик мог быть отражением пассивного дрейфа в потоке жидкости или реотаксический отклик[9] к току (а не к градиенту температуры как таковому). Еще одна проблема заключалась в том, что температура могла изменить местный pH буферный раствор в котором приостановлены сперматозоиды. Это могло создать градиент pH вдоль температурного градиента, и сперматозоиды могли отреагировать на сформированный градиент pH хемотаксисом. Однако тщательные экспериментальные исследования всех этих возможностей с надлежащим контролем показали, что измеренные отклики на температуру являются истинными термотактическими откликами и что они не являются отражением любого другого чувствительного к температуре процесса, включая реотаксис и хемотаксис.[1][8]

Поведенческий механизм термотаксиса сперматозоидов млекопитающих

Поведенческий механизм термотаксиса сперматозоидов до сих пор исследован только на человеческих сперматозоидах.[10] Как поведенческие механизмы бактериальный хемотаксис[11] и человек хемотаксис сперматозоидов,[12] Поведенческий механизм термотаксиса спермы человека является скорее стохастическим, чем детерминированным. Емкостные человеческие сперматозоиды плавают довольно прямыми линиями, прерываемыми поворотами и короткими эпизодами гиперактивация. Каждый такой эпизод приводит к плаванию в новом направлении. Когда сперматозоиды ощущают снижение температуры, частота поворотов и событий гиперактивации увеличивается из-за увеличения амплитуды жгутиковых волн, что приводит к усиленному смещению головы из стороны в сторону. Со временем эта реакция частично адаптируется. Обратное случается в ответ на повышение температуры. Это говорит о том, что, когда конденсированные сперматозоиды плавают вверх по градиенту температуры, повороты подавляются, и сперматозоиды продолжают плавать в направлении градиента. Когда им случается плыть по градиенту, они поворачиваются снова и снова, пока их направление плавания снова не станет выше по градиенту.

Измерение температуры

Реакция сперматозоидов на временные изменения температуры, даже если температура поддерживается постоянной в пространстве[10] предполагает, что, как и в случае хемотаксиса спермы человека,[12][13] Термотаксис сперматозоидов включает определение временного градиента. Другими словами, сперматозоиды, очевидно, сравнивают температуру (или температурно-зависимую функцию) между последовательными временными точками. Это, однако, не исключает возникновения пространственного измерения температуры в дополнение к временному. Сперматозоиды человека могут термотактически реагировать в широком диапазоне температур (по крайней мере, 29–41 ° C).[8] В этом диапазоне они предпочтительно накапливаются при более высоких температурах, а не при одной конкретной предпочтительной температуре. Удивительно, но они могут воспринимать и термотактически реагировать на температурные градиенты до <0,014 ° C / мм. Это означает, что когда человеческие сперматозоиды проплывают на расстояние, равное длине их тела (~ 46 мкм), они реагируют на разницу температур <0,0006 ° C!

Молекулярный механизм

Молекулярный механизм, лежащий в основе термотаксиса в целом и термочувствительности с такой крайней чувствительностью, в частности, неясен. Известно, что, в отличие от других известных термодатчиков млекопитающих, термодатчики для термотаксиса сперматозоидов не чувствительны к температуре. ионные каналы. Они скорее опсины,[6] известно быть Рецепторы, связанные с G-белком которые действуют как фотосенсоры в зрение. Опсины присутствуют в сперматозоидах в определенных местах, которые зависят от вида и типа опсина.[6] Они участвуют в термотаксисе сперматозоидов двумя сигнальными путями: фосфолипаза C сигнальный путь и циклический нуклеотид путь. Фармакологическими методами на человеческих сперматозоидах было показано, что первое включает фермент фосфолипазу C, инозитол-трифосфатный рецептор кальциевый канал расположен на внутреннем кальций магазины, кальциевый канал TRPC3 и внутриклеточный кальций.[6][7] До сих пор было показано, что последний включает фосфодиэстераза.[6] Блокирование обоих путей полностью подавляет термотаксис сперматозоидов.[6]

Рекомендации

  1. ^ а б Перес-Серезалес, С., Боришполец, С., Айзенбах, М. (2015) Поведенческие механизмы управления спермой млекопитающих. Азиат Дж. Андрол. 17, 628-632.
  2. ^ Дэвид А., Виленский А., Натан Х. (1972) Изменения температуры в разных частях яйцевода кролика. Int. J. Gynaec. Акушерство. 10, 52-56.
  3. ^ Хантер Р.Х., Никол Р. (1986) Преовуляторный температурный градиент между перешейком и ампулой яйцеводов свиньи во время фазы хранения спермы. J. Reprod. Fertil. 77, 599-606.
  4. ^ Бахат А., Айзенбах М. и Тур-Каспа И. (2005) Периовуляторное увеличение разницы температур в яйцеводе кролика. Гм. Репрод. 20, 2118-2121.
  5. ^ а б c Бахат, А., Тур-Каспа, И., Гакамский, А., Гиохалас, Л.С., Брейтбарт, Х. и Айзенбах, М. (2003) Термотаксис сперматозоидов млекопитающих: потенциальный механизм навигации в женских половых путях. Nature Med. 9, 149–150.
  6. ^ а б c d е ж грамм час Перес-Серезалес, С., Боришполец, С., Афанзар, О., Брандис, А., Нево, Р., Поцелуй, В., Айзенбах, М. (2015) Участие опсинов в термотаксисе сперматозоидов млекопитающих. Sci. Реп.5, 16146.
  7. ^ а б Бахат, А. и Айзенбах, М. (2010) Термотаксис сперматозоидов человека опосредуется фосфолипазой C и инозитолтрифосфатным рецептором Ca2+ канал. Биол. Репрод. 82, 606-616.
  8. ^ а б c d Бахат, А., Каплан, С. и Айзенбах, М. (2012) Термотаксис сперматозоидов человека в чрезвычайно мелких градиентах температуры в широком диапазоне. PLoS ONE 7, e41915.
  9. ^ Мики К. и Клэпхэм Д. Э. (2013) Реотаксис направляет сперму млекопитающих. Curr. Биол. 23, 443-452.
  10. ^ а б Боришполец, С., Перес-Серезалес, С., Айзенбах, М. (2015) Поведенческий механизм человеческой спермы в термотаксисе - роль гиперактивации. Гм. Репрод. 30, 884-892.
  11. ^ Макнаб, Р. и Кошланд Д. (1972) Механизм определения градиента в бактериальном хемотаксисе. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 69, 2509-2512.
  12. ^ а б Армон, Л. и Айзенбах, М. (2011) Поведенческий механизм во время хемотаксиса спермы человека: участие гиперактивации. PLoS ONE 6, e28359.
  13. ^ Гакамский А., Армон Л. и Эйзенбах М. (2009) Поведенческий ответ сперматозоидов человека на скачок концентрации хемоаттрактантов или внутриклеточных циклических нуклеотидов. Гм. Репрод. 24, 1152–1163.