Спаривание у грибов - Mating in fungi

Смотрите также: Половой отбор у грибов

Спаривание у грибов это сложный процесс, управляемый типы вязки. Исследования по грибковый спаривание было сосредоточено на нескольких модельных видах с разным поведением.[1][2] Не все грибы размножаются половым путем, и многие из них размножаются. изогамный; таким образом, термины «мужской» и «женский» не применимы ко многим членам грибковой Королевство. Гомоталлический виды способны спариваться сами с собой, а в гетероталлический виды могут спариваться только изоляты противоположных типов спаривания.

Спаривание между изогамными грибами может состоять только из переноса ядер от одной клетки к другой. Вегетативная несовместимость внутри видов часто препятствует спариванию изолята гриба с другим изолятом. Изоляты одной и той же группы несовместимости не спариваются или спаривание не приводит к успешному потомству. Сообщалось о высокой вариабельности, включая спаривание по одному и тому же хемотипу, спорофит к спариванию гаметофитов и передаче митохондрий от двух родителей.

  • Грибы внутри Zygomycota образуют прогаметангии с подвесками при спаривании

  • Грибы внутри Аскомикота образуют аскогоний и антеридий с трихогиновым мостиком

  • Типичное брачное слияние двух совместимых монокарионов в Базидиомицеты

Спаривание у Zygomycota

А зигомицет гифы растут к совместимому партнеру, и оба они образуют мост, называемый прогаметангия, соединяясь на концах гиф через плазмогамия. Пара септа образуется вокруг слитых кончиков, охватывая ядра обоих изолятов. Вторая пара перегородок образует две соседние ячейки, по одной с каждой стороны. Эти соседние ячейки, называемые подвески обеспечить структурную поддержку. Центральной клетке суждено превратиться в спору. Ядра соединяются в процессе, называемом кариогамия сформировать зигота.

Спаривание у аскомикоты

Когда он приближается к партнеру, гаплоидный мешочек грибка развивает один из двух дополнительных органов: «женский» аскогониум или «мужской» антеридий. Эти органы напоминают гаметангии, за исключением того, что они содержат только ядра. Мост, трихогин формируется, что обеспечивает проход ядер для перехода от антеридия к аскогонию. А дикариот растет из аскогониума, и кариогамия происходит в плодовое тело.

Neurospora crassa

Neurospora crassa жизненный цикл. Гаплоидный мицелий воспроизводится бесполым путем посредством двух процессов: (1) простой пролиферации существующего мицелия и (2) образования конидий (макро- и микро-), которые могут диспергироваться, а затем прорастать с образованием нового мицелия. В половом цикле спаривание может происходить только между отдельными линиями разного типа спаривания, A и a. Оплодотворение происходит путем прохождения ядер конидий или мицелия одного типа спаривания в протоперитеции противоположного типа через трихогин. Слияние ядер противоположных типов спаривания происходит внутри протоперитеция с образованием ядра зиготы (2N).

Neurospora crassa это разновидность плесени для красного хлеба типа Аскомикота. N. crassa используется как модельный организм потому что его легко выращивать и у него гаплоидный жизненный цикл: это делает генетический анализ прост, так как рецессивные признаки будут проявляться в потомстве. Анализ генетической рекомбинации облегчается упорядоченным расположением продуктов мейоза внутри мешкообразной структуры, называемой аск (пл. asci). В своей естественной среде, N. crassa Обитает в основном в тропических и субтропических регионах. Часто его можно найти растущим на мертвых растениях после пожаров.

Нейроспора использовался Эдвард Татум и Джордж Уэллс Бидл в экспериментах, за которые они выиграли Нобелевская премия по физиологии и медицине в 1958 году. Результаты этих экспериментов привели непосредственно к гипотезе «один ген, один фермент», гены код для конкретных белки. Эта концепция запущена молекулярная биология.[3] Половые плодовые тела (перитеции) могут образоваться только при соединении двух клеток разного типа спаривания (см. Рисунок). Как и другие аскомицеты, N. crassa имеет два типа спаривания, которые в данном случае обозначаются А и а. Очевидной морфологической разницы между А и а деформации типа вязки. Оба могут образовывать обильные протоперитеции, женскую репродуктивную структуру (см. Рисунок). Протоперитеции легче всего образуются в лаборатории, когда рост происходит на твердой (агаровой) синтетической среде с относительно низким источником азота.[4] По-видимому, азотное голодание необходимо для экспрессии генов, участвующих в половом развитии.[5] Протоперитеций состоит из аскогониума, спиральной многоклеточной гифы, которая заключена в узелковое скопление гиф. Разветвленная система тонких гиф, называемая трихогин, простирается от кончика аскогониума, выступая за покровные гифы в воздух. Половой цикл начинается (т.е. происходит оплодотворение), когда клетка, обычно конидий противоположного типа спаривания, контактирует с частью трихогина (см. Рисунок). За таким контактом может последовать слияние клеток, ведущее к одному или нескольким ядрам из оплодотворяющей клетки, мигрирующим по трихогину в аскогониум. Поскольку оба А и а Штаммы имеют одинаковую половую структуру, ни один из них не может считаться исключительно мужским или женским. Однако в качестве реципиента протоперитеций обоих А и а штаммы можно рассматривать как женскую структуру, а оплодотворяющий конидиум можно рассматривать как участника мужского пола.

Последующие шаги после слияния А и а гаплоидные клетки были очерчены Fincham и Day.[6] и Вагнер и Митчелл.[7] После слияния клеток дальнейшее слияние их ядер задерживается. Вместо этого ядро ​​оплодотворяющей клетки и ядро ​​аскогониума связываются и начинают синхронно делиться. Продукты этих ядерных делений (все еще в парах разного типа спаривания, т.е. А / а) мигрируют в многочисленные аскогенные гифы, которые затем начинают расти из аскогониума. Каждая из этих аскогенных гиф изгибается, образуя крючок (или Crozier) на его кончике и А и а Пара гаплоидных ядер в пределах крозье делятся синхронно. Затем формируются перегородки, чтобы разделить жердь на три ячейки. В центральной ячейке изгиба крючка находится один А и один а ядро (см. рисунок). Эта биядерная клетка инициирует образование аска и называется «первичной аскусной» клеткой. Далее два безъядерный клетки по обе стороны от первой аскообразующей клетки сливаются друг с другом, образуя двуядерная клетка которые могут вырасти, чтобы сформировать еще одну клетку, которая затем может образовывать свою собственную начальную клетку аска. Затем этот процесс можно повторять несколько раз.

После образования асковой начальной клетки А и а ядра сливаются друг с другом, образуя диплоидное ядро ​​(см. рисунок). Это ядро ​​- единственное диплоидное ядро ​​во всем жизненном цикле N. crassa. Диплоидное ядро ​​состоит из 14 хромосом, образованных из двух слитых гаплоидных ядер, каждое из которых имеет по 7 хромосом. Сразу за образованием диплоидного ядра следует мейоз. Два последовательных деления мейоза приводят к четырем гаплоидным ядрам, двум из которых являются А тип вязки и два из а тип вязки. Еще одно митотическое деление приводит к четырем А и четыре а ядро в каждой аске. Мейоз является неотъемлемой частью жизненного цикла всех организмов, размножающихся половым путем, и в его основных чертах мейоз в N. crassa кажется типичным для мейоза в целом.

По мере того, как происходят вышеуказанные события, мицелиальная оболочка, которая окружала аскогоний, развивается, поскольку стенка перитеция пропитывается меланином и почернеет. Зрелый перитеций имеет колбовидное строение.

Зрелый перитеций может содержать до 300 асков, каждый из которых происходит из идентичных диплоидных ядер слияния. Обычно в природе, когда перитеции созревают, аскоспоры довольно сильно выбрасываются в воздух. Эти аскоспоры термостойки и в лаборатории требуют нагревания при 60 ° C в течение 30 минут, чтобы вызвать прорастание. У нормальных штаммов весь половой цикл занимает от 10 до 15 дней. В зрелом аске, содержащем восемь аскоспор, пары соседних спор идентичны по генетической конституции, так как последнее деление является митотическим, и поскольку аскоспоры содержатся в мешочке асков, который удерживает их в определенном порядке, определяемом направлением ядерных сегрегаций во время мейоз. Поскольку четыре первичных продукта также расположены последовательно, паттерн сегрегации первого деления генетических маркеров можно отличить от паттерна сегрегации второго деления.

Преимущество типа вязки в N. crassa

Это спаривание в N. crassa может происходить только между штаммами разного типа спаривания, это говорит о том, что естественный отбор способствует некоторой степени ауткроссинга. У гаплоидных многоклеточных грибов, таких как N. crassa, мейоз, протекающий на короткой диплоидной стадии, является одним из самых сложных их процессов. Гаплоидная многоклеточная вегетативная стадия, хотя физически намного больше, чем диплоидная стадия, для нее характерна простая модульная конструкция с небольшой дифференциацией. В N. crassa, рецессивные мутации, влияющие на диплоидную стадию жизненного цикла, довольно часто встречаются в естественных популяциях.[8] Эти мутации, когда они гомозиготны на диплоидной стадии, часто вызывают дефекты созревания спор или образование бесплодных плодовых тел с небольшим количеством аскоспор (половых спор). Большинство этих гомозиготных мутаций вызывают аномальный мейоз (например, нарушение спаривания хромосом или нарушение пахитены или диплотены).[9] Количество генов, влияющих на диплоидную стадию, оценивалось как минимум 435[8] (около 4% от общего количества 9730 генов). Таким образом, ауткроссинг, вызванный необходимостью объединения противоположных типов спаривания, вероятно, обеспечивает преимущество маскировки рецессивных мутаций, которые в противном случае были бы вредны для образования половых спор (см. Комплементация (генетика) ).

Saccharomyces cerevisiae

Жизненный цикл дрожжевой клетки:
  1. Почкование
  2. Конъюгация
  3. Споры

Saccharomyces cerevisiae пивоваренные и пекарские дрожжи, относится к типу Аскомикота. Во время вегетативного роста, который обычно происходит при изобилии питательных веществ, С. cerevisiae размножается митозом как гаплоидные или диплоидные клетки. Однако при голодании диплоидные клетки подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор.[10] Спаривание происходит, когда гаплоидные клетки противоположного типа спаривания, MATa и MATα, вступают в контакт. Ruderfer et al.[11] указал, что такие контакты между близкородственными дрожжевыми клетками часты по двум причинам. Во-первых, клетки противоположного типа спаривания присутствуют вместе в одном и том же аск, мешок, содержащий тетрада клеток, непосредственно продуцируемых единичным мейозом, и эти клетки могут спариваться друг с другом. Вторая причина заключается в том, что гаплоидные клетки одного типа спаривания при делении клеток часто производят клетки противоположного типа спаривания, с которыми они могут спариваться.

Кац Езов и др.[12] представили доказательства того, что в естественных С. cerevisiae В популяциях преобладают клональное размножение и тип «самооплодотворения» (в форме интратрейд-спаривания). Ruderfer et al.[11] проанализировали происхождение естественных С. cerevisiae штаммов и пришел к выводу, что ауткроссинг происходит примерно один раз на каждые 50 000 делений клеток. Таким образом, хотя С. cerevisiae является гетероталлическим, оказывается, что в природе спаривание чаще всего происходит между близкородственными клетками дрожжей. Относительная редкость мейотических событий, возникающих в результате ауткроссинга, предполагает, что возможные долгосрочные выгоды от ауткроссинга (например, формирование генетическое разнообразие ) вряд ли будет достаточно для сохранения секса в целом от поколения к поколению.[нужна цитата ] Вместо этого краткосрочная выгода, такая как мейотическая рекомбинационная репарация повреждений ДНК, вызванных стрессовыми условиями, такими как голодание, может быть ключом к поддержанию секса в С. cerevisiae.[13] С другой стороны, рецессивные вредные мутации накапливаются во время фазы диплоидной экспансии и удаляются во время самоопыления: это очищение называется «обновлением генома» и обеспечивает преимущество пола, которое не зависит от ауткроссинга.[14][15]

грибковые микроорганизмы албиканс

грибковые микроорганизмы албиканс это диплоидный гриб, который растет как дрожжи, так и филаменты. C. albicans является наиболее распространенным грибковым патогеном у человека. Это вызывает как изнурительные инфекции слизистых оболочек, так и потенциально опасные для жизни системные инфекции. C. albicans поддерживает сложный, но в значительной степени скрытый брачный аппарат.[16] Джонсон предположил, что стратегии спаривания могут позволить C. albicans выжить во враждебной среде хозяина-млекопитающего. Чтобы спариваться C. albicans необходимо переключиться с белых на непрозрачные клетки. Последние более эффективны при спаривании и называются компетентными клетками для спаривания. C. albicans. Спаривание в C. albicans называется парасексуальный цикл поскольку мейоз еще не наблюдается в C. albicans.[17][18]

Тип вязки

Картина механизма типа спаривания начала вырисовываться из исследований конкретных грибов, таких как С. cerevisiae. Гены брачного типа расположены в гомеобокс и кодировать ферменты для производства феромоны и феромон рецепторы. Таким образом, половое размножение зависит от феромонов, производимых из разновидностей аллели того же самого ген. Поскольку половое размножение происходит у гаплоидных организмов, оно не может продолжаться до тех пор, пока дополнительные гены не будут предоставлены подходящим партнером посредством слияния клеток или гиф. Количество типов спаривания зависит от количества генов и количества аллелей для каждого.

В зависимости от вида половое размножение происходит через гаметы или слияние гиф. Когда рецептор на одном гаплоиде обнаруживает феромон от комплементарного типа спаривания, он приближается к источнику через хемотропный рост или хемотаксический движение, если это гамета.

Спаривание у Basidiomycota

Некоторые виды внутри Базидиомицеты имеют самые сложные системы полового размножения, известные среди Грибы. В целом для грибов существует два основных типа полового размножения: гомоталлизм, когда спаривание происходит внутри одной особи, или, другими словами, каждая особь является самоплодной; и гетероталлизм, когда гифы от одной особи являются самостерильными и нуждаются во взаимодействии с другой совместимой особью для спаривания. Кроме того, совместимость спаривания у Basidiomycota подразделяется на два типа систем спаривания: тетраполярную и биполярную.

Тетраполярная и биполярная система спаривания

Гетероталлизм - наиболее распространенная система спаривания у Basidiomycota и Агарикомикотина (грибообразующие грибы) около 90% видов являются гетероталлическими.[19] Тетраполярный тип системы спаривания управляется двумя несвязанными локусами спаривания, называемыми А и B (в Agaricomycotina) или б и а (в Устлагиномикотина и Пуччиниомикотина ), оба из которых могут быть многоаллельными. Сочетание А и B (или б и а) аллели, называемые типом спаривания, определяют специфичность или половую принадлежность индивида, укрывающего их. Только особи с разными особенностями совместимы друг с другом и, следовательно, могут начать брачный процесс. Успешное брачное взаимодействие начинается с ядерного обмена и миграции ядер, что приводит к образованию дикариотический гифы (содержащие отдельные гаплоидные ядра от обоих исходных родителей). Дикариотические гифы при соответствующих условиях окружающей среды дадут начало плодовому телу, содержащему базидия - специализированные клетки, в которых происходит половая рекомбинация посредством кариогамии и мейоза. Это дикариотическое состояние у Basidiomycota часто поддерживается специальной структурой гиф, называемой зажимное соединение. Формирование зажимных соединений регулируется обоими точками сочленения. Примеры тетраполярных организмов - головня. Ustilago Maydis и U. longissima,[20][21] и грибы Coprinopsis cinerea, Schizophyllum commune, Pleurotus djamor и Лаккария двухцветная.[22] Считается, что мультиаллельные системы благоприятствуют ауткроссинг в Basidiomycota. Например, в случае У. Майдис, на котором размещено более 25 б но только 2 а из-за специфики, у человека есть примерно 50% шанс встретить совместимого партнера в природе.[23] Однако такие виды, как C. cinerea, который насчитывает более 240 А и B особенности каждого, и S. commune, который насчитывает более 339 А особенности и 64 B Специфика, приближается к 100% вероятности встретить совместимого партнера в природе из-за огромного количества типов спаривания, генерируемых этими системами.[24]

Напротив, биполярные системы спаривания управляются одним аллельным локусом спаривания, называемым либо А или б. У Agaricomycotina биполярные организмы в большинстве своем имеют несколько аллелей. А место спаривания; однако у Ustilaginomycotina и Pucciniomycotina б локус спаривания преимущественно диаллельный, что снижает вероятность ауткроссинга в этих виды.[20] Биполярность, вероятно, возникла одним из двух возможных путей: 1) во время эволюции B или а локус потерял функцию определения специфичности, как это произошло в грибах Копринеллус диссеминированный;[25] или 2) оба локуса спаривания стали физически сцепленными, так что теперь они действуют как единый локус; это произошло в грязь возбудитель растений U. hordei[26] и в человеческом патогене Криптококк neoformans.[27] Успех вирулентности в отношении этих двух патогенов тесно связан со спариванием и их локусом типа спаривания.[23] Другие биполярные виды включают грибок белой гнили. Phanerochaete chrysosporium[28] и съедобный гриб Фолиота намеко.[29]

В А и B или б и а локусы спаривания

в B или а локуса есть сцепленные гены, которые кодируют феромоны и рецепторы феромона. Феромоны короткие полипептиды с консервативными остатками[24] и рецепторы феромонов принадлежат к семейству рецепторов, связанных с G-белком, расположенных в клеточная мембрана; они ощущают различные молекулы (в данном случае феромоны) снаружи и активируют определенный путь внутри клетки. Взаимодействие феромон-рецептор происходит таким образом, что феромон от одного человека взаимодействует с рецептором от партнера, и наоборот. Функции этих генов - регулировать реципрокный ядерный обмен, миграцию ядер у обоих самцов и, в конечном итоге, слияние клеток зажима.[30] Первые охарактеризованные гены феромонных рецепторов спаривания были для У. Майдис.[31]

В А или б локус спаривания содержит гены, которые кодируют два типа белков фактора транскрипции гомеодомена, обычно тесно связанные, которые являются гомологами Saccharomyces cerevisiae белки спаривания MATα2 и MATa1. В Agaricomycotina два типа факторов транскрипции гомеодомена называются HD1 и HD2; таким образом, белки HD1 и HD2 от индивидуума взаимодействуют с белками HD2 и HD1 от другого партнера, соответственно, генерируя гетеродимеры, способные активировать А транскрипционно регулируемый путь, который включает образование зажимных клеток, скоординированных ядерное подразделение и перегородка.[30]

Гомоталлизм

Гомоталлические виды, вероятно, произошли от гетероталлических предков (Lin and Heitman 2007). У Basidiomycota гомоталлизм не очень распространен, а у Agaricomycotina, по оценкам, только 10% видов имеют гомоталлическое брачное поведение.[19] Например, один подвид эктомикоризный Базидиомицет Sistotrema brinkmannii гомоталлический, хотя другие подвиды сохранили свою способность к ауткроссированию. Также сорт съедобного гриба Agaricus bisporus, (A. bisporus var. евротетоспор) производит гаплоидные самофертильные базидиоспоры. Кроме того, в возбудителе человека С. neoformans известно об ауткроссинге в лабораторных условиях, оба типа спаривания обычно не распространяются в естественных популяциях, при этом тип спаривания α встречается гораздо чаще (> 99%), что позволяет предположить, что гомоталлизм является наиболее распространенным способом полового размножения в ´С. neoformans в природе.[32] Наконец, грибок, вызывающий ведьмовскую метлу в какао, Moniliophthora perniciosa, имеет преимущественно гомоталлическую биологию, несмотря на наличие А и B гены типа спаривания в его геном.[33]

Среди 250 известных видов аспергилл около 36% имеют идентифицированное половое состояние.[34] Среди тех Аспергиллы виды, которые демонстрируют половой цикл, в подавляющем большинстве в природе являются гомоталлическими (самооплодотворяющимися).[34] Самоопыление у гомоталлического гриба Aspergillus nidulans включает в себя активацию тех же путей спаривания, характерных для пола у ауткроссинговых видов, т.е. самооплодотворение не обходит требуемые пути для ауткроссирования пола, а требует активации этих путей у одного человека.[35] Слияние гаплоидных ядер происходит в репродуктивных структурах, называемых клейстотециями, в которых диплоидная зигота подвергается мейотическим делениям с образованием гаплоидных аскоспор.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Турген, Б. Джиллиан (1998). "Применение генной технологии спаривания к проблемам биологии грибов". Ежегодный обзор фитопатологии. 36: 115–137. Дои:10.1146 / annurev.phyto.36.1.115. PMID  15012495.
  2. ^ Гладфельтер, А .; Берман, Дж. (2009). «Танцующие геномы: ядерное позиционирование грибов». Обзоры природы Микробиология. 7 (875–886): 875–886. Дои:10.1038 / nrmicro2249. ЧВК  2794368. PMID  19898490.
  3. ^ Горовиц Н.Х., Берг П., Зингер М. и др. (Январь 2004 г.). "Столетие: Джордж Бидл, 1903–1989". Генетика. 166 (1): 1–10. Дои:10.1534 / genetics.166.1.1. ЧВК  1470705. PMID  15020400.
  4. ^ Вестергард, Могенс; Митчелл, Гершель К. (1947). "Neurospora V. Синтетическая среда, благоприятствующая половому воспроизводству". Американский журнал ботаники. 34 (10): 573–577. Дои:10.1002 / j.1537-2197.1947.tb13032.x. JSTOR  2437339.
  5. ^ Нельсон М.А., Метценберг Р.Л. (сентябрь 1992 г.). «Гены полового развития Neurospora crassa». Генетика. 132 (1): 149–62. ЧВК  1205113. PMID  1356883.
  6. ^ Fincham J RS, День PR (1963). Грибковая генетика. Научные публикации Блэквелла, Оксфорд, Великобритания. КАК В  B000W851KO
  7. ^ Вагнер Р.П., Митчелл HK. (1964). Генетика и метаболизм. John Wiley and Sons, Inc., Нью-Йорк КАК В  B00BXTC5BO
  8. ^ а б Лесли Дж. Ф., Раджу Н. Б. (декабрь 1985 г.). «Рецессивные мутации из естественных популяций Neurospora crassa, которые выражаются в половой диплофазе». Генетика. 111 (4): 759–77. ЧВК  1202670. PMID  2933298.
  9. ^ Раджу Н.Б., Лесли Дж. Ф. (октябрь 1992 г.). «Цитология рецессивных мутантов половой фазы из диких штаммов Neurospora crassa». Геном. 35 (5): 815–26. Дои:10.1139 / g92-124. PMID  1427061.
  10. ^ Херсковиц I (декабрь 1988 г.). «Жизненный цикл зародышевых дрожжей Saccharomyces cerevisiae». Микробиологические обзоры. 52 (4): 536–53. Дои:10.1128 / MMBR.52.4.536-553.1988. ЧВК  373162. PMID  3070323.
  11. ^ а б Рудерфер Д.М., Пратт С.К., Зайдель Х.С., Кругляк Л. (сентябрь 2006 г.). «Популяционный геномный анализ ауткроссинга и рекомбинации у дрожжей». Природа Генетика. 38 (9): 1077–81. Дои:10,1038 / ng1859. PMID  16892060.
  12. ^ Кац Эзов Т., Чанг С.Л., Френкель З., Сегре А.В., Бахалул М., Мюррей А.В., Лей Дж.Й., Король А., Каши Ю. (январь 2010 г.). «Гетероталлизм в изолятах Saccharomyces cerevisiae от природы: влияние локуса HO на способ размножения». Молекулярная экология. 19 (1): 121–31. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2009.04436.x. ЧВК  3892377. PMID  20002587.
  13. ^ Бердселл Дж. А., Уиллс С. (2003). Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей. Серия «Эволюционная биология» >> Эволюционная биология, Vol. 33 с. 27–137. Макинтайр, Росс Дж .; Клегг, Майкл, Т. (ред.), Спрингер. ISBN  978-0306472619
  14. ^ Мортимер, Роберт К .; Романо, Патриция; Суззи, Джованна; Полсинелли, Марио (декабрь 1994). «Обновление генома: новый феномен, выявленный в результате генетического исследования 43 штаммов Saccharomyces cerevisiae, полученных в результате естественного брожения виноградного сусла». Дрожжи. 10 (12): 1543–1552. Дои:10.1002 / год.320101203. PMID  7725789.
  15. ^ Масел, Джоанна; Литтл, Дэвид Н. (декабрь 2011 г.). «Последствия редкого полового размножения посредством самоопыления у видов, размножающихся другими способами». Теоретическая популяционная биология. 80 (4): 317–322. Дои:10.1016 / j.tpb.2011.08.004. ЧВК  3218209. PMID  21888925.
  16. ^ Джонсон А. (ноябрь 2003 г.). «Биология спаривания Candida albicans». Обзоры природы Микробиология. 1 (2): 106–16. Дои:10.1038 / nrmicro752. PMID  15035040.
  17. ^ Bennett, R.J .; Джонсон, AD (2005). «Спаривание Candida Albicans и поиск сексуального цикла». Ежегодный обзор микробиологии. 59: 233–55. Дои:10.1146 / annurev.micro.59.030804.121310. PMID  15910278.
  18. ^ Миллер, Мэтью Дж .; Джонсон, Александр Д. (2002). «Переход от белого к непрозрачному у Candida albicans контролируется гомеодоменными белками локуса типа спаривания и обеспечивает эффективное спаривание». Ячейка. 110 (3): 293–302. Дои:10.1016 / S0092-8674 (02) 00837-1. PMID  12176317.
  19. ^ а б Джеймс, Тимоти (2007). "Анализ организации локуса типа спаривания и синтении грибов: за пределами модельных видов". В J. Heitman; Дж. У. Кронстад; Дж. У. Тейлор; Л. А. Касселтон (ред.). Секс в грибах: молекулярная детерминация и эволюционные последствия. Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. С. 317–331.
  20. ^ а б Баккерен, G; Кронстад, Дж. У. (1996). «Сигнальные компоненты феромонных клеток устьяго локусов спаривающегося типа определяют взаимную совместимость между видами». Генетика. 143 (4): 1601–1613. ЧВК  1207424. PMID  8844149.
  21. ^ Шульц, Б; Banuett, F; Даль, М; Schlesinger, R; Шефер, Вт; Мартин, Т; Herskowitz, I; Кахманн, Р. (1990). «Аллели b U. maydis, комбинации которых программируют развитие патогенов, кодируют полипептиды, содержащие мотив, связанный с гомеодоменом». Ячейка. 60 (2): 295–306. Дои:10.1016 / 0092-8674 (90) 90744-у. PMID  1967554.
  22. ^ Раудаскоски, М; Kothe, E (2010). «Гены типа спаривания базидиомицетов и передача сигналов феромонов». Эукариотическая клетка. 9 (6): 847–859. Дои:10.1128 / ec.00319-09. ЧВК  2901643. PMID  20190072.
  23. ^ а б Hsueh, Y. P .; Хейтман, Дж. (2008). «Оркестровка полового размножения и вирулентности грибковым локусом типа спаривания». Текущее мнение в микробиологии. 11 (6): 517–524. Дои:10.1016 / j.mib.2008.09.014. ЧВК  2622727. PMID  18935978.
  24. ^ а б Casselton, L.A .; Куэс, У. (2007). «Происхождение множественных типов спаривания у модельных грибов Coprinopsis cinerea и Schizophyllum commune». В J. Heitman; Дж. У. Кронстад; Дж. У. Тейлор; Л. А. Касселтон (ред.). Секс в грибах: молекулярная детерминация и эволюционные последствия. Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. С. 283–300.
  25. ^ James, T. Y .; Srivilai, P .; Kües, U .; Вилгалис, Р. (2006). «Эволюция биполярной системы спаривания гриба Coprinellus sizesatus от его тетраполярных предков связана с потерей функции рецептора феромона, специфичной для данного типа спаривания». Генетика. 172 (3): 1877–1891. Дои:10.1534 / генетика.105.051128. ЧВК  1456265. PMID  16461425.
  26. ^ Баккерен, G; Кронстад, Дж. У. (1994). «Связывание локусов типа спаривания отличает биполярное спаривание от тетраполярного у базидиомицетовых головневых грибов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 91 (15): 7085–7089. Bibcode:1994PNAS ... 91.7085B. Дои:10.1073 / пнас.91.15.7085. ЧВК  44343. PMID  7913746.
  27. ^ Lengeler, K. B .; Fox, D. S .; Fraser, J. A .; Forrester, K .; Дитрих, Ф. С .; Heitman, J .; и другие. (2002). "Локус типа спаривания Cryptococcus neoformans: шаг в эволюции половых хромосом Локус типа спаривания Cryptococcus neoformans: шаг в эволюции половых хромосом". Эукариотическая клетка. 1 (5): 704–718. Дои:10.1128 / ec.1.5.704-718.2002. ЧВК  126754. PMID  12455690.
  28. ^ James, T. Y .; Ли, М .; Ван Дипен, Л. Т. А. (2011). «Один локус типа спаривания, состоящий из гомеодоменных генов, способствует миграции ядер и гетерокариозу у гриба белой гнили Phanerochaete chrysosporium». Эукариотическая клетка. 10 (2): 249–261. Дои:10.1128 / ec.00212-10. ЧВК  3067404. PMID  21131435.
  29. ^ Айми, Т .; Yoshida, R .; Ishikawa, M .; Bao, D .; Китамото, Ю. (2005). «Идентификация и картирование сцепления генов предполагаемого белка гомеодомена (hox1) и предполагаемого гомолога белка рецептора феромона (rcb1) в биполярном базидиомицете Pholiota nameko». Текущая генетика. 48 (3): 184–194. Дои:10.1007 / s00294-005-0012-7. PMID  16096791.
  30. ^ а б Браун, А. Дж .; Касселтон, Л. А. (2001).«Спаривание в грибах: увеличивает шансы, но затягивает роман». Тенденции в генетике. 17 (7): 393–400. Дои:10.1016 / s0168-9525 (01) 02343-5. PMID  11418220.
  31. ^ Bölker, M .; Городской, М .; Кахманн, Р. (1992). «Локус типа спаривания U. maydis определяет компоненты сигнализации соты». Ячейка. 68 (3): 441–450. Дои:10.1016 / 0092-8674 (92) 90182-с. PMID  1310895.
  32. ^ Lin, X .; Хейтман, Дж. (2007). «Механизмы гомоталлизма у грибов и переходы между гетероталлизмом и гомоталлизмом». В J. Heitman; Дж. У. Кронстад; Дж. У. Тейлор; Л. А. Касселтон (ред.). Секс в грибах: молекулярная детерминация и эволюционные последствия. Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. С. 35–57.
  33. ^ Kües, U; Наварро-Гонсалес, М. (2010). «Ортологические гены спаривающегося типа в первично гомоталлической Moniliophthora perniciosa, возбудителе болезни ведьм метлы какао». Журнал базовой микробиологии. 50 (5): 442–451. Дои:10.1002 / jobm.201000013. PMID  20586074.
  34. ^ а б Дайер П.С., О'Горман К.М. (январь 2012 г.). «Половое развитие и загадочная сексуальность у грибов: выводы из видов Aspergillus». Обзор микробиологии FEMS. 36 (1): 165–92. Дои:10.1111 / j.1574-6976.2011.00308.x. PMID  22091779.
  35. ^ Паолетти М., Сеймур Ф.А., Алкосер М.Дж., Каур Н., Кальво А.М., Арчер Д.Б., Дайер П.С. (август 2007 г.). «Тип спаривания и генетические основы самооплодотворения у модельного гриба Aspergillus nidulans». Текущая биология. 17 (16): 1384–9. Дои:10.1016 / j.cub.2007.07.012. PMID  17669651.