Половой отбор у амфибий - Sexual selection in amphibians

Мужской Дендропсофус микроцефальный вызов

Половой отбор у амфибий вовлекает половой отбор процессы в амфибии, включая лягушки, саламандры и тритоны. У длительных заводчиков, у большинства видов лягушек, есть периоды размножения через равные промежутки времени, когда происходит соревнование самцов и самцов, когда самцы в большом количестве прибывают к кромке воды первыми и производят широкий диапазон вокализации с вариациями в глубине криков и скорости криков.[1] и другое сложное поведение для привлечения партнеров. В сильнейший у самцов будет самое глубокое карканье и лучшие территории, а самки, как известно, выбор партнера по крайней мере частично, исходя из глубины кваканья самцов. Это привело к половой диморфизм, причем самки крупнее самцов у 90% видов, самцы у 10% и самцы борются за группы самок.

Между самцами идет прямая конкуренция за внимание самок у саламандр и тритонов, с тщательно продуманными демонстрациями ухаживания, чтобы удерживать внимание самок достаточно долго, чтобы она заинтересовалась его выбором. приятель с.[2] Магазин некоторых видов сперма в течение длительного периода размножения, поскольку дополнительное время может позволить взаимодействовать с конкурирующими сперматозоидами.[3]

Выбор в саламандрах

Гладкий тритон
Итальянский хохлатый тритон
Красноспинная саламандра

Важные аспекты демонстрации ухаживания включают настороженную позу самцов, приближение и преследование, отметку следа от субстрата и волнистость хвоста.[2] Как только мужчина привлекает внимание женщины, он может отпустить феромоны, которые используются для индивидуального распознавания, распознавания партнера и принятия решений о выборе партнера,[4] и в целом повышают восприимчивость самок к сперматофорам самца и улучшают его шансы репродуктивный успех с ней. в красноногая саламандра (Plethodon shermani), самцы наносят феромоны непосредственно на ноздри самок.[5] В водной гладкий тритон (Лиссотритон обыкновенный) феромоны доставляются косвенно; самец машет хвостом к самке.[6] У некоторых видов было показано, что размер более крупного и сложного хвоста самца сыграл роль в решении самки спариваться.[7] У тритонов вида Итальянский хохлатый тритон (Triturus carnifex), самцы, которые обладали большими средними гребнями тела, были более предпочтительны для самок, желающих спариться.[8]

Выбор самки - последний шаг в попытке самцов к воспроизводству; если самка не находит желаемых свойств самца, воспроизводство не будет успешным. Как и у большинства видов, размер тела является важным и наиболее распространенным желаемым признаком самок. Размер тела указывает на приспособленность и / или генетические качества; и поскольку это легко наблюдать, это может быть индикатором того, как самка выберет себе партнера. Больший размер тела положительно коррелирует с более высоким отцовством; таким образом, более крупные самцы более успешны в производстве большего количества потомства, чем более мелкие самцы.[9] Самцы саламандры также предпочитают более крупных самок, потому что они производят больше яйцеклеток, чем более мелкие самки.[10]

Сексуальное принуждение - форма сексуального запугивания мужчин, которая включает в себя принудительные совокупления, повторяющиеся попытки спаривания с одной и той же самкой и наказание сопротивляющихся самок.[11] самцы насильно спариваются с самками; примером является красноспинная саламандра (Plethodon cinereus). Он также был предложен в качестве третьей формы полового отбора наряду с интерсексуальным отбором и внутриполым отбором.[11] даже несмотря на то, что преобладающее научное мнение состоит в том, что сексуальное принуждение является проявлением сексуального конфликта, проистекающего из естественных разногласий между мужчинами и женщинами. У некоторых видов саламандр территориальные и агрессивные самки также запугивают самцов. Plethodon cinereus женщины агрессивно наказывают мужчин, которые демонстрируют социальные многоженство.[12] Было показано, что самцы наказывают самок, участвующих в спаривании полиандрии, вынуждая их к моногамному спариванию.[13]

Популяции саламандр, как правило, сильно ориентированы на мужчин, что приводит к большему количеству самцов, соперничающих за доступ к меньшему количеству самок.[14] Самцы будут использовать разные тактики, чтобы держать других самцов подальше от интересующей самки и обеспечить собственное отцовство и репродуктивный успех, например сексуальную защиту, которая используется для кражи других самцов. сперматофор, которые, возможно, уже отложились в самке, и сексуальное вмешательство, когда самец отталкивает самку от другого ухаживающего самца,[10] например, закрытие сперматозоидов, при котором конкурирующий мужчина кладет свой сперматофор непосредственно поверх тех, которые ранее были депонированы другим мужчиной. Самки также участвуют в сексуальном вмешательстве: конкурирующая самка становится между ухаживающим самцом и самкой, за которой он ухаживает, и пытается вовлечь самца в их собственный танец ухаживания,[15] тактика избегания конкуренции спермы. Самец удаляет сперму у самки, которая спаривалась с предыдущим самцом: многие виды саламандр удаляют сперматофор у предыдущего самца и вставляют свой собственный; таким образом, обеспечивая его отцовство.[16][17]

Хранение спермы - это метод, с помощью которого самки могут контролировать сперму, оплодотворяющую их яйцеклетки. Самки саламандры и тритоны, особенно Triturus vulgaris, имеют в стенках клоаки железы хранения спермы, называемые сперматеками.[18] Хранение спермы эволюционировало независимо, чтобы контролировать воспроизводство в ответ на окружающую среду. У самок есть возможность хранить несколько сперматофоров, пока они не понадобятся для оплодотворения.[17] Хранение спермы приводит к процессу посткопулятивного полового отбора загадочного выбора самки, который происходит, когда самка удаляет отложившуюся сперму или предпочитает один набор сперматофоров другому во время или после совокупления.[19] Сперматофоры состоят из колпачка, содержащего сперматозоиды, и студенистой опоры, которая прикрепляет сперматофор к субстрату.[20] Сперматофоры очень важны для репродуктивного успеха; поэтому с ними обращаются осторожно. Успех спаривания напрямую связан с благоприятными фенотипическими признаками, такими как потеря хвоста, размер тела взрослой особи и возраст.[21]

Голосовая сигнализация у лягушек

Серая квакша
Стеклянная лягушка
Северная крикетная лягушка
Boophis madagascariensis

Вокализации, которые лягушки-самцы используют для вызова самок, имеют решающее значение для репродуктивный успех в лягушки.[22] Первоначально самцы лягушек будут издавать рекламные звонки, что считается механизмом изоляции перед спариванием, потому что самки используют их для изоляции особей особей.[23] как указано в[24] которые передают информацию о видах, сексуальной готовности и размере,[24] женщины, идущие навстречу зову, находят наиболее привлекательным. В Hyla versicolor, женщины предпочитают длинные звонки, а не короткие[25] пока в Дендропсофус микроцефальный их привлекают короткие и высокоскоростные звонки.[24]

изолированный звонок весеннего гляделца.

Если самка проявляет интерес, самцы лягушки переключаются на ухаживания,[24] некоторые из них просто увеличение скорости,[23] цитируется Уэллсом и Шварцем,[24] которые могут содержать на пятьдесят процентов больше заметок, чем рекламные призывы, и могут стать более сложными, когда самец находится на определенном участке откладки яиц.[26] как цитируется[24] Стеклянная лягушка (Hyalinobatrachium fleischmanni ) из Панамы издает длинные крики, когда лягушка впервые видит самку, и переключается на несколько стаккато, когда самка проявляет интерес.[27] как цитируется[24]

Поскольку бесхвостые животные очень чувствительны к движениям, самки используют заметные движения, чтобы выразить интерес.[28] Самка лягушки также может посылать самцам собственные голосовые сигналы, мотивируя совокупление и соревновательное поведение.[29] женский Иберийские жабы-акушерки (Alytes cisternasii) используют ухаживания, чтобы отличаться от других конкурентов-мужчин. Африканский обыкновенный Платанна (Xenopus laevis ) использует дуэт, когда самцы не видны, что позволяет самкам отличать территориальных самцов от самцов-спутников.[30] В Эмэй музыкальная лягушка (Бабина даунчина) женское призвание стимулирует движение мужчин навстречу звуку или фонотаксис.

изысканный зов бразильской Torrent Frog.

Вызов - это энергетически затратное занятие, требующее высокого уровня аэробного дыхания. Отбор способствует наиболее эффективному производству вызовов, качественному вызову, не требующему большого количества энергии.[24] позволяя лягушке-самцу постоянно звать самок. Дендропсофус микроцефальный Маленькая древесная лягушка будет производить 100 нот в минуту в течение нескольких часов, требуя в 25 раз больше кислорода.[24] Некоторые лягушки издают менее энергичные крики и остаются в хоре в течение более длительных периодов времени, при этом способность оставаться активными дольше, что лучше для успеха спаривания, чем более энергичное вокальное отображение.[25]

На морфологические и биохимические процессы производства звонков влияет половой отбор.[23] как цитируется[24] У самцов лягушки развились голосовые мешки, которые позволяют слышать более громкие звуки, а большая барабанная перепонка увеличивает излучение голосового сигнала.[31] как цитируется[32] У мужчин также большие мышцы туловища с высокоаэробными мышечными волокнами, многие митохондрии, и хранение жира.[25]

Гипотеза сенсорной эксплуатации утверждает, что у самок есть естественные предсуществующие предпочтения к сексуальным сигналам, которые были одобрены половым отбором,[33] при этом мужчины производят крики, которые, как известно, благоприятны для женщин. Недавнее исследование рекламных звонков от 72 видов бесхвостых особей показало, что большинство характеристик призыва у самцов проявляются филогенетическая корреляция, что указывает на то, что видоспецифическая эволюция криков может быть ограничена отсутствием генетической изменчивости или тем, что предпочтения самок в отношении характеристик звонка разошлись лишь в ограниченной степени.[34] Самцы бесхвостых особей часто изменяют частоту криков, чтобы запугать других самцов, хотя самки, как правило, предпочитают рекламу и ухаживания агрессивным, что указывает на то, что агрессивные вокализации являются формой соревнования между самцами.[35] как цитируется[24]

Рекламные и агрессивные звонки обычно похожи по частоте, но производятся с разной скоростью. Геокриния викторианская, восточно-австралийская гладкая лягушка, имеет длинную агрессивную ноту для отпугивания конкурентов и более короткие ноты для привлечения самок.[36] В Северные лягушки-сверчки (Акрис крепитанс) агрессивные призывы мужчин служат двойной цели: они привлекают женщин и запугивают других вызывающих мужчин. Мадагаскарская светоглазая лягушка (Boophis madagascariensis ) может производить 28 различных типов агрессивных вызовов, изменяя частоту пульса и ноты.[37] как цитируется[24]

Мужчины могут перехватывать голосовые сигналы, которые не были предназначены для них, с помощью тактики, известной как подслушивание. В Hyla versicolor самец увеличивает скорость и продолжительность звонка, когда поблизости находится самка. Подслушивающие перехватят эти усиленные сигналы и начнут более агрессивно призывать женщину,[24] что обычно приводит к эскалации конфликтов.[38][39] Подслушивание также позволяет лягушкам-самцам оценивать размер тела своих конкурентов.[24] Частота голосовых сигналов зависит от массы гортанного аппарата, и большой сигнал будет производить звуки более низкой частоты, что положительно коррелирует с общим размером тела.[39] Самцы лягушки будут использовать подслушивание, чтобы решить, начинать или нет агрессивный конфликт. Самцы бесхвостых амулетов чаще атакуют лягушку более частыми криками.[39] Он также может информировать лягушек, когда конкуренция становится слишком интенсивной, что может уменьшить или вообще прекратить звонки и перейти в другое место за пределами припева. В целях экономии энергии они пытаются вызвать самок там, где меньше конкуренции и больше шансов ухаживать за самкой.[24] Как только самец-спутник слышит изменение вокализации других самцов, он начинает призыв к ухаживанию в попытке украсть самку, при этом некоторые самцы теперь вкладывают больше энергии в состязательный призыв к ухаживанию, который может повлиять на интерес самки. Самцы-спутники могут вносить 20% половое размножение в популяциях.[40] как цитируется[41]

Полижинандрия у лягушек

Аллобатизирует бедренную мышцу
Жаба Биброна

Системы спаривания у бесхвостых животных беспорядочные: самки и самцы размножаются с несколькими самками, а самки - последовательно. многомужество когда одна самка оплодотворяется более чем одним самцом в разное время. Бесхвостые - внешние удобрения, поэтому нет конкуренция спермы.[42] Многомужество дает женщинам такие преимущества, как страхование фертильности, страхование отцовской заботы и снижение риска смертности. Самки бесхвостых особей имеют высокий риск спаривания с самцами, лишенными спермы, из-за частого спаривания.[42] и, как правило, выбирают тех же самых мужчин, отображающих фитнес качества. Условием успешного совокупления является то, что мужчина и женщина гаметы должны быть выпущены одновременно и в правильной ориентации.[43] как цитируется[42]

У бесхвостых животных 70% видов многоязычных проявляют отцовскую заботу. В Аллобатизирует бедренную мышцу выживание потомства самок зависит от способностей самца к переносу, поскольку они несут ответственность за перенос головастиков с суши в водные объекты.[42] Если самка спаривается только с одним самцом, а он - плохой родитель, она может потерять все свое потомство. Самки снижают риск потери всего своего потомства, потому что вполне вероятно, что некоторые из самцов, с которыми они спарились, станут хорошими родителями.[42] Последовательная полиандрия позволит самкам иметь несколько кладок в разных местах гнезд, снижая риск абиотических факторов, таких как температура, или биотических факторов, таких как хищники, влияющих на развитие потомства.[44] как цитируется[42]

Некоторые виды мужского поведения, которые могли привести к полиандрии, - это смещение, когда самец схватывается за самку и спаривается с самкой, другой самец также может предпринять попытку спариться и вытеснить самца, который первоначально совокуплялся; принудительное совокупление, где высока плотность агрессивных самцов, и отказ самок, когда самка находит лучшего для спаривания и бросает менее благоприятного. Это может привести к последовательной полиандрии, если самец уйдет до того, как будет выпущена вся кладка, и дополнительный самец также оплодотворяет эти яйца.[42] В Жаба Биброна (Псевдофрин bibronii) самки раскладывают яйца по гнездам от двух до восьми самцов, причем у тех, кто демонстрирует более высокий уровень полиандрического поведения, средняя выживаемость потомства выше, что показывает, что страхование от разрушения гнезда и распространение риска смертности связано с эволюцией полиандрии.[45]

Диморфизм и морфология

Маленький самец и большая самка Полосатая лягушка Фли (Mixophyes fleayi) в Amplexus
Мужской клыкастая лягушка

Половой диморфизм рассматривается как разница в размерах между полами у саламандр[46] и у 90% видов бесхвостых.[47] Более крупные самки являются результатом отбора по плодовитости, включая размер яиц или размер кладок, поскольку они могут хранить больше энергии и производить больше потомства.[48] как цитируется[41] Самки никогда не превышают размер самцов более чем вдвое.[41]

Размер важен в соревновании между мужчинами и мужчинами, при этом более крупные мужчины имеют преимущество из-за "гипотезы мужского боя"[47] что предполагает, что боевое поведение мужчин положительно связано с размерами мужского тела. Самцы в клыкастая лягушка (Adelotus brevis) и клыкастая лягушка (Limnonectes kuhlii) используют клыки и клыки в качестве оружия для защиты своих призывных мест. Больший размер тела и большее вооружение приводят к более высокому уровню воспроизводства.[49] как цитируется[41] Однако данные показывают, что этот мужской механизм работает только в надсемействе. Dentrobatoidea,[41] возможно, из-за альтернативных методов спаривания, которые снижают давление отбора на размер тела. Большой Африканская лягушка-бык (Pyxicephalus adspersus ) самцы защищают территорию, в то время как маленькие запуганные самцы уходят и становятся самцами-спутниками. Эти более мелкие самцы используют техники подслушивания и спариваются с самками, находящимися в пределах досягаемости их спутников.[41]

Смена сексуальной роли в Dendrobates auratus

Древолазы Dendrobates auratus

Первое наблюдение за спариванием у зеленой лягушки-стрелка Dendrobates auratus демонстрирует убедительные доказательства смены ролей пола. Небольшой размер женской кладки, конкуренция между женщинами и женщинами и большие вложения в родительскую заботу со стороны мужчин характерны для смены половых ролей.[50] как цитируется[51] Чтобы проверить, верна ли эта смена половой роли, были проверены две гипотезы; гипотеза смены половой роли и гипотеза родительского качества.[52]

Чтобы гипотеза о смене половых ролей была верной, женщины должны соревноваться за как можно больше мужчин, и это не получило поддержки, потому что конкуренция между мужчинами и женщинами за партнеров была столь же распространена, как и конкуренция между женщинами и женщинами. При смене половой роли мужчины обычно становятся более избирательными; однако в Dendrobates auratus женщины были более избирательны при выборе мужчин, поддерживая гипотезу родительских качеств, которая предсказывала, что женщины будут конкурировать за родительскую заботу определенных мужчин. Самки защищали своих партнеров по спариванию и использовали методы ухаживания, чтобы не дать самцам спариваться с другими самками, и уничтожали яйца соперников.[52] Эти наблюдения подтверждают гипотезу родительского качества. Саммерс[52] ослабляет гипотезу о смене половой роли и усиливает качественный отбор родителей.

Рекомендации

  1. ^ Результаты исследования Tungara Frog противоречат теории сексуального отбора, опубликованной 29 августа 2015 г. Мэттом Таунсом
  2. ^ а б Романо, Антонио; Джакомо Бруни (2011). "Ухаживание, брачный период и сексуальное вмешательство самцов в Salamandrina perspicillata". Амфибия-Рептилии. 32 (1): 63–76. Дои:10.1163 / 017353710X541878.
  3. ^ Адамс, Эрика, М .; Джонс, АГ; Арнольд, SJ (2005). «Множественное отцовство в естественной популяции саламандры с длительным хранением спермы». Молекулярная экология. 14 (6): 1803–1810. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2005.02539.x. PMID  15836651.
  4. ^ Штейнфарц, Себастьян; Барбара Касперс (2011). "Предпочтение другому полу: Обонятельное распознавание пола у земных огненных саламандр (Саламандра саламандра)". Амфибия-Рептилии. 32 (4): 503–508. Дои:10,1163 / 156853811x603265.
  5. ^ М. Киемнек-Тыбурчи, Карен; Сара К. Вудли; Памела В. Фельдхофф; Ричард К. Фельдхофф; Линн Д. Хоук (2011). «Кожное нанесение феромонов ухаживания не влияет на восприимчивость у самок красноногих саламандр (Plethodon shermani)". Журнал герпетологии. 45 (2): 169–173. Дои:10.1670/10-014.1.
  6. ^ Промислоу, Дэниел Э. Л. (1987). «Ухаживающее поведение саламандры полетодонтид, Desmognathus aeneus". Журнал герпетологии. 21 (4): 298–306. Дои:10.2307/1563971. JSTOR  1563971.
  7. ^ Фицетола, Джентиле Франческо; Анна Бонарди; Эмилиано Коллеон (2012). «Эволюция полового диморфизма в числе хвостовых позвонков у саламандр: сравнение нескольких гипотез». Эволюционная биология. 40 (2): 220–227. Дои:10.1007 / s11692-012-9203-6.
  8. ^ Винс, JJ; M Sparreboom; Дж. В. Арнтцен (2011). «Эволюция гребня у тритонов: значение для методов реконструкции, полового отбора, фенотипической пластичности и происхождения новинок». Журнал эволюционной биологии. 24 (10): 2073–2086. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2011.02340.x. PMID  21707814.
  9. ^ Чендлер, С. Х .; К. Р. Замудио (2008). «Репродуктивный успех крупных, близкородственных самцов, которому способствует хранение спермы у совокупных размножающихся земноводных». Молекулярная экология. 17 (6): 1564–1576. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2007.03614.x. PMID  18179431.
  10. ^ а б Уильямс, Род Н .; Дж. Эндрю ДеВуди (2009). «Репродуктивный успех и половой отбор у диких восточных тигровых саламандр (Амбистома т. тигринум)". Эволюционная биология. 36 (2): 201–213. Дои:10.1007 / s11692-009-9058-7.
  11. ^ а б Hucko, Джеффри А .; Jaeger, Роберт G .; Просен, Итан Д. (2006). "Сексуальное принуждение к саламандре Plethodon cinereus: это просто результат знакомства? ". Herpetologica. 62 (1): 10–19. Дои:10.1655/04-05.1.
  12. ^ Prosen, Ethan D .; RG Jaeger; ДР Ли (2004). «Сексуальное принуждение в территориальной саламандре: самки наказывают социально полигинных партнеров-мужчин». Поведение животных. 67 (1): 85–92. Дои:10.1016 / j.anbehav.2003.02.005.
  13. ^ Jaeger, Роберт G .; Gillette, Jennifer R .; Купер, Роберт C (2002). «Сексуальное принуждение к территориальной саламандре: мужчины наказывают социально полиандрических партнеров-женщин». Поведение животных. 63 (5): 871–877. Дои:10.1006 / anbe.2001.1977.
  14. ^ Либгольд, Эрик Б .; Броди, Эдмунд Д.; Кэб, Пол Р. (2011). "Филопатия самок и расселение саламандры по мужской линии у саламандры прямого развития, Plethodon cinereus". Молекулярная экология. 20 (2): 249–257. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2010.04946.x. PMID  21134012.
  15. ^ Фэй, Лян; Запасная стрела, Макс; Се, Фэн (2001). «Репродуктивное поведение чинхайской саламандры (Echinotriton chinhaiensis) (Хвостатые: Salamandridae) ". Амфибия-Рептилии. 22 (3): 309–320. Дои:10.1163/156853801317050106.
  16. ^ Steinfartz, S .; Stemshorn, K .; Kuesters, D .; Тауц, Д. (2005). «Образцы множественного отцовства внутри и между годовыми циклами воспроизводства огненной саламандры (Salamandra salamandra) в естественных условиях». Журнал зоологии. 268 (1): 1–8. Дои:10.1111 / j.1469-7998.2005.00001.x.
  17. ^ а б Кюхнель, Сюзанна; Купер, А. (2012). «Хранение спермы у слепых амфибий». Границы зоологии. 9 (1): 12. Дои:10.1186/1742-9994-9-12. ЧВК  3418217. PMID  22672478.
  18. ^ Север, Дэвид М .; Сигел, Дастин С. (2006). «Скопления сперматозоидов в сперматеке красной саламандры (Plethodon cinereus)". Acta Zoologica. 87 (4): 331–340. Дои:10.1111 / j.1463-6395.2006.00249.x.
  19. ^ Эберхард, В. (2009). «Посткопулятивный половой отбор: упущение Дарвина и его последствия». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 106 (Приложение 1): 10025–10032. Дои:10.1073 / pnas.0901217106. ЧВК  2702800. PMID  19528642.
  20. ^ Дойл, Жаклин М .; McCormick, CM; ДеВуди, Дж. (2011). «Количественная оценка сперматозоидов с помощью количественной ПЦР в реальном времени, спектрофотометрии и размера крышки сперматофора». Ресурсы по молекулярной экологии. 11 (1): 101–106. Дои:10.1111 / j.1755-0998.2010.02892.x. PMID  21429105.
  21. ^ Houck, Lynne D .; Веррелл, Пол А. (1993). "Исследования ухаживания у полнокровных саламандр: обзор". Herpetologica. 49 (2): 175–184. JSTOR  3892794.
  22. ^ Phelps, S .; Rand, A .; Райан, М. (2006). «Когнитивная структура для выбора партнера и распознавания видов». Американский натуралист. 167 (1): 28–42. Дои:10.1086/498538. PMID  16475097.
  23. ^ а б c Герхардт, Х. и Хубер, Ф. Акустическая коммуникация у насекомых и бесхвостых животных: общие проблемы и разнообразные решения. (Чикаго: Издательство Чикагского университета: 2002).
  24. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Уэллс, К. и Шварц, Дж. Поведенческая экология бесхвостого общения. Слух и звуковое общение у амфибий. 28. С. 44–86 (2007).
  25. ^ а б c Уэллс, К. Д. и Райан, М. "Энергетика вызова лягушек". Ануранское сообщение. 45–60 (2001).
  26. ^ Хоскин, J (2004). «Австралийские лягушки-микрогилиды (Cophixalus и Austrochaperina): филогения, систематика, вызовы, распространение и селекционная биология ». Австралийский зоологический журнал. 52 (3): 237–269. Дои:10.1071 / zo03056.
  27. ^ Грир, Б .; Уэллс, К. (1980). «Территориальное и репродуктивное поведение тропической американской лягушки. Centrolenella fleischmanni". Herpetologica. 36: 318–326.
  28. ^ Райхерт, М. (2013). «Визуальные подсказки вызывают сигналы ухаживания у ночного бесхвостого животного». Поведенческая экология и социобиология. 67 (2): 265–271. Дои:10.1007 / s00265-012-1446-9.
  29. ^ Cui, J .; Wang, Y .; Brauth, S .; Тан, Ю. (2010). "Новый женский зов побуждает мужчин и женщин к взаимодействию и соперничеству между мужчинами в музыкальной лягушке Эмэй, Бабина даунчина". Поведение животных. 80 (2): 181–187. Дои:10.1016 / j.anbehav.2010.05.012.
  30. ^ Emerson, S .; Бойд, С. (1999). «Брачные вокализации самок лягушек: механизмы управления и эволюции». Мозг, поведение и эволюция. 53 (4): 187–197. Дои:10.1159/000006594. PMID  10343085.
  31. ^ Хетерингтон, Т. Э. (1994). «Половые различия в частотных характеристиках барабанной перепонки американской лягушки-быка (Рана катесбиана)". Журнал Акустического общества Америки. 96 (2): 1186–1188. Bibcode:1994ASAJ ... 96.1186H. Дои:10.1121/1.410326. PMID  7930061.
  32. ^ Schulte-Hostedde, A.I .; Kuula, S .; Martin, C .; Schank, C. C. M .; Лесбарререс, Д. (2011). «Аллометрия и половой диморфизм у самцов бесхвостых животных». Журнал эволюционной биологии. 24 (5): 1154–1159. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2011.02256.x. PMID  21418118.
  33. ^ Би, М. А .; Schwartz, J. J .; Саммерс, К. (2013). "Все хорошо, что начинается Уэллс: празднование 60-летия поведения животных и 36-летия исследований социального поведения бесхвостых". Поведение животных. 85: 5–18. Дои:10.1016 / j.anbehav.2012.10.031.
  34. ^ Маклин, М .; Bishop, P .; Накагава, С. (2012). «Оценка закономерностей эволюции ануранских вокальных сексуальных сигналов». Эволюционная биология. 40: 141–149. Дои:10.1007 / s11692-012-9197-0.
  35. ^ Шварц, Джошуа Дж .; Уэллс, Кентвуд Д. (1985). "Внутривидовое и межвидовое вокальное поведение неотропической древесной лягушки. Hyla microcephala". Копея. 1985 (1): 27–38. Дои:10.2307/1444787. JSTOR  1444787.
  36. ^ Littlejohn, M .; Харрисон, П. (1984). "Функциональное значение двухфазного рекламного вызова Геокриния викторианская (Anura: Leptodactylidae) ". Поведенческая экология и социобиология. 16 (4): 363–373. Дои:10.1007 / bf00295550.
  37. ^ Наринс, П .; Lewis, E .; Макклелланд, Б. (2000). "Гиперрасширенный репертуар позывных эндемичной мадагаскарской древесной лягушки. Boophis madagascariensis (Rhacophoridae) ". Журнал зоологии Лондона. 250 (3): 283–298. CiteSeerX  10.1.1.576.5841. Дои:10.1111 / j.1469-7998.2000.tb00772.x.
  38. ^ Джонстон, Р. А. (2001). «Подслушивание и конфликт животных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 98 (16): 9177–9180. Bibcode:2001PNAS ... 98.9177J. Дои:10.1073 / pnas.161058798. ЧВК  55393. PMID  11459936.
  39. ^ а б c Би, М. (2002). «Территориальные самцы лягушек-быков (Рана катесбиана) не оценивают боеспособность на основе изменения акустических сигналов в зависимости от размера ». Поведенческая экология. 13: 109–124. Дои:10.1093 / beheco / 13.1.109.
  40. ^ Ховард, Р. (1978). "Эволюция брачных стратегий лягушки-быка, Рана катесбиана". Эволюция. 32 (4): 850–871. Дои:10.2307/2407499. HDL:2027.42/137397. JSTOR  2407499. PMID  28567941.
  41. ^ а б c d е ж Хан, X .; Фу, Дж. (2013). «Формирует ли история жизни половой диморфизм размеров бесхвостых животных? Сравнительный анализ». BMC Эволюционная биология. 13: 27. Дои:10.1186/1471-2148-13-27. ЧВК  3570426. PMID  23368708.
  42. ^ а б c d е ж грамм Byrne, P.G .; Робертс, Дж. Д. (2012). «Эволюционные причины и последствия последовательной полиандрии у бесхвостых амфибий». Биологические обзоры Кембриджского философского общества. 87 (1): 209–28. Дои:10.1111 / j.1469-185x.2011.00191.x. PMID  21740503.
  43. ^ Крупа, Джеймс Дж. (1988). «Эффективность удобрения жабы Великих равнин (Буфо когнатус)". Копея. 1988 (3): 800–802. Дои:10.2307/1445408. JSTOR  1445408.
  44. ^ Tsuji, H .; Лю, К. Я. (2000). «Репродуктивная экология самок. Рана (Limnonectes) кухлий, клыкастая лягушка из Тайваня, с особым упором на множественные лапы ". Herpetologica. 56 (2): 153–165. JSTOR  3893267.
  45. ^ Byrne, P.G .; Кио, Дж. С. (2009). «Крайняя последовательная полиандрия страхует от разрушения гнезда у лягушки». Труды Королевского общества B: биологические науки. 276 (1654): 115–120. Дои:10.1098 / rspb.2008.0794. ЧВК  2614246. PMID  18782745.
  46. ^ Брюс, Ричард К. (1993). «Половой диморфизм размера у десмогнатных саламандр». Копея. 1993 (2): 313–318. Дои:10.2307/1447131. JSTOR  1447131.
  47. ^ а б Шайн, Р. (1979). «Половой отбор и половой диморфизм у амфибий». Копея. 1979 (2): 297–306. Дои:10.2307/1443418. JSTOR  1443418.
  48. ^ Андерссон, М. Половой отбор. Издательство Принстонского университета (1994)
  49. ^ Tsuji, H .; Мацуи, М. (2002). "Самец-самец и морфология головы клыкастой лягушки (Рана кухлий) из Тайваня ». Журнал герпетологии. 36 (3): 520–526. Дои:10.1670 / 0022-1511 (2002) 036 [0520: mmcahm] 2.0.co; 2.
  50. ^ Уэллс, К. Д. (1978). "Ухаживание и родительское поведение панамской лягушки-стрелы (Dendrobates auratus)". Herpetologica. 34: 148–155.
  51. ^ Eens, M .; Пинкстен, Р. (2000). «Изменение роли пола у позвоночных: поведенческие и эндокринологические отчеты». Поведенческие процессы. 51 (1–3): 135–147. Дои:10.1016 / s0376-6357 (00) 00124-8. PMID  11074317.
  52. ^ а б c Саммерс, К. (1989). "Половой отбор и конкуренция между самками у зеленой лягушки-стрелка, Dendrobates auratus" (PDF). Поведение животных. 37: 797–805. Дои:10.1016 / 0003-3472 (89) 90064-х. HDL:2027.42/27957.