Кальций в биологии - Calcium in biology

Кальций ионы (Ca2+) способствовать физиология и биохимия организмов ячейка. Они играют важную роль в преобразование сигнала пути[1][2] где они действуют как второй посланник, в нейротрансмиттер освободить от нейроны, в отличие от всех мышца типы клеток, а в оплодотворение. Много ферменты требуются ионы кальция в качестве кофактор, включая несколько факторы коагуляции. Внеклеточный кальций также важен для поддержания разность потенциалов через возбудимый клеточные мембраны, а также правильное формирование костей.

Уровни кальция в плазме у млекопитающих строго регулируются,[1][2] с участием кость выступая в качестве главного минеральное хранилище сайт. Кальций ионы, Ca2+, высвобождаются из костей в кровоток в контролируемых условиях. Кальций транспортируется через кровоток в виде растворенных ионов или связывается с белками, такими как сывороточный альбумин. Гормон паращитовидной железы секретно паращитовидная железа регулирует рассасывание Са2+ из кости, реабсорбция в почках обратно в кровоток и увеличивает активацию Витамин Д3 к кальцитриол. Кальцитриол, активная форма витамина D3, продвигает поглощение кальция из кишечника и костей. Кальцитонин секретный из парафолликулярные клетки из щитовидная железа также влияет на уровень кальция, выступая против гормона паращитовидной железы; однако его физиологическое значение для человека сомнительно.

Внутриклеточный кальций хранится в органеллы которые многократно высвобождают, а затем снова накапливают Ca2+ ионов в ответ на определенные клеточные события: места хранения включают митохондрии и эндоплазматический ретикулум.[3]

Характерные концентрации кальция в модельных организмах: в Кишечная палочка 3мМ (переплет), 100нМ (свободный), в почкующихся дрожжах 2 мМ (связанный), в клетках млекопитающих 10-100 нМ (свободный) и в плазме крови 2 мМ.[4]

Люди

Суточные рекомендации по содержанию кальция с поправкой на возраст (из рекомендаций Института медицины США)[5]
ВозрастКальций (мг / день)
1–3 года700
4–8 лет1000
9–18 лет1300
19–50 лет1000
> 51 год1000
Беременность1000
Лактация1000
Общее потребление кальция с пищей среди взрослых (мг / день)[6]
  <400
  400-500
  500-600
  600-700
  700-800
  800-900
  900-1000
  >1000

Диетические рекомендации

Институт медицины США (IOM) учредил Рекомендуемая диета (RDA) для кальция в 1997 году и обновили эти значения в 2011 году.[5] См. Таблицу. В Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов (EFSA) вместо RDA использует термин «референсное потребление» (PRI) и устанавливает несколько другие числа: возраст 4–10 800 мг, возраст 11–17 лет 1150 мг, возраст 18–24 лет 1000 мг и> 25 лет 950 мг.[7]

Из-за опасений по поводу долгосрочных побочных эффектов, таких как кальцификация артерий и камни в почках, IOM и EFSA установили Допустимые верхние уровни потребления (UL) для комбинации диетического и дополнительного кальция. Согласно МОМ, люди в возрасте 9–18 лет не должны принимать более 3000 мг / день; в возрасте 19–50 лет - не более 2 500 мг / день; для возраста 51 года и старше - не более 2 000 мг / день.[8] EFSA установило UL на уровне 2500 мг / день для взрослых, но решило, что информации для детей и подростков недостаточно для определения UL.[9]

Для целей маркировки пищевых продуктов и пищевых добавок в США количество в порции выражается в процентах от дневной нормы (% DV). Для целей маркировки кальция 100% дневной нормы составляло 1000 мг, но по состоянию на 27 мая 2016 года она была пересмотрена до 1300 мг, чтобы привести ее в соответствие с RDA.[10][11] Соблюдение обновленных правил маркировки требовалось к 1 января 2020 года для производителей с годовым объемом продаж продуктов питания 10 миллионов долларов и более и к 1 января 2021 года для производителей с годовым объемом продаж продуктов питания менее 10 миллионов долларов.[12][13][14] В течение первых шести месяцев после даты соответствия 1 января 2020 года FDA планирует сотрудничать с производителями, чтобы соответствовать новым требованиям к этикеткам Nutrition Facts, и не будет сосредоточиваться на принудительных мерах в отношении этих требований в течение этого времени.[12] Таблица старых и новых дневных значений для взрослых представлена ​​на сайте Эталонное суточное потребление.

Заявления о здоровье

Хотя, как правило, при маркировке и маркетинге пищевых добавок не разрешается делать заявления о профилактике или лечении заболеваний, FDA провело анализ некоторых пищевых продуктов и пищевых добавок с научной точки зрения, пришло к выводу, что существует значительное научное согласие, и опубликовало специально сформулированные разрешенные заявления для здоровья. . Первоначальное постановление, позволяющее заявить о пользе для здоровья пищевых добавок с кальцием и остеопороз позже был изменен, чтобы включить кальций и Витамин Д дополнения, вступающие в силу с 1 января 2010 г. Примеры допустимых формулировок приведены ниже. Для того, чтобы претендовать на полезность кальция, пищевая добавка должна содержать не менее 20% рекомендуемой нормы потребления, что для кальция означает не менее 260 мг на порцию.[15]

  • «Достаточное количество кальция в течение всей жизни, как часть хорошо сбалансированной диеты, может снизить риск остеопороза».
  • «Достаточное количество кальция в составе здоровой диеты, наряду с физической активностью, может снизить риск остеопороза в более позднем возрасте».
  • «Достаточное количество кальция и витамина D на протяжении всей жизни, как часть хорошо сбалансированной диеты, может снизить риск остеопороза».
  • «Достаточное количество кальция и витамина D в составе здоровой диеты, наряду с физической активностью, может снизить риск остеопороза в более позднем возрасте».

В 2005 году FDA одобрило квалифицированное заявление о пользе для здоровья в отношении кальция и гипертонии с предложенной формулировкой: «Некоторые научные данные свидетельствуют о том, что добавки кальция могут снизить риск гипертонии. Однако FDA установило, что доказательства противоречивы и неубедительны». Доказательства гипертензии и преэклампсии, вызванной беременностью, были сочтены неубедительными.[16] В том же году FDA одобрило QHC для рака кальция и рака толстой кишки с предложенной формулировкой: «Некоторые данные свидетельствуют о том, что добавки кальция могут снизить риск рака толстой и прямой кишки, однако FDA определило, что эти доказательства ограничены и не являются окончательными». Доказательства рака груди и простаты были сочтены неубедительными.[17] Предложения по контролю качества кальция для защиты от камней в почках, нарушений менструального цикла или боли были отклонены.[18][19]

В Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов (EFSA) пришли к выводу, что «кальций способствует нормальному развитию костей».[20] EFSA отклонило утверждение о существовании причинно-следственной связи между потреблением кальция и калия с пищей и поддержанием нормального кислотно-щелочного баланса.[21] EFSA также отклонило претензии на кальций и ногти, волосы, липиды крови, предменструальный синдром и поддержание массы тела.[22]

Источники питания

В Министерство сельского хозяйства США (USDA) на веб-сайте есть очень полная таблица содержания кальция (в миллиграммах) в продуктах питания с возможностью поиска по обычным меркам, например, на 100 грамм или на обычную порцию.[23][24]

Пища, кальций на 100 грамм
пармезан (сыр ) = 1140 мг
сухое молоко = 909 мг
козий твердый сыр = 895 мг
Сыр чеддер = 720 мг
тахини паста = 427 мг
патока = 273 мг
миндаль = 234 мг
капуста зелень = 232 мг
капуста = 150 мг
козье молоко = 134 мг
кунжут семена (неочищенные) = 125 мг
нежирный коровье молоко = 122 мг
простое цельное молоко йогурт = 121 мг
Пища, кальций на 100 грамм
фундук = 114 мг
тофу мягкая = 114 мг
свекла зелень = 114 мг
шпинат = 99 мг
рикотта (обезжиренный молочный сыр) = 90 мг
чечевица = 79 мг
нут = 53 мг
яйца, вареная = 50 мг
оранжевый = 40 мг
человек молоко = 33 мг
рис, белый, длиннозерный = 19 мг
говядина = 12 мг
треска = 11 мг

Измерение в крови

Количество кальция в кровь (точнее, в плазма крови ) можно измерить как общий кальций, который включает как связанный с белком, так и свободный кальций. Напротив, ионизированный кальций является мерой свободного кальция. Аномально высокий уровень кальция в плазме называется гиперкальциемия а аномально низкий уровень называется гипокальциемия, причем "ненормальный" обычно относится к уровням за пределами эталонный диапазон.

Референсные диапазоны для анализов крови для кальция
ЦельНижний пределВерхний пределЕдиница измерения
Ионизированный кальций1.03,[25] 1.10[26]1.23,[25] 1.30[26]ммоль / л
4.1,[27] 4.4[27]4.9,[27] 5.2[27]мг / дл
Общий кальций2.1,[28][29] 2.2[26]2.5,[26][29] 2.6,[29] 2.8[28]ммоль / л
8.4,[28] 8.5[30]10.2,[28] 10.5[30]мг / дл

Основными методами измерения содержания кальция в сыворотке являются:[31]

  • О-крезолфалеин комплексон метод; Недостатком этого метода является то, что летучая природа 2-амино-2-метил-1-пропанол Используемый в этом методе, требует калибровки метода каждые несколько часов в клинической лаборатории.
  • Метод Арсеназо III; Этот метод более надежен, но мышьяк в реагенте представляет опасность для здоровья.

Общее количество Ca2+ присутствие в ткани может быть измерено с помощью Атомно-абсорбционная спектроскопия, при котором ткань испаряется и сгорает. Для измерения Ca2+ концентрация или пространственное распределение внутри клетки цитоплазма in vivo или in vitro, диапазон флуоресцентный репортеры могут быть использованы. К ним относятся проницаемые для клеток, связывающие кальций флуоресцентные красители такие как Фура-2 или генно-инженерный вариант зеленый флуоресцентный белок (GFP) назван Камелеон.

Исправленный кальций

Поскольку доступ к ионизированному кальцию не всегда доступен, вместо него можно использовать исправленный кальций. Чтобы рассчитать скорректированный кальций в ммоль / л, нужно взять общий кальций в ммоль / л и добавить его к ((40 минус сыворотка альбумин в г / л), умноженное на 0,02).[32] Однако есть разногласия по поводу полезности исправленного кальция, поскольку он может быть не лучше, чем общий кальций.[33] Может быть более полезно скорректировать общий кальций как для альбумина, так и для анионная щель. [34]

Другие животные

Позвоночные

В позвоночные, ионы кальция, как и многие другие ионы, имеют такое жизненно важное значение для многих физиологических процессов, что его концентрация поддерживается в определенных пределах для обеспечения адекватного гомеостаза. Об этом свидетельствует человеческое плазма кальций, который является одним из наиболее строго регулируемых физиологических параметров человеческого тела. Нормальный уровень в плазме колеблется от 1 до 2% в любой момент времени. Примерно половина всего ионизированного кальция циркулирует в несвязанной форме, а другая половина находится в комплексе с белками плазмы, такими как альбумин, а также анионы в том числе бикарбонат, цитрат, фосфат, и сульфат.[35]

Регулирование кальция в человеческом теле[36]

Другой ткани содержат кальций в разных концентрациях. Например, Ca2+ (главным образом фосфат кальция и немного сульфат кальция ) является наиболее важным (и специфическим) элементом кость и кальцинированный хрящ. В организме человека кальций присутствует в основном в форме костных минералов (примерно 99%). В этом состоянии он в значительной степени недоступен для обмена / биодоступности. Способ преодолеть это - через процесс резорбция кости, в котором кальций попадает в кровоток под действием костей остеокласты. Остальной кальций присутствует во внеклеточной и внутриклеточной жидкости.

В типичной клетке внутриклеточная концентрация ионизированного кальция составляет примерно 100 нМ, но она может увеличиваться в 10–100 раз во время различных клеточных функций. Уровень внутриклеточного кальция сохраняется на относительно низком уровне по сравнению с внеклеточной жидкостью, примерно в 12000 раз. Этот градиент поддерживается через различные плазматические мембраны. кальциевые насосы которые используют АТФ для энергии, а также для значительного хранения во внутриклеточных компартментах. В электрически возбудимых клетках, таких как скелетные и сердечные мышцы и нейроны, деполяризация мембраны приводит к Ca2+ транзиторный с цитозольным кальцием2+ концентрация достигает около 1 мкМ.[37] Митохондрии способны изолировать и накапливать часть этого Ca2+. Было подсчитано, что концентрация кальция в митохондриальном матриксе повышается до десятков микромолярных уровней. на месте во время нейрональной активности.[38]

Эффекты

Воздействие кальция на клетки человека специфично, что означает, что разные типы клеток реагируют по-разному. Однако в определенных обстоятельствах его действие может быть более общим. Ca2+ ионы являются одними из самых распространенных вторые посланники используется в преобразование сигнала. Они входят в цитоплазма либо извне камеры через клеточная мембрана через кальциевые каналы (например, кальций-связывающие белки или потенциал-управляемые кальциевые каналы), или от некоторых внутренних запасы кальция такой как эндоплазматический ретикулум[3] и митохондрии. Уровни внутриклеточного кальция регулируются транспортные белки которые удаляют его из ячейки. Например, натрий-кальциевый обменник использует энергию из электрохимический градиент натрия, связывая приток натрия в клетку (и понижающий градиент его концентрации) с транспортом кальция из клетки. В дополнение плазматическая мембрана Ca2+ АТФаза (PMCA) получает энергию для выкачивания кальция из клетки за счет гидролиз аденозинтрифосфат (АТФ). В нейроны, потенциалзависимые, селективные по кальцию ионные каналы важны для синаптический передача через выпуск нейротрансмиттеры в синаптическая щель от слияние пузырьков из синаптические везикулы.

Функция кальция в сокращение мышц был обнаружен Рингером еще в 1882 году. Последующие исследования должны были раскрыть его роль посланника примерно столетие спустя. Потому что его действие взаимосвязано с лагерь, их называют синархическими посланниками. Кальций может связываться с несколькими различными белками с модуляцией кальция, такими как тропонин-C (первый, который будет идентифицирован) и кальмодулин, белки, которые необходимы для сокращения мышц.

В эндотелиальных клетках, выстилающих внутреннюю часть кровеносных сосудов, Са2+ ионы могут регулировать несколько сигнальных путей, которые вызывают расслабление гладких мышц, окружающих кровеносные сосуды.[нужна цитата ] Некоторые из этих Ca2+-активированные пути включают стимуляцию eNOS для производства оксида азота, а также стимуляцию Kок каналы для оттока K+ и вызывают гиперполяризацию клеточной мембраны. И оксид азота, и гиперполяризация вызывают расслабление гладких мышц, чтобы регулировать тонус кровеносных сосудов.[39] Однако дисфункция этих Ca2+-активированные пути могут привести к повышению тонуса, вызванному нерегулируемым сокращением гладких мышц. Этот тип дисфункции наблюдается при сердечно-сосудистых заболеваниях, гипертонии и диабете.[40]

Координация кальция играет важную роль в определении структуры и функции белков. Примером белка с координацией кальция является фактор фон Виллебранда (vWF), который играет важную роль в процессе образования тромба. Это было обнаружено с использованием одной молекулы оптический пинцет измерение того, что связанный кальций vWF действует как датчик силы сдвига в крови. Сила сдвига приводит к разворачиванию домена A2 vWF, скорость рефолдинга которого резко увеличивается в присутствии кальция.[41]

Приспособление

Ca2+ ионный поток регулирует несколько вторичных систем передачи сообщений в нейронная адаптация для зрительной, слуховой и обонятельной системы. Часто это может быть связано с кальмодулин например, в обонятельной системе, чтобы усилить или подавить катионные каналы.[42] В других случаях изменение уровня кальция может действительно высвободить гуанилилциклаза от торможения, как в системе фоторецепции.[43] Ca2+ ion также может определять скорость адаптации в нервной системе в зависимости от рецепторов и белков, которые имеют различное сродство к обнаружению уровней кальция для открытия или закрытия каналов при высокой концентрации и низкой концентрации кальция в клетке в это время.[44]

Тип ячейкиЭффект
Эндотелиальные клетки↑ Расширение сосудов
Секреторные клетки (главным образом)↑ Секрет (слияние пузырьков )
Юкстагломерулярная клетка↓ Секрет[45]
Главные клетки паращитовидной железы↓ Секрет[45]
НейроныПередача инфекции (слияние пузырьков ), нейронная адаптация
Т-клеткиАктивация в ответ на презентацию антигена Рецептор Т-клеток[46]
Миоциты
РазличныйАктивация протеинкиназа C
Дальнейшее чтение: Функция протеинкиназы C
Референсные диапазоны для анализов крови, показаны уровни кальция фиолетовым цветом справа

Отрицательные эффекты и патология

Существенное снижение внеклеточного Ca2+ концентрации ионов могут привести к состоянию, известному как гипокальциемический тетания, который отмечен спонтанными двигательный нейрон разряд. Кроме того, тяжелые гипокальциемия начнет влиять на аспекты коагуляция крови и преобразование сигнала.

Ca2+ ионы могут повредить клетки, если они попадут в чрезмерном количестве (например, в случае эксайтотоксичность, или перевозбуждение нейронные цепи, что может произойти в нейродегенеративные заболевания, или после таких оскорблений, как травма мозга или Инсульт ). Чрезмерное вхождение кальций в клетку может повредить ее или даже вызвать ее апоптоз, или смерть от некроз. Кальций также действует как один из основных регуляторов осмотического стресса (осмотический шок ). Хронически повышенный уровень кальция в плазме (гиперкальциемия ) связан с сердечные аритмии и снижение нервно-мышечной возбудимости. Одной из причин гиперкальциемии является состояние, известное как гиперпаратиреоз.

Беспозвоночные

Немного беспозвоночные использовать соединения кальция для создания своих экзоскелет (снаряды и панцири ) или эндоскелет (иглокожие тарелки и пористый известковый спикулы ).

Растения

Закрытие устьиц

Когда абсцизовая кислота сигнализирует замыкающим клеткам, свободный Ca2+ ионы попадают в цитозоль как извне клетки, так и из внутренних запасов, изменяя градиент концентрации на противоположный, так что ионы K + начинают покидать клетку. Потеря растворенных веществ делает клетки вялыми и закрывает поры устьиц.

Клеточное деление

Кальций - ион, необходимый для образования митотическое веретено. Без митотического веретена, клеточное деление не может произойти. Хотя молодые листья имеют более высокую потребность в кальции, более старые листья содержат большее количество кальция, потому что кальций относительно неподвижен в растении. Не транспортируется через флоэма потому что он может связываться с другими ионами питательных веществ и осадок из жидких растворов.

Структурные роли

Ca2+ ионы являются важным компонентом растений клеточные стенки и клеточные мембраны, и используются как катионы чтобы сбалансировать органический анионы на заводе вакуоль.[47] CA2+ концентрация вакуоли может достигать миллимолярного уровня. Наиболее яркое применение Ca2+ ионы как структурный элемент водорослей встречаются в морских кокколитофориды, которые используют Ca2+ сформировать карбонат кальция пластины, которыми они покрыты.

Кальций необходим для образования пектин в средняя пластина новообразованных клеток.

Кальций необходим для стабилизации проницаемости клеточные мембраны. Без кальция клеточные стенки не могут стабилизировать и удерживать свое содержимое. Это особенно важно при выращивании фруктов. Без кальция клеточные стенки слабые и неспособны удерживать содержимое плода.

Немного растения накапливают Са в своих тканях, делая их более плотными. Кальций хранится в виде Ca-оксалат кристаллы в пластиды.

Передача сигналов клетки

Ca2+ ионы обычно удерживаются на наномолярных уровнях в цитозоль из клетки растений, и действуют в ряде путей передачи сигнала как вторые посланники.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б Брини, Мариса; Оттолини, Денис; Кали, Тито; Карафоли, Эрнесто (2013). «Глава 4. Кальций в здоровье и болезнях». В Астрид Сигель, Гельмут Сигель и Роланд К. О. Сигель (ред.). Взаимосвязь между ионами эссенциальных металлов и заболеваниями человека. Ионы металлов в науках о жизни. 13. Springer. С. 81–137. Дои:10.1007/978-94-007-7500-8_4. ISBN  978-94-007-7499-5. PMID  24470090.
  2. ^ а б Брини, Мариса; Звоните, Тито; Оттолини, Денис; Карафоли, Эрнесто (2013). «Глава 5 Внутриклеточный гомеостаз кальция и передача сигналов». В Банчи, Лючия (ред.). Металломика и клетка. Ионы металлов в науках о жизни. 12. Springer. С. 119–68. Дои:10.1007/978-94-007-5561-1_5. ISBN  978-94-007-5560-4. PMID  23595672. электронная книга ISBN  978-94-007-5561-1 ISSN  1559-0836 электронный-ISSN  1868-0402
  3. ^ а б Wilson, C.H .; Ali, E.S .; Scrimgeour, N .; Martin, A.M .; Hua, J .; Tallis, G.A .; Рычков, Г.Ю .; Барритт, Г.Дж. (2015). «Стеатоз подавляет доступ Ca (2) (+), управляемый хранилищами клеток печени, и снижает ER Ca (2) (+) через механизм, зависимый от протеинкиназы C». Biochem J. 466 (2): 379–390. Дои:10.1042 / bj20140881. PMID  25422863.
  4. ^ Майло, Рон; Филипс, Роб. «Клеточная биология в цифрах: каковы концентрации различных ионов в клетках?». book.bionumbers.org. Получено 24 марта 2017.
  5. ^ а б Комитет Института медицины (США) по пересмотру рекомендуемых диетических норм витамина D и кальция; Росс, А. С .; Taylor, C.L .; Яктин, А.Л .; Дель Валле, Х. Б. (2011). Рекомендации по потреблению кальция и витамина D с пищей, Глава 5 Рекомендации по питанию, стр. 345-402. Вашингтон, округ Колумбия: National Academies Press. Дои:10.17226/13050. ISBN  978-0-309-16394-1. PMID  21796828.
  6. ^ Балк Е.М., Адам Г.П., Лангберг В.Н., Эрли А., Кларк П., Эбелинг П.Р., Митал А., Риццоли Р., Зербини КА, Пьероз Д.Д., Доусон-Хьюз Б. (декабрь 2017 г.). «Глобальное потребление кальция с пищей среди взрослых: систематический обзор». Остеопороз Интернэшнл. 28 (12): 3315–3324. Дои:10.1007 / s00198-017-4230-х. ЧВК  5684325. PMID  29026938.
  7. ^ «Обзор референсных значений рациона питания для населения ЕС, составленный группой EFSA по диетическим продуктам, питанию и аллергии» (PDF). 2017.
  8. ^ Комитет Института медицины (США) по пересмотру рекомендуемых диетических норм витамина D и кальция; Росс, А. С .; Taylor, C.L .; Яктин, А.Л .; Дель Валле, Х. Б. (2011). Нормы потребления кальция и витамина D с пищей, Глава 6, Допустимые верхние уровни потребления, стр. 403-456. Вашингтон, округ Колумбия: National Academies Press. Дои:10.17226/13050. ISBN  978-0-309-16394-1. PMID  21796828.
  9. ^ Допустимый верхний уровень потребления витаминов и минералов (PDF), Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов, 2006 г.
  10. ^ "Федеральный регистр, 27 мая 2016 г. Маркировка пищевых продуктов: пересмотр этикеток с указанием пищевых продуктов и добавок. FR страница 33982" (PDF).
  11. ^ «Справочник дневной нормы в базе данных этикеток пищевых добавок (DSLD)». База данных этикеток диетических добавок (DSLD). Получено 16 мая 2020.
  12. ^ а б «FDA предоставляет информацию о двойных столбцах на этикетке« Пищевая ценность »». НАС. Управление по контролю за продуктами и лекарствами (FDA). 30 декабря 2019 г.. Получено 16 мая 2020. Эта статья включает текст из этого источника, который находится в всеобщее достояние.
  13. ^ «Изменения в этикетке с информацией о пищевой ценности». НАС. Управление по контролю за продуктами и лекарствами (FDA). 27 мая 2016. Получено 16 мая 2020. Эта статья включает текст из этого источника, который находится в всеобщее достояние.
  14. ^ «Отраслевые ресурсы об изменениях в этикетке с данными о пищевой ценности». НАС. Управление по контролю за продуктами и лекарствами (FDA). 21 декабря 2018 г.. Получено 16 мая 2020. Эта статья включает текст из этого источника, который находится в всеобщее достояние.
  15. ^ Маркировка продуктов питания: заявления о пользе для здоровья; Кальций и остеопороз, а также кальций, витамин D и остеопороз Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США.
  16. ^ Квалифицированные претензии в отношении здоровья: исполнительное распоряжение - кальций и гипертония; Артериальная гипертензия, вызванная беременностью; и преэклампсия (Дело № 2004Q-0098) Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США (2005 г.).
  17. ^ Приемлемые медицинские претензии: письмо о раке кальция и толстой кишки / прямой кишки, груди и простаты и рецидивирующих полипах толстой кишки - (Документ № 2004Q-0097) Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США (2005 г.).
  18. ^ Квалифицированные претензии в отношении здоровья: письмо об отказе - кальций и камни в почках; Мочевые камни; и камни в почках и мочевые камни (дело № 2004Q-0102) Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США (2005 г.).
  19. ^ Приемлемые претензии в отношении здоровья: письма об отказе - кальций и снижение риска нарушений менструального цикла (дело № 2004Q-0099) Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США (2005 г.)
  20. ^ Кальций и вклад в нормальное развитие костей: оценка требований к здоровью Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов (2016).
  21. ^ Научное заключение по обоснованию заявлений о пользе для здоровья, связанных с кальцием и калием и поддержанием нормального кислотно-щелочного баланса Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов (2011 г.).
  22. ^ Научное заключение по обоснованию заявлений о здоровье, связанных с кальцием и поддержанием нормального состояния костей и зубов (ID 2731, 3155, 4311, 4312, 4703), поддержанием нормального состояния волос и ногтей (ID 399, 3155), поддержанием нормального уровня ЛПНП в крови. концентрации холестерина (ID 349, 1893), поддержание нормальных концентраций HDL-холестерина в крови (ID 349, 1893), снижение тяжести симптомов, связанных с предменструальным синдромом (ID 348, 1892), «проницаемость клеточной мембраны» (ID 363). ), снижение усталости и утомляемости (ID 232), вклад в нормальные психологические функции (ID 233), вклад в поддержание или достижение нормальной массы тела (ID 228, 229) и регулирование нормального деления и дифференцировки клеток EFSA Journal 2010; 8 (10): 1725.
  23. ^ «Базы данных о составе пищевых продуктов показывают список питательных веществ». Базы данных о составе пищевых продуктов USDA. Министерство сельского хозяйства США: Служба сельскохозяйственных исследований. Получено 29 ноября, 2017.
  24. ^ "SR Legacy Nutrient Search". usda.gov. Получено 7 апреля, 2020.
  25. ^ а б Ларссон Л., Оман С. (ноябрь 1978 г.). «Ионизированный кальций в сыворотке и скорректированный общий кальций при пограничном гиперпаратиреозе». Clin. Chem. 24 (11): 1962–5. Дои:10.1093 / Clinchem / 24.11.1962. PMID  709830. Архивировано из оригинал на 2019-12-12. Получено 2011-10-21.
  26. ^ а б c d Список контрольных диапазонов из Университетской больницы Упсалы («Лабораторслисты»). Artnr 40284 Sj74a. Выдан 22 апреля 2008 г.
  27. ^ а б c d Получено из молярных значений с использованием молярной массы 40,08 г • моль − 1.
  28. ^ а б c d Последняя страница из Дипак А. Рао; Ле, Дао; Бхушан, Викас (2007). Первая помощь для USMLE Step 1 2008 (Первая помощь для Usmle Step 1). McGraw-Hill Medical. ISBN  978-0-07-149868-5.
  29. ^ а б c Получено из значений массы с использованием молярной массы 40,08 г • моль − 1.
  30. ^ а б Результаты анализа крови - нормальные диапазоны В архиве 2012-11-02 в Wayback Machine Bloodbook.Com
  31. ^ Clin Chem. 1992 июн; 38 (6): 904-8. Единый стабильный реагент (Арсеназо III) для оптически надежного измерения кальция в сыворотке и плазме. Лири НО, Пембрук А., Дагган П.Ф.
  32. ^ Минисола, S; Пепе, Дж; Пьемонте, S; Cipriani, C (2 июня 2015 г.). «Диагностика и лечение гиперкальциемии». BMJ (под ред. Клинических исследований). 350: h2723. Дои:10.1136 / bmj.h2723. PMID  26037642. S2CID  28462200.
  33. ^ Томас, Линн К .; Othersen, Дженнифер Бонштадт (2016). Лечебное питание при хронической болезни почек. CRC Press. п. 116. ISBN  978-1-4398-4950-7.
  34. ^ Yap, E; Рош-Ресинос, А; Гольдвассер, П. (30 декабря 2019 г.). «Прогнозирование ионизированной гипокальциемии в реанимации: улучшенный метод, основанный на анионной щели». JALM. 5 (1): 4–14. Дои:10.1373 / jalm.2019.029314. PMID  32445343.
  35. ^ Брини, Мариса; Оттолини, Денис; Кали, Тито; Карафоли, Эрнесто (2013). «Глава 4. Кальций в здоровье и болезнях». В Астрид Сигель, Гельмут Сигель и Роланд К. О. Сигель (ред.). Взаимосвязь между ионами эссенциальных металлов и заболеваниями человека. Ионы металлов в науках о жизни. 13. Springer. С. 81–138. Дои:10.1007/978-94-007-7500-8_4. ISBN  978-94-007-7499-5. PMID  24470090.
  36. ^ Boron, Walter F .; Boulpaep, Эмиль L (2003). «Паращитовидные железы и витамин D». Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход. Elsevier / Saunders. п. 1094. ISBN  978-1-4160-2328-9.
  37. ^ https://www.cell.com/abstract/S0092-8674(07)01531-0
  38. ^ Иванников, М .; и другие. (2013). "Митохондриальный свободный Ca2+ Уровни и их влияние на энергетический метаболизм в терминалах моторного нерва дрозофилы ». Биофиз. Дж. 104 (11): 2353–2361. Дои:10.1016 / j.bpj.2013.03.064. ЧВК  3672877. PMID  23746507.
  39. ^ Кристофер Дж. Гарланд, С Робин Хили, Ким А Дора. EDHF: распространение влияния эндотелия. Британский журнал фармакологии. 164:3, 839-852. (2011).
  40. ^ Хуа Кай, Дэвид Г.Харрисон. Эндотелиальная дисфункция при сердечно-сосудистых заболеваниях: роль оксидантного стресса. Циркуляционные исследования. 87, 840-844. (2000).
  41. ^ Якоби А.Дж., Машаги А., Танс С.Дж., Хейзинга Э.Г. Кальций модулирует восприятие силы доменом фактора фон Виллебранда А2. Nature Communications 2011 12 июля; 2: 385. [1]
  42. ^ Dougherty, D.P .; Wright, G.A .; Ю, А. С. (2005). «Вычислительная модель цАМФ-опосредованного сенсорного ответа и кальций-зависимой адаптации нейронов обонятельных рецепторов позвоночных». Труды Национальной академии наук. 102 (30): 10415–20. Дои:10.1073 / pnas.0504099102. ЧВК  1180786. PMID  16027364.
  43. ^ Pugh Jr, E.N .; Лэмб, Т. Д. (1990). «Циклический GMP и кальций: внутренние посланники возбуждения и адаптации в фоторецепторах позвоночных». Исследование зрения. 30 (12): 1923–48. Дои:10.1016 / 0042-6989 (90) 90013-б. PMID  1962979. S2CID  22506803.
  44. ^ Gillespie, P. G .; Сир, Дж. Л. (2004). «Миозин-1c, мотор адаптации волосковой клетки». Ежегодный обзор физиологии. 66: 521–45. Дои:10.1146 / annurev.physiol.66.032102.112842. PMID  14977412.
  45. ^ а б Boron, Walter F .; Boulpaep, Эмиль L (2003). Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход. Elsevier / Saunders. п. 867. ISBN  978-1-4160-2328-9.
  46. ^ Левинсон, Уоррен (2008). Обзор медицинской микробиологии и иммунологии. McGraw-Hill Medical. п. 414. ISBN  978-0-07-149620-9.
  47. ^ Белый, Филип Дж .; Мартин Р. Бродли (2003). «Кальций в растениях». Анналы ботаники. 92 (4): 487–511. Дои:10.1093 / aob / mcg164. ЧВК  4243668. PMID  12933363.

внешние ссылки